第四章木材细胞壁结构

4.2
细胞壁上的特征
(The Characteristics of Cell Wall)
细胞壁上的特征包括：纹孔、螺纹加厚、瘤层等。
(一)
纹孔 (pit)：
次生壁形成过程中，初生壁未被加厚的部分。 纹孔是立木中相邻细胞间的水分和养料的通道，木材利用中则对木材 干燥、胶粘剂渗透和化学处理剂浸注等方面都与纹孔的渗透性有关。它 是细胞壁上的重要构造特征。
单纹孔
具缘纹孔
针叶材管胞上的具缘纹孔：
纹孔塞(torus)：纹孔膜中央的加厚 部分。 塞缘(margo)：纹孔塞的外围部分。 纹孔环(pit annulus)：胞间质沿纹 孔边界的加厚部分。 纹孔缘(pit border)：纹孔的开口周 围形成的拱形突起。 纹孔腔(pit civity)：由纹孔膜到细 胞腔的全部空隙。 纹孔室(pit chamber)：纹孔膜与拱 形环绕纹孔缘之间的空隙部分。 纹孔口(aperture)：纹孔室通向细胞 腔的开口。
第 4 章 木材细胞壁结构
本章要点：
4.1 木材细胞壁结构 4.2 细胞壁上的结构特征
4.1 木材细胞壁结构
(The Cell Wall Texture of Wood)
(一) 细胞壁的结构组成
木材的细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素三种成分构 成的，组成木材细胞壁的主要化学成分，按其物理作用可分为三 类：骨架物质、基体物质和结壳物质。
(紫杉)
(三) 锯齿状加厚： 射线管胞内壁的次生加厚为锯齿状突起。 锯齿状加厚只存在于针叶树材松科木材中，是识别它 的重要特征。 锯齿状加厚的高度可分为四级： 内壁平滑 内锯为锯齿状，齿纤细至 中等，高达2.5μm 齿高超过2.5μm，至细胞腔中部 网状式舱室
( 四) 瘤层: 细胞壁内表面的微细突起物和包括覆盖它的附加层或结 壳层，此层—般认为是无定形的，存在于细胞腔和纹孔腔内 壁。 瘤层的产生：瘤状层是在次生壁的分化和木质化将完成 时发育形成的，它在原生质消失时出现。
M：胞间层 P：初生壁
S：次生壁
S1：次生壁外层 S2：次生壁中层 S3：次生壁内层 W：瘤层
细胞壁结构
管胞、木纤维的微纤丝排列：
初生壁P：微纤丝呈无定向松散交织的网状结构，微纤丝排 列的主要方向与细胞主轴略呈垂直。 次生壁外层S1：微纤丝角α = 50 ～ 70° 次生壁中层S2：微纤丝角α = 10 ～ 30° 次生壁内层S3 ：微纤丝角α = 60 ～ 90
纹孔的组成部分：
纹孔主要由 纹孔膜、纹 孔环、纹孔 缘、纹孔腔、 纹孔室、纹 孔道以及纹 孔口组成。
纹孔的各组成部分
1. 胞间层; 2.次生壁; 3.纹孔室; 4.纹孔外口;5.纹孔内口; 6.纹孔道; 7.纹孔环
纹孔膜：分隔相邻细胞壁上纹孔的隔膜，实际上是两个相邻细胞的初 生壁和胞间层组成的复合胞间层； 纹孔环： 在纹孔膜周围的加厚部分； 纹孔缘：在纹孔膜上方，纹孔的开口周围形成的拱形突起称纹孔缘； 纹孔腔：由纹孔膜到细胞腔的全部空隙，称纹孔腔； 纹孔室：由纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分称纹孔室； 纹孔道：由纹孔腔通向纹孔室的通道； 纹孔口：纹口室通向细胞腔的开口，称纹孔口。 纹孔口： 纹孔内口 纹孔外口， 纹孔内口：由纹孔道通向细胞腔的开口。 纹孔外口：由纹孔道通向纹孔室的开口称为。
注意：结晶区与非结晶区之间并无明显界线。
纤维素大分子的化学结构
(三) 壁层结构(the structure of cell wall) 细胞壁的层次：
木材的细胞壁，根据其形成阶段，可分为初生壁和次生壁。 初生壁(P)(primary wall)：原始细胞分生初期，从分裂到细胞增大(表面 生长期间)所形成的胞壁。P > 1% 次生壁(S)(secondary wall)： 在初生壁内侧，由附着生长而形成的胞 壁。次生壁是细胞停止增大以后，在初生壁上继续形成的胞壁。 次生壁外层(S1)： S1 = 10 ～ 20% 次生壁中层(S2)： S2 = 70 ～ 90% 次生壁内层(S3)： S3 = 2 ～ 8% 胞间层(ML)(intercellularlayer)： 两个相邻细胞之间的部分。 复合胞间层(ML+2P)(compound middle lamella)： 胞间质与两边相邻初 生壁的复合体。
阔叶材管胞上的具缘纹孔：
阔叶材木纤维上的具缘纹孔在纹孔膜中央部分一般不具纹孔塞。 与针叶材构造的差异： 纹孔道:纹孔室与细胞腔间较窄的通道。 纹孔内口(inner aperture)：纹孔道通向细胞腔的开口。 纹孔外口(outer aperture)：通向纹孔室的开口。 纹孔内口有内含和外延之分： 内含纹孔口(included aperture) ：纹孔内口的长轴尺寸不大于纹孔 环。 外延纹孔口(extended aperture)：纹孔内口的长轴尺寸大于纹孔环。 相邻纤维细胞壁上的纹孔对在正面观察时，由于纹孔内口的 走向相反，故常呈交叉状。
纹孔的类型：
单纹孔(simple pit)：不具拱形的纹孔缘，孔腔直径大致相等 的纹孔。由纹孔膜和纹孔腔组成。 纹孔膜(pit embrane):相邻两细胞的胞间层和初生壁。 纹孔腔(pit civity) ：次生壁上未加厚的部分。 具缘纹孔(bordered pit) ：次生壁在纹孔膜上方成拱形纹孔 缘的纹孔。 具缘纹孔为针叶材的管胞和阔叶材的除薄壁细胞之外 的细胞所有。
微纤丝
基本纤丝： 构成微纤丝的结构单元，是由40根左右的 纤维素分子链组成。
葡萄 糖
纤维素 分子链
亚基本 纤丝
基本 纤丝
细胞 壁
粗纤 丝
微纤 丝
木材细胞壁结构
基本纤丝的两相结构理论：
结晶区(crystalline area)：纤维素分子链平行紧密地排列形 成结晶结构（X射线衍射图上反映出高度结晶）。 非结晶区(amorphous area)：纤维素分子链排列不平行（但不 是完全无序的）。
本章结束
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
骨架物质(frame substance)：以纤维素的微纤丝状态存在于细胞壁 中，富于细胞拉力强度。 基体物质(matrix substance)：指半纤维素和其它碳水化合物。渗透 于骨架物质，增加细胞的刚性。 结壳物质(Encrusting substance)：木素，遍布于细胞壁之中，使细 胞获得硬度。
导管分子的壁层结构(the wall-structure of vessel):
初生壁P：微纤丝呈无定向松散交织的网状结构 次生壁中层S2：微纤丝角α = 40 ° 次生壁外层S1、内层S3 ：成缓平螺纹
薄壁细胞的壁层结构(the wall-structure of parenchyma):
初生壁P ：微纤丝的排列是无定向的； S1层和S3层 ： α = 30 ～ 60°； S2层 ：α ≈ 0 °，与细胞长轴几乎平行。
。
有学者比喻：骨架物质— 钢筋； 基体物质— 沙石； 结壳物质— 水泥
(二) 微纤丝及其构成(microfibril and the structure)
微纤丝 (microfibril)： 是构成木材细胞壁的一级物理形态单位，呈纤丝状，是一种纤维 素分子链的集合体。在细胞壁的各个层次按不同的方向排列，起到骨 架物质的作用。微纤丝的排列方向不但决定着木材各向异性的特征， 而且分出了细胞壁的各个壁层。 微纤丝角(α )(microfibrillar angle)： 细胞壁中微纤丝排列方向与细胞轴所成的角度。
眉条(crassulae):
针叶材管胞上的具缘 纹孔对的上下边缘，由 胞间层和初生壁形成线 条状或半月状的加厚部 分，形似眼眉。 功能：加固初生纹孔 场的刚性。 眉条在松、柏和杉木 中的管胞上最为明显。
白皮松
(二)
螺纹加厚(spiral pitting) ：
在细胞次生壁内表面上， 由微纤丝局部聚集而形成的 屋脊状凸起，呈螺 旋状环 绕着细胞内壁。 螺纹加厚是次生壁S3层 的延续和扩展，通常呈S或Z 状，螺旋方向近似次生壁S3 层微纤丝的排列方向。螺纹 的倾角通常与细胞的大小有 关。若壁厚，细胞腔窄，那 么螺纹的倾斜度就陡峭；反 之，则较平缓。