森林植物化感作用研究现状及发展方向

森林植物化感作用研究现状及发展方向

杜明广 李晓坤 崔　崧(黑龙江省林科院江山娇林场)(黑龙江省林科院丰林保护区)(黑龙江省林业科学研究所)

摘　要　对目前森林植物化感作用中最具代表性的研究理论及研究成果进行了详细介绍,对未来林业化感作用研究工作的重点进行了展望。

关键词　森林植物　化感作用　化感物质

P r ogr esses an d i n ten d i n g d i r ecti on of r esear ch on a llelopa th i c

effects of for est pl an t

DU M ing-guang　L I X iao-kun　CU I Song

(First-autho r’s address:J iangs han jiao forest bueau of Forestry I nsti t u t e of Heilongjiang)

Ab str a ct　Study on the alle l opathy has rece iv ed a great devel opment i n recent decades through continuous efforts.This paper introduce s the most rep resentati ve research theory,and re s ea rch results in de tail in the study of fore st all e l opathy.

M ean while,t he paper discusses the fore st a lleopa thy for the fut ure research.

Keywor ds　Fo rest p lant　A llelopathy　A lle l oche m icals

化感作用(Alle l opa thy),也称他感作用,是指生物(植物和微生物)之间通过合成释放某些化学物质而引起的相互作用(包括抑制I nh ib itory 和促进Sti mu la tion)[1]。化感作用是森林生态系统中广泛存在的一种生态化学现象,是影响森林植物种群生长发育、结构功能乃至整个生态系统群落演替的重要因素。在林业科学研究及林业生产实践中,对于森林经营过程中出现的连栽障碍、地力衰退、“土壤中毒”等现象,化感作用机理的研究具有重要的意义[2～4]。

本文通过对化感作用的研究理论、成果等的详细阐述,对林业化感作用研究未来的发展方向进行了展望。

111　国内外研究概述

对森林植物化感作用的报道可上溯到2000多年前Pling记载的黑胡桃(Jug lan s n igra)毒死其他作物的观察。德国科学家Mo lish于1937年首次提出了化感作用的概念,但直至20世纪60年代科学家才开始对植物化感作用现象进行大量的观察和研究[5～8]。Putna m、R izvi等科学家都系统地阐述了化感作用的概念、传播途径、表现方式、物质合成途径及机理等,并提出了自己的理论,如R ice指出:生存竞争是造成植物种类区域性优势分布的一个重要因素,更基本的原因可能是由于物种之间的生化化感作用,并提出化感效应的生态学意义可能是通过影响植物的分布区域从而决定植被的类型。我国化感作用研究开始于世纪年代,如年徐震邦等的研究发现水曲柳、椴树叶浸出液可显著促进红松苗生长发育,红松叶和这些阔叶树叶混合浸出液对红松苗生长也有一定促进作用,但红松针叶浸出液可抑制红松苗生长。化感作用经过多年的发展,已形成独创的理论体系,取得了很大的成果。

112　国内外研究现状

11211　具有化感作用的森林植物种类

国内外学者的研究结果显示,目前已知的具有化感作用的森林植物主要科属有:松科;柏科;壳斗科;桦木科;杨柳科;豆科;椴树科;漆树科;胡桃科;禾本科;桑科;木犀科;榆科;杜鹃科等。我国学者对水曲柳、椴树、红松、核桃楸、刺槐、毛白杨、落叶松、油松、辽东栎、白桦和杉木等也进行了研究,但还有很多物种的化感物质及作用原理有待于研究。

11212　化感物质的研究

1121211　化感物质的种类、来源

化感物质大多是次生代谢物质,根据其性质和来源,可分为14类[8]。

(1)简单的水溶性的有机酸、直链醇、脂肪醛和酮;(2)长链脂肪酸;(3)单酚、苯甲酸及其衍生物;(4)肉桂酸及其衍生物;(5)香豆素类;

(6)类黄酮;(7)丹宁;(8)氨基酸和多肽、(9)生物碱;(10)硫化物和介子油苷;(11)卟啉和核苷()简单不饱和内酯;(3)萘醌、蒽醌、复合苯醌;()萜类,已知的起抑制作用的化学物

林业勘查设计(总149期)2009年第1期

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质大都集中于前5类。

化感物质广泛存在于森林植物的各组织器官(如叶、根、花、果实和种子)、林下根系土壤及凋落物中。化感物质的浓度决定于植物体合成、贮存、分解的速率,主要是受环境条件的影响(如光照、温湿度等),同时也受到植物体自身调节机制和植物体年龄的影响。

1121212　化感物质的释放方式及影响因素

化感物质释放到外界环境之中,就可以直接或间接的影响自身或其它植物的生存及生长发育,化感物质的释放方式和作用机理是研究化感作用的关键。化感物质以一定的形式贮存于植物的细胞之中,其化学特性是决定释放方式的关键。森林生态系统中,植物体化感物质主要通过以下方式释放并发挥作用。

①植物体地上部分释放挥发物质。植物各部分组织分解释放挥发性的化感物质(如乙烯和萜类等)进入环境,而影响其他植物生长的方式。如Roshchin a发现刺槐和桉树产生的挥发性物质抑制周围植物的生长;L ill等发现辐射松凋落物产生的高浓度气体可抑制车轴草种子发芽,低浓度气体则起到促进作用等。

②植物体表面淋洗。植物体于表面分泌一些影响其他植物生长的化感物质(如有机酸、糖类物质、萜类、植物碱和酚类化合物等),在雨水、露水和雾水的淋溶作用下,进入土壤或直接落于其他植物表面而产生影响的方式。如Del Mo ral等发现美国多雾的加利福尼亚南部地区蓝桉树下植物种类和数量稀少,研究表明,蓝桉树在降雾的作用下向土壤中释放含有绿原酸等的植物毒素,抑制其他植物发芽及生长;曹光球等研究认为,木荷和丝栗栲等鲜叶浸提液可明显促进杉木种子萌发及胚根生长,黄志群等研究的结果显示,毛竹和苦槠叶水浸液对杉木种子则产生抑制作用等。

③植物根部分泌。植物通过根系向土壤中分泌化感物质影响其他植物生长的方式。如S m ith研究发现,糖槭、加拿大黄桦、美洲山毛榉(Fagu s g r an-d if o rlia)等根系分泌物中含有毒害植物的有机酸类,苦杨、胡颓子、赤杨、疣枝桦和沙棘等固N树种根系分泌物抑制欧洲松根白腐菌(Fo m ito p2 sis anno sa),并确定化感作用物质是与根系共生的放线菌分泌的类似抗生素类的物质;黄志群等研究发现,火力楠、樟树、刺楸和红栲根系水浸液对杉木细根生长有促进作用,杉木和青冈根系水浸液对杉木细根生长有抑制作用等。

④植物残体分解。植物枝、叶、花和果实等的凋落物被微生物分解后,含有的复合物或聚合物被释放出来,对周围植物起到影响作用的方式。如欧洲小叶椴落叶浸出液可以促进忍冬、欧洲小叶椴等种子发芽,并确定化感物质为赤霉素类化合物;美国梧桐、美洲朴、白栎和北红栎等树种的枯落叶浸出液中含有多种生化抑制物质等。

化感物质的释放受到外界环境条件的影响,如植物根系分泌就受到水分、氧气、土壤营养元素、金属污染物等环境胁迫的影响。

化感物质常常以多种方式综合的释放到环境中,如水杉通过淋洗、根分泌和挥发等途径释放化感物质,对其他植物幼苗生长产生影响等。

11213　化感作用的作用机理及影响因素

化感作用的作用机理主要是通过化感物质的释放,影响周围其他植物的生理生化及新陈代谢过程,最终影响其生长发育的过程。随着科技的不断发展,植物化感作用机理的研究不断向生理生态和微观领域发展。目前已经确定的作用机理有:

(1)影响光合和呼吸作用;(2)影响细胞分裂、伸长和根尖的细微结构;(3)影响由激素所诱导的生长;(4)影响膜的透性;(5)影响根系对矿质元素的吸收;(6)抑制蛋白质合成、改变酯类和有机酸的代谢;(7)抑制或刺激某些酶的活性;(8)木质部分子的木栓化和堵塞;(9)影响氮的固定。

有关林业化感作用机理研究已经得到一些结论:如胡桃醌通过抑制氧化磷酸化作用和减慢电子运输O2抑制植物的呼吸作用;油松、白桦混交林下的过氧化氢酶、脲酶、多酚氧化酶等土壤酶的活性均比纯林有不同程度提高;植物生长于富含绿源酸的土壤中时,其体内的含氮量上升,磷酸盐水平下降;单宁等化感物质通过降低植物激素吲哚乙酸和赤霉素活性,从而抑制植物生长;酚类抑制土壤中亚硝化单孢菌属和硝化菌属,使土壤硝化过程减弱,从而影响喜N O-3-N植物对N素营养的吸收利用。

影响化感作用效果的因素有很多,概括起来有以下几个方面:

(1)因浓度不同而引起的作用效果的差异;

(2)多种化感物质同时存在,而产生的抵制或协同作用;(3)化感物质对不同植物或同一植物不同器官作用效果的差异;(4)外界环境的差异(如温度、风速、降雨量等)。

2　林业化感作用未来研究工作展望

化感作用研究经过几十年的发展,虽然已经有了很大的发展与进步,但是仍然是农业方面的多,林业方面的少。大部分成果还都是集中在表面现象、作用方式、理论基础等方面,真正能应用到实践中的定量的、准确的机理方面的林业化感作用的研究还很少。这主要是由化感物质数量少、作用过程复杂、影响因素众多、研究方法存在矛盾与不足造成的。因此,未来的研究工作应该主要集中于以下方面:

211　深入细化研究对象,从生理生化、细胞器乃至分子水平上加强研究,真正从本质上揭示化感作用的作用机理及影响因素。

1　注重与其他学科之间的交叉借鉴,如植物生理学、植物学、微生物学、病理学、生物化学、园

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