种群生活史
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种群生活史对策
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个体大小的意义
• 物种个体的大小与其 寿命有很强的正相关 关系。 • 个体大小与内禀增长 率r有同样强的负相关 关系。 • 体型大、寿命长的个 体有较强的竞争力。 • 体型小、寿命短的物 种进化速度更快。
11
生长和发育速度
• 生长：
▫ 1生物体生物物质的增加； ▫ 2生物细胞数量的增加。
• 发育：
生产很多后代，对子代的抚育投入很少 生产少数后代，对子代的抚育投资较大
• 不抚育(多数植物)
后代个体小，数量多 后代个体大，数量少
47
植物的亲代投资策略
• 一种物种采取哪种亲本投资策略，取决于该物种 的具体情况。 • 就有性繁殖而言，种子的大小应当最有利于种子 的传播、定居和减少植物的取食。
35
能量分配与权衡
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各类植物生长型的年净同化中的繁殖分配
玉米、大麦
多数禾谷类
40％
30％
野生一年生草本 多年生草本（有克隆） 多年生木本（无克隆）
10％ 20％
多年生草本（无克隆）
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生长和繁殖
38
繁殖和存活
• 哺乳雌鹿和未生育雌鹿的死亡率比较
39
现在生育与未来存活
• 轮虫现在生育力与未来存活可能性的关系
• 种群为了适应其生活环境，实现最大限度的生存 与繁衍，在生活史动态上所表现的各种自组织和 有序性，可概括为各种生态对策或生活史对策。 • 有很多不同的方案被提出并用来对这些性状组合 进行分类，并预测某种特定环境中会出现怎样的 生活史对策。
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策略
r-选择: 小而快
K－选择：大而慢
53
r-选择和K-选择
河流(繁殖)
幼体生境 墨西哥 南欧洲
种群生活史对策
物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强 的负相关关系。
个体大小与世代周期的关系
目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米，而亚洲至今 已发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出 亚洲最大个体恐龙部分骨架 。据专家凭借其中一根高达1.1米 的脊椎判断，这是世界级的恐龙化石。
三、繁殖
1.繁殖方式 有机体生产出与自己相似后代的现象； 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个 新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个 体的繁殖方式； 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
外因性迁移又可分为周期性迁移和非周期性迁移两种。 昼夜迁移是一种周期性迁移，它是适应于外界生活条件周期 性变化的又规律的移动。例如，水生浮游生物的昼夜垂直迁 移，陆生的土壤无脊椎动物常随昼夜的交替而上下移动。 季节性迁移是另一种周期性迁移，在许多鱼类、鸟类、某些 哺乳类和一些昆虫中都可看到，这与气候条件、食物条件的 季节性变化有密切关系，但同时也是一种内分泌系统所控制 的遗传行为。 非周期性迁移与外界条件的非周期变化有密切关系，特别与 生活条件的剧烈恶化有关。例如，在缺少食物的年代里，松 鼠成群向远处迁移至200km。冬季地面积雪过厚，也会迫使 一些在地面上取食的留鸟迁移。此外，自然灾害（例如，火 灾、水灾、风灾等）也能引起动物的迁移。
异速增长理论狭义的是指个体躯干各部分以不同的速率生长是其中的各个部分随者另一部分或整个躯体的改变二呈幂函数的速率发生改变这里指的是个体异速增长静态异速增长指的是在一系列具有大小不同的相关分类群间生长速率的成比例转换进化异速增长指的是在进化过程中某一部分的生长速率随着个体整体大小的改变二等比的逐渐改营养繁殖
生态学：第二节 种群生活史
法
Y = wd=Ki
则
Y为总产量，Ki常数；w为平均每株重量；
d密度
倒数产量法则
（reciprocal yield law）
植物单株平均重量（w）的倒数 与密度（d）呈线性关系。
1/ w = Ad + B A, B为系数，这一方程适合许 多农作物。
-3/2幂定律
（-3/2 power law）
高密度导致种群“自疏”时，存活 个体的平均株干重（w）与密度（d） 的关系表达为：
因密度引起 稳定，常在K附近 大，具完善的抚育和保护机制 较多地用于提高适应、竞争能
力，以质取胜 弱，不易占领新的生境
慢 稳定的、较确定的环境，自然
反应时间长
r-选择对策者和K-选择对策者之间 还包括很多r-K连续体。
大多数物种则是以一个、几个或大部分 特征居于这两个类型之间。因此，将这 两个类型看作是连续变化的两个极端更 为恰当。
项目 （特征）
0. 种 群 增 长 曲 线
1.寿命
2.出生率
3.体型 4.存活率
5.密度 6.对子代投资 7.能量分配
8.迁移能力 9.发育速度 10适应环境
r-选择（对策）者
平衡点不稳定，种群数量剧 烈波动
短，常小于1年
r 高， m高，提早生育，平
均世代长度短 小，种间竞争能力弱 低，C型存活曲线，死亡多
1. 多 雌 多 雄 制 （ 混 交 制）：如鱼类。性比多不稳 定，对后代照顾少。
2. 一雌 一雄制 （单配 偶 制）：如晚成鸟。性比稳定， 亲体照顾较多。
婚配制度
3. 一雄多雌制：如鸡、 马、盘羊等。性比不 稳定，较强壮的雄性 拥有交配权，其基因 易被保留，繁殖力强 。
生态学第4章 种群生活史
RVx=Mx+Σ (lx+1/lx)Mx+1
Mx：现时X年龄的个体平均生育力； lx：X年龄级的个体存活力； lx+1：后续各年龄级个体平均生育力； lx+1/lx：一个X年龄级的个体存活到X+1年龄级
的概率；
二、亲本投资
1. 有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量 、时间、和资源量称为亲本投资（parental investment）；
3. 植物在果实很多时减少木材生长； 4. 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，
剪枝等；
能量分配与权衡
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更
均匀地随时间分开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者
少量大型的后代。
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物 ；多年生植物（例竹类植物）；
2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别 是哺乳类动物）；
3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植 物（例竹类植物）；
2. 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 3. 不同物种的亲本投资差异很大； 4. 植物的亲本投资与生境有关。
绝大多数鸟类都单独营巢，每一对鸟占据一个巢 区。筑巢一般是由雌鸟承担的，如山雀等，还有 雌雄鸟协作每筑巢的，如家燕、黄鹂等。也有专 门由雄鸟筑巢的，如黄莺等。
Mx：现时X年龄的个体平均生育力； lx：X年龄级的个体存活力； lx+1：后续各年龄级个体平均生育力； lx+1/lx：一个X年龄级的个体存活到X+1年龄级
的概率；
二、亲本投资
1. 有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量 、时间、和资源量称为亲本投资（parental investment）；
3. 植物在果实很多时减少木材生长； 4. 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，
剪枝等；
能量分配与权衡
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更
均匀地随时间分开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者
少量大型的后代。
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物 ；多年生植物（例竹类植物）；
2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别 是哺乳类动物）；
3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植 物（例竹类植物）；
2. 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 3. 不同物种的亲本投资差异很大； 4. 植物的亲本投资与生境有关。
绝大多数鸟类都单独营巢，每一对鸟占据一个巢 区。筑巢一般是由雌鸟承担的，如山雀等，还有 雌雄鸟协作每筑巢的，如家燕、黄鹂等。也有专 门由雄鸟筑巢的，如黄莺等。
4种群生活史
远缘杂交不亲和性 远缘杂交不亲和性除了具有上述自交不亲和 性的生理生化过程外，有时还与两性细胞染 色体数目不等有关。
植物选择受精的生物学意义 保证最适应的两性细胞的高度融合，从 而增强其后代的存活能力 限制异种间的自由交配，形成种间生殖 隔离，保证各个种的相对稳定性。
2. 动物的性选择 雌雄二型现象 在婚配中适宜于表达给异性的特征，容易通过选择 而加强，特别是修饰、色泽、求偶行为等，通常形 成鲜明的雌雄二形现象 。 绝大多数动物都是由雄性做出求偶行为，然后 由雌性选择。 雄性的各种显著特性通过雌性选择而逐渐发展 起来。
繁殖成本—花旗松球果生产与木材生长的关系 繁殖成本 花旗松球果生产与木材生长的关系
同龄雌性红鹿(Cervus elaphus)，哺乳期的雌鹿死亡危险总 是高于待生育雌鹿
哺乳期雌鹿
待生育期雌鹿
同龄雌鹿哺乳期与待生育期死亡率的比较
现时生育力越大的个体，其未来存活的概率越小
轮虫的现实生育力与未来存活概率的关系
双亲孵育子代，可多少增加雄性的投资比重。
（2）哺乳动物：双亲投资的差别更大。
投资策略 （1）有抚育习性的生物 少产子。大部分能量用于育幼，确保子代 存活率较高； 多产子。用于育幼的能量较少。子代存活 率较低，需要大量后备个体来补偿。 （2）无抚育习性的生物 子代个体小、但数量大。 子代个体大、但数量小。
鸟类 雄性更为美丽，有各种装饰。雄性个体之间的 差异大，好斗。 雌性的选择集中于装饰、鸣唱、表演等方面。 对雌鸟具有诱惑力、容易被雌鸟选做配偶的雄 性，留下的后代也多，它们各种特性和体质也 遗传给后代，并表现在雄性后代的个体上。 由于性选择一般只对雄性发生作用，结果就必 然导致雌雄二型现象。
性选择的原因（以鸟类为例） （1）亲本投资的不平衡 繁殖季节内，雄性可多次交配，而雌性交配后还有 孵化、育幼等任务。 （2）提高繁殖成效 雄性的繁殖成效与其交配次数成正比 雌性繁殖成效受产卵数、孵化率和存活率有关。与 强势雄性交配，是提高繁殖成效主要途径。
第二节 种群生活史
领域
领域是指个体、家庭或其他社群单位 所占据的，并积极保卫不让同种其他 成员侵入的空间。领域的大小往往与 领域占有者的体重、食物品质和生活 史有关。
社会等级（social hierarchy）
社会等级指动物种群中各个动物 的地位具有一定顺序的现象。
社会等级的优越性：
（ 1 ）种群稳定、少争斗；生长 快，生产率高。（2）优势个体在食 物、栖所、配偶选择中均有优先权， 有利于种族的保存和延续。
灵长类的社会组织
灵长类的社会组织与食性生态 学有关。一般地，在条件较差的 环境中，灵长类的敌害少、资源 贫乏，只具一头雄性的小群体 （独霸式）。食物条件丰富时， 敌害多，多呈大群，雄性间有协 作的社会行为，以保护雌性和幼 体（循环式等级为主）。
昆虫的社会组织
昆虫的社会组织高度发达，重要特点 是分工与合作。分工表现在行为、生理 和形态上，使社会中的成员在职责、行 为和形态上分为各异的“等级”。如蚂 蚁，有专司繁殖的蚁后（膨大的生殖腺、 特异的性行为），专司保卫的兵蚁（性 腺退化的雌蚁，个体较工蚁大，具强大 的口器），专司采食、养育后代、修筑 巢穴的工蚁（雄）。蜂皇（雌）、工蜂 （雌）、雄峰（雄）。
种内关系
密度效应
密度与产量： 随着密度的增加，动物产量表现 为抛物线形变化，有一个最高产量 密度。植物与动物有明显的不同， 这里介绍三个规律（经验公式）：
最 后 产 量 恒 值 法 则
最后产量恒值法则
（law of constant final yield）：
在一定范围内，当条件相同时，不管一个 种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。
大多数物种则是以一个、几个或大部分
特征居于这两个类型之间。因此，将这 两个类型看作是连续变化的两个极端更 为恰当。 同一物种分布在不同生态梯度上也可以 形成一种r-k连续体特征。例如：云杉在 低海拔属于偏r-选择，中海拔为k-选择， 中高海拔为偏k- 选择，高海拔为r-选择。
种群生活史对策讲解
静态异速增长指的是在一系列具有大小不同的相 关分类群间生长速率的成比例转换
进化异速增长指的是在进化过程中某一部分的生 长速率随着个体整体大小的改变二等比的逐渐改 变。
三、繁殖
1.繁殖方式 有机体生产出与自己相似后代的现象； 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个
新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个
二、生长与发育
（1）生长（gowth）：生物体质量的增加；生物细 胞数量的增加；
（2）发育（development）：生物体的结构和功能 从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的个 体的转变过程；
（3）很多生长过程都符合逻辑斯谛方程—“S”型生 长曲线；
异速增长理论
狭义的是指个体躯干各部分以不同的速率生长， 是其中的各个部分随者另一部分或整个躯体的改 变二呈幂函数的速率发生改变，这里指的是个体 异速增长，
体的繁殖方式； 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
四、扩散
植物的扩散：一般称为繁殖体的传播；可动性，传 播相关因子，地形条件；
动物的扩散：迁出，迁入，迁移； o 外因性迁移：环境变化引起；周期性和非周期性迁
大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随 年龄的增长而升高，然后再随衰老而下降
所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行 权衡，而后者与未来的繁殖相关联。x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的后 代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输 出）。
特点：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下 的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
进化异速增长指的是在进化过程中某一部分的生 长速率随着个体整体大小的改变二等比的逐渐改 变。
三、繁殖
1.繁殖方式 有机体生产出与自己相似后代的现象； 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个
新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个
二、生长与发育
（1）生长（gowth）：生物体质量的增加；生物细 胞数量的增加；
（2）发育（development）：生物体的结构和功能 从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的个 体的转变过程；
（3）很多生长过程都符合逻辑斯谛方程—“S”型生 长曲线；
异速增长理论
狭义的是指个体躯干各部分以不同的速率生长， 是其中的各个部分随者另一部分或整个躯体的改 变二呈幂函数的速率发生改变，这里指的是个体 异速增长，
体的繁殖方式； 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
四、扩散
植物的扩散：一般称为繁殖体的传播；可动性，传 播相关因子，地形条件；
动物的扩散：迁出，迁入，迁移； o 外因性迁移：环境变化引起；周期性和非周期性迁
大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随 年龄的增长而升高，然后再随衰老而下降
所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行 权衡，而后者与未来的繁殖相关联。x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的后 代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输 出）。
特点：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下 的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
第18章 种群的生活史对策和生殖对策
三、生活史中的滞育和休眠期
生物所面临的两个非生物因素的难题： • 严酷的自然条件：极端的温度、水的不足或过量 及强风； • 自然条件的不可预测性。 生物采取的策略： • 生物的很多适应性都与停育和休眠有关，休眠期 的实质时停止发育，等待有利环境条件的到来； • 生活史中对于不利环境条件特别敏感的发育阶段 （生殖）往往被压缩在较短的有理环境期内进行。
四、生活史中的衰老和死亡
突变累计假说： 生物体的每一个细胞都会受到来自于自然环 境的有害影响，紫外线辐射、有害化学物质和无 氧自由基都能给细胞造成损害并引起细胞突变。 损伤的累积最终会导致存活率随着年龄的增长而 下降----衰老本身并不是进化的产物，而是生物 体暴露于环境所引起的必然结果
四、生活史中的衰老和死亡
五、种群的生殖对策
• r-选择： r选择者是在不稳定的环境中进化的，高 r特征表现为：快速发育、小型成体、数量 多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短 的时代时间（周期）； • K-选择： K选择者与r选择者刚好相反，它们在稳 定的环境中进化，高竞争力的表现为：生长 缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、 低繁殖能量分配和长的世代时ory） 生物从出生到死亡所经历的全部过程， 主要包括：
• 身体大小（成年个体的质量和长度） • 变态（从幼体发育到成体要经历几个形态上不同的发育阶 段） • 滞育（生活史中存在的生长发育休止期） • 衰老 • 生殖格局（生殖事件的量值和事件安排）
一、身体大小对生活史的影响
二、生活史中的变态现象
变态是指生物在生长发育的过程中在形态、生理和 生态方面所经历的重大的或者根本的变化。
• 王蝶：其幼虫专门取食马利筋，同时在其上化蛹，成虫羽 化后要长距离迁飞到北美东部直到墨西哥的9个地点，到 达那里的雌蝶开始性成熟并在向北迁飞的途中完成交配。 成虫取食只是为了维持能量储备。 • 某种蝾螈的幼态早熟。
生态学：第四章 种群生活史
• 营养繁殖：从生物营养体的一
部分生长发育为一个新个体的 繁殖方式；
• 孢子生殖：生殖细胞即孢子，
不经过有性过程而直接发育成 新个体的繁殖方式；
• 有性生殖：通过两性细胞核
的结合形成新个体的繁殖方式。
蕨类的孢子
两种生物繁殖方式的优势
无性繁殖的优势：不经过复杂有性过程和胚胎发育阶段， 在扩展性、繁殖速度和繁殖潜力上比有性生殖更具优势。
有性繁殖的优势：有利于加强基因交流和变异，为自然 选择提供更多的素材；种子比营养繁殖体更利于散布； 种子具有坚硬的种皮，对胚有较好的保护作用。
例子：许多蚜虫营兼性孤雌生殖。在春夏 季，它们营无性繁殖，连续数代所产生的 全是雌虫。当秋季不良气候来临时，蚜虫 产生有性世代，度过不良气候的冬季。
实例：为什么自然条件下沙地柏种群以无性更新为主?（何维明，2002）
营养繁殖和有性繁殖对种群更新的意义
野外调查发现，营养繁殖产生的定居萌生苗存活率很高。 这是因为营养繁殖的风险低于有性繁殖，提高沙地柏对 逆境的忍耐性和竞争力，因而定居和存活率远高于实生 苗。在半干旱的毛乌素沙地，营养生长对沙生克隆植物 的定居具有重要贡献 。
即使是在种子质量最好的滩地上，种子有胚率仅1.12%； 而在其它生境中沙地柏种子的有胚率更低。说明沙地柏 种子的质量非常差。而且实生苗的萌发率和存活率低。
从生存角度看，个体大的物种在异质性环境中更可能保 持它的调节功能长久不变，更容易在适宜的环境中长期 占统治地位。大的个体种间和种内竞争力强，捕食成功 率高，减少捕食者的伤害，但存在的危险率也高。
从发展角度看，个体小的物种由于寿命短，世代更新快， 从而产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度， 从而使进化速度更快。
扩散的形式：主动扩散和被动扩散
05：种群生活史
05.种群生活史生活史：生物从出生到死亡所经历的全部过程，包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。
即其一生中生长和繁殖的模式。
生活史对策(生态对策)：生物在生存斗争中获得的生存对策。
如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等。
1.能量分配与权衡“达尔文魔鬼”：在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。
分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一方面，“达尔文魔鬼”是不存在的。
生物不可能使其生活史的每一组分都这样达到最大，而必须在不同生活史组分间进行权衡。
如，花旗松、马鹿、鼠妇、棉花等。
生物在繁殖中可以选择能量分配方式，单次生殖和多次生殖。
2.体型效应物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。
原因：单位重量的代谢率、生存角度。
3.生殖对策r-选择和K-选择D. Lack(1954)发现，每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟最大存活率为目标的倾向。
也就是说，一种是低生育力的，亲体有良好的育幼行为；另一种是高生育力的，没有亲体关怀的行为。
R. H. MacArthur和E. O. Wilson(1967)推进了Lack的思想，将生物按栖息环境和进化对策分为r-对策者和K-对策者。
E. R. Pianka(1970)总结了r-选择和K-选择理论。
r-选择：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。
特点：高死亡率，高运动性和连续地面临新局面。
K-选择：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。
特点：竞争性强，种群恢复困难。
生殖价和生殖效率所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，而后者与未来的繁殖相关联。
X龄个体的生殖价Vx是该个体马上要生产的后代数量加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量。
进化预期使个体传递给下一代的总后代数最大，即使个体出生时的生殖价最大。
因此生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径。
群落的时间结构名词解释
群落的时间结构名词解释引言：群落是指在特定地理区域内，由多种物种相互作用和共存而形成的生态系统。
而群落的时间结构则指的是群落内各个物种之间随时间变化的关系和规律。
本文将对群落的时间结构进行详细解释。
一、种群生活史种群生活史是指群落内各个物种的生命周期和随时间变化的生命周期事件。
物种的生命周期包括出生、成长、繁殖以及死亡等阶段。
通过研究物种的生命周期事件，可以了解不同物种在群落内的生存策略以及对环境变化的适应能力。
二、物种相对丰度物种相对丰度是指在群落内不同物种的个体数量比例。
通过对物种相对丰度的研究，可以揭示物种之间的竞争关系、共生关系以及资源利用策略等。
物种相对丰度的变化可以反映群落的动态变化，例如物种的入侵和消失等。
三、物种时间分配物种时间分配是指不同物种在不同时间段内的活动时间占比。
不同物种在群落内的活动时间分配通常与其生态位有关。
例如，夜行动物更多地在夜间活动，而日行动物则在白天活动。
物种时间分配的差异可以减少同一生态位上不同物种之间的竞争，提高群落的稳定性。
四、扩散速率扩散速率是指物种在群落内的扩散和迁移速度。
群落内的物种扩散速率受到多种因素的影响，包括群落结构、环境条件以及种群生物学特征等。
通过研究物种的扩散速率，可以了解物种的迁移能力以及对环境变化的响应能力。
五、种间相互作用种间相互作用是指群落内不同物种之间的相互影响和作用关系。
这些相互作用可以分为竞争、共生、捕食等类型。
种间相互作用的强度和频率会随着时间的推移而发生变化，从而影响群落的结构和稳定性。
六、群落的年度周期群落的年度周期是指群落内的生态过程在一年内周期性地发生和变化。
例如，某些植物群落的开花、结实、落叶等过程通常随着季节的变化而周期性地发生。
了解群落的年度周期可以帮助我们预测和管理群落的生态过程，保护生物多样性。
结语：群落的时间结构对于理解生态系统的运作和演化至关重要。
通过深入理解种群生活史、物种相对丰度、物种时间分配、扩散速率、种间相互作用以及群落的年度周期等概念，我们可以更好地了解群落内物种的适应机制和生态功能。
种群生活史
• 三、繁殖和生活史的关系 • 四、扩散
（一）植物的扩散： 传播距离的决定因素 （二）动物的扩散： 迁出、迁入、迁移
基本概念： 生活史Life history or life cycle：生物从出生到死亡的 全部过程。不同生物具有不同的生长、分化和繁殖的不同， 生活史的研究主要是比较不同生活史类群的生物学意义及其 生态学解释，而不是研究其绝对现象 生长Growth：指生物体生物物质的增加和生物细胞数 量的增加。 发育Development：伴随生长过程，生物体的结构和功 能才简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟个体 ，这个转变的过程叫发育。 繁殖Propagation：指生物形成新个体的所有方式的总称 。包括有性生殖（ sexual reproduction ）和无性生殖（ asexual reproduction）。 扩散 Dispersal：有机体从一个生境向另一个生境转移或 扩展的行为过程。植物的扩散距离受可动性、传播因子和地 形条件三方面决定。
一、个体大小和生活周期长短的关系
生长曲线
三、繁殖和生活史的关系
• 生物形成 新个体的 所有方式 的总和成 为繁殖。 • 营养繁殖 • 孢子生殖 • 有性生殖
• • • • • • 各种繁殖方式的意义： 1.在现存环境条件下的扩展性 2.对于多变环境的适应性 3.繁殖速度 4.繁殖潜力 5.在自然选择压力下的进化速度
K-Strategy 较少的能量分配到生殖上，而 用于生长的能量较多； 寿命长 有规律，密度制约 多次繁殖，生殖率低，但存活 率高 后代数量较少，稳定，近K值 激烈 发育缓慢 体型大 延迟生育 生存环境稳定、优越。
r-Strategy：reproduction的词头，表示生殖力强。一年生草本多采取的对策。 K-Strategy：种群数量常稳定在logistic增长曲线的K值附近，用K表示这种对策。 乔木、森林树种多采取的对策。
（一）植物的扩散： 传播距离的决定因素 （二）动物的扩散： 迁出、迁入、迁移
基本概念： 生活史Life history or life cycle：生物从出生到死亡的 全部过程。不同生物具有不同的生长、分化和繁殖的不同， 生活史的研究主要是比较不同生活史类群的生物学意义及其 生态学解释，而不是研究其绝对现象 生长Growth：指生物体生物物质的增加和生物细胞数 量的增加。 发育Development：伴随生长过程，生物体的结构和功 能才简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟个体 ，这个转变的过程叫发育。 繁殖Propagation：指生物形成新个体的所有方式的总称 。包括有性生殖（ sexual reproduction ）和无性生殖（ asexual reproduction）。 扩散 Dispersal：有机体从一个生境向另一个生境转移或 扩展的行为过程。植物的扩散距离受可动性、传播因子和地 形条件三方面决定。
一、个体大小和生活周期长短的关系
生长曲线
三、繁殖和生活史的关系
• 生物形成 新个体的 所有方式 的总和成 为繁殖。 • 营养繁殖 • 孢子生殖 • 有性生殖
• • • • • • 各种繁殖方式的意义： 1.在现存环境条件下的扩展性 2.对于多变环境的适应性 3.繁殖速度 4.繁殖潜力 5.在自然选择压力下的进化速度
K-Strategy 较少的能量分配到生殖上，而 用于生长的能量较多； 寿命长 有规律，密度制约 多次繁殖，生殖率低，但存活 率高 后代数量较少，稳定，近K值 激烈 发育缓慢 体型大 延迟生育 生存环境稳定、优越。
r-Strategy：reproduction的词头，表示生殖力强。一年生草本多采取的对策。 K-Strategy：种群数量常稳定在logistic增长曲线的K值附近，用K表示这种对策。 乔木、森林树种多采取的对策。
种群生活史
1．一次繁殖生物（semelparity）
2．多次繁殖生物（iteroparity）
3．繁殖与自然选择
不同生境条件下常拥有不同繁殖格局类型的
植物。不利于生物生长或生存的恶劣条件下，多
以一次结实的草本植物占优势；而在有利于生长
和生存的良好环境条件下，则是以多次结实的草 本植物或木本植物占优势。
二、生活年限与繁殖 生活年限是生物在整个生活史所经历的时 间。据此可把植物划分为一年生植物、二年生 植物和多年生植物。把动物划分为短命型、中 等寿命型和长寿型。 自然选择在存活和繁殖之间进行权衡择优， 我们把一次繁殖中的短命型视为提前繁殖；把 长寿型视为延迟繁殖。 在具有充分生长空间、生态条件不利的生 境，且其生育能力并不增加的前提下，提前与 延迟繁殖对一次繁殖生物和多次繁殖生物将分 别发生不同的影响。
BOX 1
In linear dimension ：bacteria 1 micrometer in length redwoods 100 meters tall
Even within a taxon, there is a great range of body sizes
Body mass, log10 (g)
蜉蝣成体一般只存活一天
北美老龄的红杉 (Sequoia sempervirens)， 它的生活史是2000年
一、个体大小(体型效应) 指有机体最明显的表面形状，不但不同类 群大小各异，即使在同一种群的不同个体之间， 个体大小都有或大或小的变化。特别在生物构 件中更是显而易见。个体大小首先是生物遗传 上的特征，一般来说，与下列几点特征有关： 1．与生活周期的长短有关 2．与生存对策有关 3．与进化速度有关 4．与竞争能力有关
（3）动物扩散的生态学意义 ① 可以使种群内部和种群间个体得以交换， 防止产生近亲繁殖而产生的不良后果； ② 可以补充或维持在正常分布区以外的暂 时性分布区域的种群数量； ③ 扩大种群的分布区。 对动物来说，扩散可能带来遭到天敌侵袭、 存活和繁殖成功率降低等诸多风险，但也可能 降低暴露给捕食者和染上疾病的机会，增加遇 到资源和配偶的机会，并由于杂种优势而产生 更多的合适后代的机会。
2．多次繁殖生物（iteroparity）
3．繁殖与自然选择
不同生境条件下常拥有不同繁殖格局类型的
植物。不利于生物生长或生存的恶劣条件下，多
以一次结实的草本植物占优势；而在有利于生长
和生存的良好环境条件下，则是以多次结实的草 本植物或木本植物占优势。
二、生活年限与繁殖 生活年限是生物在整个生活史所经历的时 间。据此可把植物划分为一年生植物、二年生 植物和多年生植物。把动物划分为短命型、中 等寿命型和长寿型。 自然选择在存活和繁殖之间进行权衡择优， 我们把一次繁殖中的短命型视为提前繁殖；把 长寿型视为延迟繁殖。 在具有充分生长空间、生态条件不利的生 境，且其生育能力并不增加的前提下，提前与 延迟繁殖对一次繁殖生物和多次繁殖生物将分 别发生不同的影响。
BOX 1
In linear dimension ：bacteria 1 micrometer in length redwoods 100 meters tall
Even within a taxon, there is a great range of body sizes
Body mass, log10 (g)
蜉蝣成体一般只存活一天
北美老龄的红杉 (Sequoia sempervirens)， 它的生活史是2000年
一、个体大小(体型效应) 指有机体最明显的表面形状，不但不同类 群大小各异，即使在同一种群的不同个体之间， 个体大小都有或大或小的变化。特别在生物构 件中更是显而易见。个体大小首先是生物遗传 上的特征，一般来说，与下列几点特征有关： 1．与生活周期的长短有关 2．与生存对策有关 3．与进化速度有关 4．与竞争能力有关
（3）动物扩散的生态学意义 ① 可以使种群内部和种群间个体得以交换， 防止产生近亲繁殖而产生的不良后果； ② 可以补充或维持在正常分布区以外的暂 时性分布区域的种群数量； ③ 扩大种群的分布区。 对动物来说，扩散可能带来遭到天敌侵袭、 存活和繁殖成功率降低等诸多风险，但也可能 降低暴露给捕食者和染上疾病的机会，增加遇 到资源和配偶的机会，并由于杂种优势而产生 更多的合适后代的机会。
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繁殖生物。
• 如：一年生植物、二年生植物、绝大多数昆虫以及 竹类。 • 特点：无论生活史长短，在个体发育过程中，每个 阶段只出现一次，没有重复过程。
多次繁殖：一生中能够繁殖多次的生物。
• 大多数多年生草本植物、全部乔木和灌木树种、 高等动物如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类以
及鱼类等。
• 特点：在性成熟以前的各个阶段只出现一次，
鸡在胚胎与卵出后期生长曲线
占成体质量的百分数
鸡的质量
100 80
120
60 40
0
1000
1500
2000
20 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
30 40 50 60 70 80 90 20 10 0
500
鸡生长相对速度图
鸡生长绝对速度图
生长天数
生长天数
10 0 11 0 12 0 13 0 14 0 15 0 16 0 17 0 18 0 19 0 20 0
71
71.4
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个体大小与生物的内禀增长率的关系
个体体积小其世代更新更快。
原因分析：生物个体体型变小→其单位重
量代谢率升高→能耗增大→因而寿命缩短
→导致生殖时间不足→从而只有提高内禀 增长率加以补偿。
• 2000年调查结果显示：世界人口平均预期寿命66
岁（发达国家76岁，发展中国家64岁），我国
71.4岁（男69.63，女为73.33），比世界平均高5
岁，比发展中国家高7岁，比发达国家低5岁
82 80 78 76 74 72 70 68 66
¾ ± Õ È
81
80 76
79
79
78
78
ê ä Ä Á
有机体生活史格局的多样性和可塑性必然
导致繁殖特性的一系列相关变化，而繁殖
方式的多样性必然又物种的生存和发展关系极密切，因 此繁殖是生活史研究中的核心问题。
四、扩散（繁殖体的传播）
有机体扩展种群空间的行为，具体指生物
个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生
境的过程
扩散方式： – 主动扩散 – 被动扩散 动物
个体大小与生物生活周期的长短有着很好的正 相关性 个体大小与生物的内禀增长率有着很好的负相 关性
个体大小与生物生活周期长短的关系
物种个体的增大则其寿命具有增长的趋势。
原因分析： 欧洲鲟鱼：体长达8米，寿命100岁以上 在异质环境中更有可能保持它的代谢功能不变
种内和种间竞争力会更强
鼠类：旱獭>10年，小家鼠仅1年，黄鼠
内因性迁移
种群内部因密度和繁殖所影响
动物扩散原因：
• 食物资源不足
• 社会地位低遭到驱逐
• 幼子长大为亲代驱逐
• 自然环境与气候变化
• 躲避天敌
• 追寻配偶
• 生境灾变与环境污染
鱼洄游
鸟类迁徙
角马大迁徙
动植物扩散的生物学与生态学意义
种群内和种群间的个体得以交换，防止
长期近亲繁殖而产生不良的后果；
个体大小作为遗传特征的意义
1. 特征的生存意义
个体大的物种具有更好适应环境的能力，具
有很好的种内（间）竞争力，捕食成功率高
等，利于较大个体的存活
2. 特征对种群扩张的意义
个体小物种寿命短、世代更新快，异质性后 代增多，生态幅增宽，进化速度加快
二、生长与发育速度
生长：生物物质的增加；生物细胞数量的增加。
※制约生活史的因素
1. 生物的遗传特性（不能改变）
2. 外界环境的影响—生态可塑性 3. 一些遗传特性受另一些遗传特性制约
生活史对策：生物在生存斗争中获
得的生存对策。如生殖对策、取食 对策、迁移对策、体型大小对策等。
一、个体大小
个体大小是有机体最明显的表面现状。是
生物的遗传特征，强烈影响生物的生活史 对策。
其一才能在竞争中生存下来
k-对策生物（策略者）
进行k-选择的物种，称之为k-策略者
种群保持在k-值临近，但不超过，因为超过k-值 有导致生境退化的可能
生育力降低，相应地存活率增加，因此k-对策者 防御和保护幼体的能力较强。因为有亲代关怀， 生育力又低，寿命长和个体大，所有这些特征都 保证k-对策者在激烈的生存竞争中取得胜利； k-对策种群在受到过度死亡或激烈动乱之后，回 到平衡水平的能力有限。很低不能恢复时，则可 能灭绝
植物
植物的扩散
植物的扩散大多需要借助于某种媒介，属于被动 扩散，所以一般也称为繁殖体的传播。
繁殖体主要包括：孢子、种子、果实、鳞茎、块 根、块茎、根茎等能够繁殖的植物体的部分。 扩散形式?
——风力、水力、动物（包括人）、自力传 播等。各自有特殊的适应性。
炸弹果（皮匣树）：每当果实成熟时会自动爆裂开，锋利的 影响繁殖体传播距离的因素： “破片”四处飞射，威力如一颗小型手榴弹，杀伤力很是强 大。有些外壳碎片甚至能飞出20多米。爆炸后经常会在附近 凤仙花成熟时外壳自行爆裂，将种子弹出，自播繁殖。 ——可动性、传播因子、地形条件。 发现被炸死的鸟类尸体。
第四章、种群生活史
课程内容简介
基本内容：
第一节 生活史概述 第二节 繁殖成效 第三节 繁殖格局 第四节 繁殖策略 第五节 性选择
教学重点：
繁殖的基本方式 繁殖价值 r-选择和k-选择
第一节、生活史概述
生活史：生物从出生到死亡所经历的全部
过程。主要包括身体大小、生长发育速度、
繁殖和寿命、扩散四个关键组分构成。
哺乳期雌鹿、轮虫、果蝇 结实过多的果树，抵御病虫危害的能力就要极 大地减弱，容易出现“累死”事件。
花旗松的球果产量及木材产量对比图
哺乳期雌鹿与同龄待生育雌鹿死亡率对比图
轮虫的现时生育力与未来存活率对比图
第三节、种群的繁殖格局
定义：生物繁殖方式的多样化。
一次繁殖：只繁殖一次即死亡的生物称为一次
量或资源的所有消费。
分配原理：生物生活史中的各个生命环节
（维持生命、生长和繁殖，乃至各种竞
争），都要分享有限资源，如果增加某一
生命环节的能量分配，就必然要以减少其
他环节能量分配为代价。
成功的生活史
使能量协调使用： 一、繁殖和生长的关系通过植物得到证据
山毛榉，巨冷杉、西部白松
二、繁殖和存活关系通过对动植物的观察得 到证实
补充或维持在正常分布区以外的暂时性
分布区域的种群数量； 扩大种群的分布区域。
第二节、种群的繁殖成效
繁殖成效的概念
个体现时的繁殖输出与未来繁殖输出的总和。
是衡量个体在生产子代方面对未来时代生存与发展
的贡献。
介 绍
①繁殖价值 ②亲本投资 ③繁殖成本
一、繁殖价值（RV）
指在相同时间内特定年龄个体相对于新生
捕食成功的机率也会增加
3~5年，鼯鼠、花鼠7~8年
大象：60-70岁（饲养可达80岁）
可减少捕食者对它们的袭击
关于人类寿命
1. 观点：生物的最高寿命约为性成熟期的8～10倍
人类性成熟期为14～15岁，推算则人类最高自 然寿命应112～150岁 2. 哺乳动物寿命是其生长结束期的5～7倍 人的生长发育期结束大约在20～25岁，则人类 自然寿命为100～175岁
三刺鱼
属刺鱼形目，刺鱼科，主要栖息北半球温带地区。 刺鱼体型小，细长，一般最大不超过15厘米
繁殖季节：雄鱼自身分泌线样粘液粘合植物材料，
筑成奇特的巢。然后连哄带骗地把雌鱼赶进巢中
产卵，接着使其受精。卵产下后，雄鱼忠诚地看
护和保卫，直到小刺鱼孵化出来 无鳞甲三刺鱼 属濒危动物
3. 亲本投资对策
但在繁殖阶段却要多次重复繁殖过程，个体发
育的各个阶段，特别是衰老阶段也比较长。
第四节、种群的繁殖策略
定义：生物繁殖对其生存环境适应的不同方式。
ck 法则（1954）：动物繁殖总是面对两种对立的 进化选择 高生育力但无亲代抚育 低生育力但有亲代抚育 M.Cody （1966）最适能量分配定律：物种的繁殖活 动以及在种内和种间竞争等生命活动中获胜所消耗的
营养繁殖：生物营养体的一部分生长发育出一 个新个体的繁殖方式。
孢子生殖
• 孢子是细菌、原生动物、真菌和植物等产
生的一种有繁殖或休眠作用的生殖细胞。
能直接发育成新个体。
石 松
木 贼
人工繁殖方式： 营养繁殖 分根：用于夹竹桃、腊梅等灌木，它们的丛生茎下各 自都有根，可以直接把它们分开，成为独立的植株。 压条：用于桑，夹竹桃、桂花树等植物，可以选择树 • 不通过有性途径，而是利用营养器 上较长的枝条，把它弯下来，压埋在土中的枝条部分长 出根后，再把枝条与母体截断，长成新的植株。 官：叶、茎、花等繁殖后代。 扦插：用于月季，柳树，葡萄、红薯等植物，可以剪 取植物上带芽的枝段，插入土中，不久这些枝段就会生 根发芽，长成新的植株。 嫁接：用于橘，桃等果树，可以将它们的枝或芽接到 另一种植物的茎或根上，使两者的形成层上紧贴，不久 它们就会长成一体，成为一株新植物。
10 0 11 0 12 0 13 0 14 0 15 0 16 0 17 0 18 0 19 0 20 0
三、繁殖
指有机体生产出与自己相似后代的现象， 是生物形成新个体的所有方式的总称。
包括：
有性生殖：是指通过两性细胞核的结合形成新 个体的繁殖方式。
无 性 繁 殖
孢子生殖：是指生殖细胞即孢子不经过有性过 程而直接发育成新个体的繁殖方式。