杂草对乙酰乳酸合成酶抑制剂类除草剂抗药性的研究进展
影响抗药性杂草发生的因素
植物对除草剂产生抗药性的主要 因素之一嘲 。选择 压是最有影响的农学变量 ，对杂草抗药性的产生
’
东
北
农
业
大
学
学
报
第 ３ 卷 ８
用 最 大 。杂草 的抗 药性 是 在 除草 剂 的选 择 压 力下 ，
的生物类型是通过繁殖进行选择 的 ，繁殖速度愈
选择malbto13tm压是最有影响的农学变量对杂草抗药性的产生作繁殖速度愈通过逐步自然筛选而形成的种子量愈多产生抗药性个体的几率也愈多除草剂残效期长短能影响选择压及抗性产生的苗前应用的除草剂药效持效期长命越长敏感性能控制全生育期杂草的除草剂敏感杂草不能对抗杂草种子的稀释效应越大从而降低了抗药性杂草药性杂草形成竞争并且不能结籽因此这类除种子的发生几率
除草剂具有逐渐影响和改变植物种群遗传组成的外
界 压力 ，即除草 剂对 某种 植物 的选 择压 。选 择压 是
作者简介 ：马红（９ ８ ） １６ 一 ，女 ，黑龙江人 ，博士研究生 ， 研究方
向为除草剂作用机理及其应用。
通 讯 作 者 Ｅ ｍａｌｂｔｏ＠１３ ｔｍ — ｉ ｏ ｌ ６ ．ｏ ： ａ
种在加拿大 ，５ 种在 以色列 ，其余抗性杂草种发生
在 ３ 国家 和地 区 。 ７个
１ 除草 剂 的选择压 ． ２
除草剂 对 杂草 耐药 性生 物 型和敏 感性 生 物 型具
综述 了影响杂草抗药性发展的因素。
收稿 日期：２ ０ — １ ０ ０５ １－７
有不同的选择性 。当较长 时间使用某一除草剂后 ，
草 体 内基 因发 生 突 变 或 基 因表 达 发 生 改 变 ，结 果
草） ，其 中 １ 种发生在美 国，９ ３ 种在澳大利亚 ，５
中国麦田杂草抗药性的现状及应对措施
苯 磺 隆 苯 磺 隆 苯 磺 隆
乙酰 乳 酸合 成 酶抑 制 剂 乙酰 乳 酸合 成 酶抑 制 剂 乙 酰乳 酸 合 成 酶 抑 制 剂
苯磺隆在我 国由于长期 的单一 使用 ， 目前 田间多种杂草对其抗药性 已经十分 明显 。 尽 管国内麦 田抗 性杂 草种类 不多 ，可能是 除草剂混剂应用 占有 较大 比例 ，一定程度上延缓 了杂草抗药性的发展 。 但杂 草的抗 药性
河 北 、 河 南 、 山 西
山东
精唑 禾草灵 、炔草酯
甲基 二 磺 隆
苯 磺 隆
乙酰辅 酶 Ａ羧化酶抑制剂
乙酰 乳 酸 合成 酶 抑制 剂
乙酰 乳 酸合 成 酶抑 制 剂
荠 菜 播 娘 篙 猪 殃 殃
山 东、 山 西 、河 南 、 河 北 、 陕 西 河 南 、河 北 、 陕 西 山东
除草剂类 别
脲 类 ／ 酰胺 类 Fra bibliotek江 苏 昆 山、 南京
浙 江 、 江 苏 、 上 海 日本 看 麦 娘
绿 磺 隆
绿 磺 隆 ／ 甲磺 隆
乙酰 乳 酸 合 成 酶 抑 制 剂
乙酰 乳 酸 合 成 酶 抑 制 剂
河 南 、湖 北 、 江苏
精 唑 禾 草 灵 、 炔 草 酯
绿 磺 隆 、 异 丙 隆 、精 唑
乙酰辅 酶 Ａ
绿 麦 隆 绿 磺 隆
０
Ｉ 晨化 市 ‘ 蜴ｌ ０＠０农 化 行 业 资 深 媒 体 １ ／ ７ ０ ９
科 技 与 产 品
看 麦娘 安徽 精 唑 禾草 灵
｝
乙 酰辅 酶 Ａ羧 化 酶 抑 制 剂
野 燕麦
节 节 麦
麦 家 公
杂草抗药性的研究进展
快 速等优 点广泛应 用 于现 代农 业 生产 ，是农 田杂 草 防除技 术 中最可靠 、最 迅速 的手段 。除草 剂 的长 期 使 用在 给农 民带 来 巨大好 处 的 同时 ，也 带来 了杂 草
抗 药性 的 问题 。为 防 除这些 抗药 性杂 草 ，就必 须大
单子 叶杂 草 ２ ）种 ，主 要分 布在 美 国、加 拿大 及 欧 ５ 洲 、亚 洲 等 ２ ９个 国家和 地 区【。１ ９ ￣ １９ Ｊ ９ ５ ９ ６年 国 Ｊ 际抗 除草 剂调 查 ，在 ４ ２个 国家 和地 区发现 １ ４种 ２ 杂 草对 １ 或 １ 以上 除草剂 产 生抗 药性 ，主 要是 种 种 对 三 氮 苯类 、 乙酰乳 酸 合成 酶 （ Ｓ ＡＬ ）抑 制 剂 、脲 类 、乙酰 辅酶 Ａ 羧化 酶 （ Ｃ ｓ）抑 制剂类 除草剂 ＡＣ ａｅ 产 生抗 药 性【。 除草 剂杂 草种类 呈 不断 上升趋 势 ， ｌ抗 】 Ｈｅｐ２ ０ 年 报道 了 ４ 个 国家农作 物 中产生 ２ ０多 ａ ０ １ ７ ５
１ 杂 草 抗 药 性 的历 史 与现 状
１６ 年 Ｒ ａ 发现 并 于 １ ７ ９８ ｙｎ ９ ０年首 次报 道 了欧洲
千 里光 （ ｅ ｅｉｖ ｌｇ ｒ ）对 均 三 氮 苯类 除 草剂 西 Ｓ ｎ ｃｏ ｕ ａｉ ｓ
玛津 和 阿特 拉津产 生 了抗 药性 ，此后 ，随着 作 用靶
药性 ，５ ５种 （ 子 叶杂草 ３ 双 ６种 ， 子 叶杂草 １ 单 ９种）
Ｗ Ｕ ａ ． ｕ ， Ｉ Ｊ ｎ １ ｎ ＺＨＡＮＧ ａ ．ａ ｇ Ｘｉ ｏ ｈ Ｌ Ｕ ｕ ． ａ ｇ ， ｉ Ｘｉｏ ｆ ｎ 。
，
Ｃ Ｎ ．ｉｇ， ＵＩ ．ｉ Ｇ －ｕ ＨＥ Ｙｅｂ Ｃ ｙｎ ， ＵＯＨｅ ｉ ｎ Ｘｉ ｇ ｊ
农田杂草抗药性研究进展
杂 粮 作 物
Ｒ ｉ ｅ ｒ ｐ ａｎ Ｆ ｄ Ｃ ｏ ｓ
２０ ０６
．
２ １ ３ ’ ６ １ ：３ ～ ｌ２ （ ） ０ … 。
文章 编号 ：１ ０ ０ ３—４ ０ （ ０ ６ Ｏ —０ ３ ８ ３ ２ ０ ） １ １０—０ ３
Ｌ Ｂ ｒｎ ，９ ０） ｅ ａｏ １ ９ 。
生抗 药性 ， 主要 是对 三氮苯 类 、 乙酰 乳酸合 成 酶抑制 剂 、 联吡 啶类 、 类及 乙酰辅 酶 Ａ羧酸 抑制剂类 除草剂 产生 脲 了抗性 （ 尔敏 ，９ ８ 。近 ２ 俞 １９ ） Ｏ年来 ， 在世界范 围内至少有 ３ Ｏ个 以上 的 国家 发 现 不 同杂 草 对 化 学结 构 不 同 的 多 种 类 型 除 草 剂 产 生 了抗 性 ， 性 生 物 型 种 类 已达 １８个 ， 中 抗 ３ 其 以抗均三氮苯类 除 草剂 的杂草 种类 最 多 ， 其它较 多 的是 Ａ Ｓ 乙酰乳酸合 成酶 ） Ｌ（ 抑制 剂与光合 系统 Ⅱ抑制剂 （ 苏少 泉 ，９ ６ 。２ １９ ） Ｏ世纪末 ， ４ 在 ７个国家 的多种农 作物 中已有 １ ０种杂草产生 ２ ３个抗 药性杂草生物 型 ， ５ ３ 平均每年增 加 ９种（ ａ Ｈｅｐ等 ，０ ２ 。抗 除草 剂杂 草种 类呈 不断 上升 趋 ２０ ） 势， 其分布范围已经遍及六大洲（ ａ ，０ ０ 。 Ｈｅｐ ２ ０ ）
农 田杂草抗 药性 研究进展
王 忠武
（ 宁 省 农 业 科 学 院 ， 宁 沈 阳 １ ０ ６ ） 辽 辽 １１ １
摘 要： 综述 了杂草产 生抗 药性 的历 史、 现状 、 药性的形成及抗性风险 因子。对研 究杂草抗 药性 的重要 意义进 抗
行 了阐 迷 。
关 键 词 ： 草 ； 药 性 ； 究进 展 杂 抗 研
抑制乙酰乳酸合成酶(ALS)除草剂世界市场及品种发展概述
亿 美元 ， ２ ０ 年 的 ｌ ．３ 较 ０３ ３ 亿美 元增加 ２１ 亿 ６ ．５
美 元 ，提 高 １ ．７ １ ％。 ３
维普资讯
囫
表２ 磺酰脲类除草剂品种情况
茄农
蒯 １兀 期 早仿，瑁平 删 厶 揣刑制 代， 夫 肺日 ％ ％
胺苄磺隆
１９ ９６
２１ ． ５ 一 — — — 一
一
４． ７ ６ 一． ４ ４ １ ． ６ １． ０ ８
０ ． ０
砜 嘧磺隆 １ ５ ． ０ 碘 甲磺隆 １ ０ Ｏ 嚷吩磺隆 苯磺隆 ０５ ． ８ ０７ ．５
＜０ １９ ． ３ ９３ ＜０ １９ ． ３ ９４ ＜０ １９ ． ３ ９７ ＜０３ １９ ． ９０ ＜０ １８ ． ３ ９７ ＜０ １８ ． ３ ９９
７ 亿美元 ， 年 中增加了２５ 亿美元 ， ８ ５ ． ５ 增长了 ｌ ． ８
５ 表ｌ ％。 即为近 年 来 此类 除草 剂 的销 售额 及 所 占
由表 ２ 可见 ，醚磺隆 、氟嘧磺隆、苄嘧磺隆 、 酰嘧磺隆 、 醚苯磺隆在 １９— ０３ ９ ８ ２０ 年的５ 年中均有 较大的下跌 ，其跌幅在 １％ １％左右。其他下跌 ０ 一６ 的还有噻吩磺隆 、 氯磺隆、 唑吡嘧磺隆等。而环氧 嘧磺隆 、 啶嘧磺隆 、 磺酰磺隆 、 环丙嘧磺 隆、 嘧 砜
低谷 ，仅 为 ｌ ． ８ 美 元 。但 到 ２ ０ 年 却 直 ６ 亿 ２ ０３
线 上升 。较 ２ ０ 年 增 加 ３６ 亿美 元 ， 加 了 ０２ ．５ 增 ２ ．％。此变 化 与全 球 种植 、气 候变 化 有关 ， ８８ 同时 亦 与 此类 除 草 剂新 品种 的问 世有 关 。估 计到２ ０ 年 ， ０８ 此类 除草剂 的销售 市场为 ｌ ．８ ４ ８
王金信 杂草抗药性1(2011,青岛)
王金信 山东农业大学植保学院
一、杂草抗药性发生现状
从全球看 20世纪 年代首次发现抗 ，4-D杂草野胡萝 世纪50年代首次发现抗 世纪 年代首次发现抗2， 杂草野胡萝 卜和铺散鸭跖草。 卜和铺散鸭跖草。 目前（截止到2011.7.26）全球有 目前（截止到 ）全球有197种杂 种杂 种双子叶、 种单子叶杂草 种单子叶杂草） 草（115种双子叶、82种单子叶杂草）的 种双子叶 360个生物型对 类除草剂产生了抗药性。 个生物型对21类除草剂产生了抗药性 个生物型对 类除草剂产生了抗药性。
河南漯河
河南许昌
安徽宿州
安徽太和
山东泰安
山东枣庄
山东济宁
江苏徐州
河北石家庄
陕西宝鸡
苯磺隆对猪殃殃抗性和敏感生物型GSTs的影响 的影响 苯磺隆对猪殃殃抗性和敏感生物型
3.5 R GSTs相对活力 相对活力 The GSTs relative activity r 3.0 S 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 处理时间（天） T reat time(day) 10
122 位丙氨酸 缬氨酸 197 位脯氨酸 组氨酸、或苏氨酸、精氨酸、亮氨酸、 组氨酸、或苏氨酸、精氨酸、亮氨酸、 异亮氨酸、丝氨酸、丙氨酸、 异亮氨酸、丝氨酸、丙氨酸、或谷氨酰胺 205 位丙氨酸 缬氨酸 574 位色氨酸 被亮氨酸所取代 653 位丝氨酸 苏氨酸、 苏氨酸、天门冬酰胺 376 位天门冬氨酸 谷氨酸 377 位精氨酸 组氨酸。
看麦娘
麦家公
播娘蒿
猪殃殃 猪殃殃
麦田猪殃殃对苯磺隆的抗药性水平（温室盆栽法） 麦田猪殃殃对苯磺隆的抗药性水平（温室盆栽法）
地点 生物 型 ZK1 ZK2 LH1 LH2 XC1 XC2 SZ1 SZ2 TH1 TH2 TA1 TA2 ZZH1 ZZH2 JN1 JN2 XZ1 XZ2 SJZ1 SJZ2 BJ1 BJ2 HX1 陕西华县 HX2 Y=4.9566+0.6625X 1.1628(0.8043~1.7085) 0.9931 回归方程 Y=4.2213+1.4803X Y=4.9247+0.5877X Y=4.2329+1.3905X Y=4.9423+0.6107X Y=4.0310+1.6239X Y=5.0208+0.6375X Y=4.6074+0.8866X Y=5.0013+1.0673X Y=4.7739+0.7386X Y=4.9362+0.5875X Y=4.9474+0.6542X Y=4.9860+0.7003X Y=4.6276+1.0754X Y=4.9842+0.6760X Y=4.7519+0.9201X Y=4.9301+0.6613X Y=4.6548+1.2700X Y=5.010+0.6698X Y=4.8625+1.6552X Y=4.9424+0.7078X Y=4.7087+1.2669X Y=5.0001+0.6965X Y=4.8407+0.9330X GR50（95%置信区间） （ 置信区间） 置信区间 相关系数 (g a.i./hm2) 3.3583(1.9557~7.5697) 1.3439(0.6271~2.3215) 3.5622(2.8562~7.2312) 1.2438(0.2913~2.4312) 3.9519(2.9673~8.2863) 0.9286(0.2312~1.5582) 2.7725(1.9931~7.3124) 0.9972(0.4507~1.2304) 2.0235(0.4389~9.6635) 1.2837(0.4116~4.5627) 1.2036(0.8228~1.7984) 1.0472(0.7493~1.4693) 2.2197(1.1188~7.1912) 1.0555(0.8842~1.2616) 2.2832(1.7624~7.5628) 1.2755(0.8635~1.5865) 2.2263(1.3228~4.1575) 0.9666(0.6622~1.4057) 1.4156(0.6410~3.4001) 1.2063(0.9149~1.6084) 1.6979(1.0764~3.0304) 0.9985(0.7457~1.3369) 1.8157(0.5546~13.2887) 0.9721 0.9522 0.9643 0.9621 0.9564 0.9715 0.9603 0.9712 0.9516 0.9723 0.9928 0.9941 0.9699 0.9983 0.9514 0.9934 0.9872 0.9928 0.9444 0.9959 0.9838 0.9955 0.9417 1.6 6 抗性倍 数 2.5 2.9 4.3 2.8 1.6 1.1 2.1 1.8 2.3 1.2 1.7 河南周口
新型乙酰乳酸合成酶_ALS_抑制剂作用机理的研究进展
2 AL S抑制剂的作用机制与模式
ALS抑制剂是通过抑制植物体内的 ALS酶活 性以阻止支链氨基酸的生物合成 ,导致蛋白质的合 成受到破坏 ,从而使植物细胞的有丝分裂停止于 Gl 阶段的 S期 (DNA 合成期 )和 G2阶段的 M 期 ,干扰 了 DNA 的合成 ,细胞因此不能完成有丝分裂 ,进而 使其本体生长停止而死亡 ,最终达到杀死生物个体 的目的 。但现有的 ALS抑制剂中没有一种抑制剂 与 ALS的辅助因子 ( FAD、TPP和 M g2 + ) 、天然底物 (丙酮酸钠和 α - 酮基丁酸 ) 或是变构因子 (缬氨 酸 、亮氨酸和异亮氨酸 )等在化学结构或其他方面 表现出明显的相似性 ,因此 ALS抑制剂和 ALS的结 合部位可能不是酶的催化或调节功能性部位。 Schloss等用“非功能部位抑制剂 ( extraneous site in2 hibitors) ”来描述它们之间的作用模式 [ 15 ] 。 2. 1 基于 ALS酶和 ALS抑制剂形成复合物研究
研究发现 , ALS酶与抑制剂形成的复合物较之 ALS酶主要有以下几个不同点 : 一是在复合物中 ALS酶两个单体的 3个区域的距离被拉近 ,从而使 其空间活性位点与除草剂的亲和位点减少 ;另一个 是由 650 ～687 位置的 38 个 C 末端氨基酸残基 ( C 末端臂 )和由 580～595 (移动环 )位置的氨基酸残基 组成的多肽区域形成的帽子结构变得有序 ,从而进 一步控制了除草剂的接近并到达活性位点 。ALS· CE复合物与未与 CE连接的酶的不同点还有有关 移动环 (残基 580～595) ,该区域形成了一个 α螺旋 (残基 580～589)和一个 β转角 (残基 590～595)结 构 (图 2) [ 18 ] 。跟依赖于辅因子 TPP的酶对应的区
锐超麦防除冬小麦田抗性阔叶杂草研究
·163·试验研究农业开发与装备 2021年第6期锐超麦防除冬小麦田抗性阔叶杂草研究白雪峰（滕州市农业农村局，山东滕州 277599）摘要：为有效控制冬小麦田抗性阔叶杂草，开展锐超麦防除冬小麦抗性阔叶杂草田间药效试验。
试验表明，冬小麦返青期用锐超麦制剂量5 g混用专用助剂15 mL/667m 2茎叶喷雾，药后45天对抗性猪殃殃、播娘蒿和荠菜总株防效达98.16%，鲜重防效达99.45%，可有效防除冬小麦田抗性阔叶杂草，同时对冬小麦安全。
关键词：锐超麦；冬小麦；抗性阔叶杂草；药效0 引言锐超麦（20%双氟·氟氯酯WG）是美国陶氏益农公司开发的高效小麦田阔叶除草剂。
其成分双氟磺草胺属于乙酰乳酸合成酶抑制剂，通过抑制撷氨酸、亮氨酸和异亮氨酸等支链氨基酸合成，从而影响蛋白质的合成，使植物生长停止而死亡，可防除麦田大多数阔叶杂草，如猪殃殃、繁缕等，对麦类作物与草坪具有高度选择性，且对作物安全[1，2，3]。
锐超麦中的氟氯吡啶酯是激素类新型芳基吡啶甲酸酯类除草剂，经植物的茎、叶及根部吸收，与植物体内的激素受体结合，刺激植物细胞过度分裂，阻塞传导组织，导致植物生长异常，最终因营养耗尽而死亡，可用于小麦、大麦等谷物苗后防除播娘蒿、荠菜、猪殃殃等多种阔叶杂草及恶性杂草[4]。
滕州市处于黄淮地区中心，是冬小麦主产区，连年开展麦田化除，易导致杂草产生抗性。
目前本地麦田播娘篙、荠菜对苯磺隆抗性普遍[5]，猪殃殃也对苯磺隆产生了不同程度的抗药性[6]，苯磺隆等传统药剂用量日渐增大。
双氟磺草胺近年来迅速推广，已发现对苯磺隆和双氟磺草胺产生交互抗性的播娘蒿种群[7]。
而锐超麦中的氟氯吡啶酯作用机制新颖，杀草谱更广，用药量更低，对环境友好，是防治抗性杂草的新工具[8]。
为验证氟氯吡啶酯与双氟磺草胺混配对小麦田抗性阔叶杂草的防除效果，开展了锐超麦对冬小麦田抗性阔叶杂草试验，为控制冬小麦田抗性阔叶杂草提供科学依据。
4种助剂对3种水稻田常用除草剂减量增效作用
欧阳萧晗，董立尧，张洋洋，等．４种助剂对３种水稻田常用除草剂减量增效作用［Ｊ］．杂草学报，２０２１，３９（１）：６７－７４．ｄｏｉ：１０．１９５８８／ｊ．ｉｓｓｎ．１００３－９３５Ｘ．２０２１．０１．０１０４种助剂对３种水稻田常用除草剂减量增效作用欧阳萧晗，董立尧，张洋洋，李 俊（南京农业大学植物保护学院／农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室，江苏南京２１００９５） 摘要：为明确助剂安融乐、激健、红太阳Ａ８、Ｐｒｉｍｅ与水稻田常用除草剂二氯喹啉酸、２甲４氯钠、嗪草酮协同使用的最佳增效剂量，评价筛选出具有最佳增效作用的助剂＋除草剂协同组合，从而达到降低二氯喹啉酸、２甲４氯钠、嗪草酮用量并提高其毒力的目的。
采用整株生物测定法测定不同助剂与３种药剂混用后对稗（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａｃｒｕｓｇａｌｌｉ）、鳢肠（Ｅｃｌｉｐｔａｐｒｏｓｔｒａｔａ）的毒力及对籼稻、粳稻的安全性。
结果表明，安融乐、激健、红太阳Ａ８、Ｐｒｉｍｅ与５０％二氯喹啉酸ＷＰ、５６％２甲４氯钠ＳＰ、１０％嗪草酮ＳＣ协同使用的最佳剂量分别为１８０、２２５、１２０、３２０ｍＬ／ｈｍ２。
４种助剂在最佳增效剂量下与３种药剂混用，均可显著降低二氯喹啉酸、嗪草酮对稗以及２甲４氯钠对鳢肠的ＥＤ９０，且对籼稻、粳稻幼苗生长均安全。
筛选得到３个可降低除草剂用量且对水稻安全的助剂＋除草剂协同增效组合，分别为５０％二氯喹啉酸ＷＰ２２０ｇａ．ｉ．／ｈｍ２＋红太阳Ａ８１２０ｍＬ／ｈｍ２，１０％嗪草酮ＳＣ１００ｇａ．ｉ．／ｈｍ２＋红太阳Ａ８１２０ｍＬ／ｈｍ２，５６％２甲４氯钠ＳＰ６７２ｇａ．ｉ．／ｈｍ２＋安融乐１８０ｍＬ／ｈｍ２。
关键词：二氯喹啉酸；２甲４氯钠；嗪草酮；助剂；减量增效 中图分类号：Ｓ４５１．２ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００３－９３５Ｘ（２０２１）０１－００６７－０８ＳｙｎｅｒｇｉｓｍｏｆＦｏｕｒＡｄｊｕｖａｎｔｓｏｎＴｈｒｅｅＣｏｍｍｏｎＨｅｒｂｉｃｉｄｅｓｉｎＲｉｃｅＦｉｅｌｄｓＯＵ ＹＡＮＧＸｉａｏ ｈａｎ，ＤＯＮＧＬｉ ｙａｏ，ＺＨＡＮＧＹａｎｇ ｙａｎｇ，ＬＩＪｕｎ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ／ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＩｎｔｅｇｒａｔｅｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆＣｒｏｐＤｉｓｅａｓｅｓａｎｄＰｅｓｔｓ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｉｒｏｐｔｉｍａｌｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃｄｏｓｅ，ｆｏｕｒａｄｊｕｖａｎｔｓ，ＡｎｎＧｒｏ，Ｊｉｊｉａｎ，ＲｅｄＳｕｎＡ８ａｎｄＰｒｉｍｅ，ｗｅｒｅｍｉｘｅｄｗｉｔｈｃｏｍｍｏｎｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ，ｑｕｉｎｃｌｏｒａｃ，ＭＣＰＡ－ｓｏｄｉｕｍａｎｄｏｘａｚｉｃｌｏｍｅｆｏｎｅ，ａｎｄｔｅｓｔｅｄｉｎｒｉｃｅｆｉｅｌｄｓｔｏｂｅａｂｌｅｔｏｒｅｄｕｃｅｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｄｏｓｅａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆｔｈｅｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ．Ｔｈｅｔｏｘｉｃｉｔｉｅｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓｍｉｘｅｄｗｉｔｈ４ａｄｊｕｖａｎｔｓｏｎＥｃｈｉｎｏｃｈｌｏａｃｒｕｓｇａｌｌｉａｎｄＥｃｌｉｐｔａｐｒｏｓｔｒａｔａａｎｄｔｈｅｉｒｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙｔｏｒｉｃｅｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｔｈｅｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｂｉｏａｓｓｙ．ＴｈｅｏｐｔｉｍａｌｄｏｓｅｓｏｆＡｎｎＧｒｏ，Ｊｉｊｉａｎ，ＲｅｄＳｕｎＡ８ａｎｄＰｒｉｍｅｗｅｒｅ１８０ｍＬ／ｈｍ２，２２５ｍＬ／ｈｍ２，１２０ｍＬ／ｈｍ２ａｎｄ３２０ｍＬ／ｈｍ２ｍｉｘｅｄｗｉｔｈｑｕｉｎｃｌｏｒａｃ５０％ＷＰ，ＭＣＰＡ－ｓｏｄｉｕｍ５６％ＳＰａｎｄｏｘａｚｉｃｌｏｍｅｆｏｎｅ１０％ＳＣ．ＴｈｅＥＤ９０ｖａｌｕｅｓｏｆｑｕｉｎｃｌｏｒａｃａｎｄＭＣＰＡ－ｓｏｄｉｕｍｔｏＥ．ｃｒｕｓｇａｌｌｉａｎｄｔｈａｔｏｆｏｘａｚｉｃｌｏｍｅｆｏｎｅｔｏＥ．ｐｒｏｓｔｒａｔａｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｗｈｅｎａｄｊｕｖａｎｔｓｗｅｒｅａｄｄｅｄ．Ｔｈｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｉｖｅｔｏｉｎｄｉｃａａｎｄｊａｐｏｎｉｃａｒｉｃｅｓｅｅｄｉｎｇｓ．收稿日期：２０２０－１２－０７基金项目：国家重点研发计划（编号：２０１８ＹＦＤ０２００３０８）。
杂草对乙酰乳酸合成酶抑制剂类除草剂抗药性的研究进展
Ａｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ： Ｔ ｈ ｉ ｓ ｐ ａ ｐ ｅ ｒ ｓ ｕ ｍｍａ ｒ ｉ ｚ ｅ ｓ ｔ ｈ ｅ ｄ ｅ ｖ ｅ ｌ ｏ ｐ ｍｅ ｎ ｔ ， ｈ ｉ ｓ ｔ ｏ ｒ ｙ， ｃ ｕ ｒ ｒ ｅ ｎ ｔ ｓ ｉ ｔ ｕ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ， ａ ｎ ｄ ｍｅ ｃ ｈ ａ ｎ ｉ ｓ ｍｓ ｏ ｆ ｒ ｅ ｓ ｉ ｓ ｔ ｎｃ ａ ｅ ｔ ｏ ａ ｃ ｅ ｔ ｏ ｌ ａ ｃ ｔ ａ ｔ ｅ
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乙酰辅酶A羧化酶抑制剂类除草剂的研究进展
Botanical Research 植物学研究, 2019, 8(5), 410-415Published Online September 2019 in Hans. /journal/brhttps:///10.12677/br.2019.85051Research Progress on Acetyl-CoACarboxylase Inhibitor HerbicidesJunli Wang1,2, Xiaobo Xu1,2, Yue Sun2*, Yerong Zhu1,Yong Wang1, Xuejun Liu21Nankai University, Tianjin2Tianjin Crop Research Institute, TianjinReceived: Aug. 30th, 2019; accepted: Sep. 17th, 2019; published: Sep. 24th, 2019AbstractAcetyl-CoA carboxylase (ACCase) is one of the key enzymes in the fatty acid synthesis pathway. In plants, ACCase is the target of various herbicides. This paper focuses on acetyl-CoA carboxylase inhibitor herbicides. A brief overview was given, including studies of the species and use of ACCase inhibitor herbicides, as well as ACCase target resistance and rice non-target resistance.KeywordsPlant, Acetyl-CoA Carboxylase, Herbicide, Resistance Study, Rice乙酰辅酶A羧化酶抑制剂类除草剂的研究进展王俊丽1,2，徐小博1,2，孙玥2*，朱晔荣1，王勇1，刘学军21南开大学，天津2天津市农作物研究所，天津收稿日期：2019年8月30日；录用日期：2019年9月17日；发布日期：2019年9月24日摘要乙酰辅酶A羧化酶(ACCase)是脂肪酸合成途径中的关键酶之一，在植物体内，ACCase是多种除草剂的作用靶标。
我国水稻田抗药性杂草及其抗药性水平
我国水稻田杂草种类较多，比较普遍发生的大约有24科60多种，在不同的栽培方式下，杂草种类差异较大。
由于对丁草胺、二氯喹啉酸、苄嘧磺隆、吡嘧磺隆、五氟磺草胺、氰氟草酯等除草剂的连年、大量使用，我国水稻田部分杂草抗药性发生严重。
1991年华南农业大学黄炳球教授发现了抗丁草胺的稗草。
从2000年开始，抗激素类除草剂二氯喹啉酸的稗属杂草也于全国多个水稻产区被发现，抗苄嘧磺隆、吡嘧磺隆等磺酰脲类除草剂的雨久花、野慈姑、鸭舌草、眼子菜、耳叶水苋以及抗五氟磺草胺（三唑并嘧啶类除草剂）的稗属杂草等也陆续被报道。
近几年，千金子对芳氧苯氧丙酸酯类除草剂氰氟草酯的抗性问题日益突出。
我国水稻田已发现杂草抗药性所涉及的除草剂主要为乙酰乳酸合成酶（acetolactate synthase，ALS或称为acetohydroxyacid synthase，AHAS）抑制剂类、乙酰辅酶Ａ羧化酶（acetyl CoA carboxylase, ACCase）抑制剂类以及激素类除草剂。
1 我国水稻田抗ALS抑制剂类除草剂的杂草及其抗药性水平ALS抑制剂类除草剂因其高效、低毒、广谱、安全、低残留等优点，被广泛应用于水稻田防除各类杂草。
ALS抑制剂按化学结构主要分为5类：磺酰脲类、咪唑啉酮类、嘧啶硫（氧）代苯甲酸酯类、磺酰胺羰基三唑啉酮类和三唑并嘧啶类。
我国目前所报道的对ALS抑制剂的抗药性主要是对磺酰脲类中的苄嘧磺隆、吡嘧磺隆、三唑并嘧啶类的五氟磺草胺和嘧啶硫（氧）代苯甲酸酯类的双草醚的抗药性。
磺酰脲类除草剂中的苄嘧磺隆和吡嘧磺隆被广泛应用于稻田。
稻田杂草对这两种药剂的抗药性出现比较早，相关报道也非常多。
早在2004年，吴明根等报道了延边地区雨久花及野慈姑对苄嘧磺隆产生了很强的抗药性；2007年，该课题组又发现了雨久花和野慈姑对苄嘧磺隆和吡嘧磺隆的抗药性，其中雨久花对两种药剂的相对抗性倍数分别为10.3和6.5，野慈姑对两种药剂的相对抗性倍数为16.0和11.2。
简析：稻田除草剂双唑草腈
近年来，随着耕作制度的变革，杂草为害已成为影响水稻产量和品质的重要因素之一。
有关资料表明，通常情况下，杂草在水稻田为害可造成减产10% ~15%，严重时减产可达50%，甚至颗粒无收。
同时随着化学除草剂的大量使用，稻田杂草化学防除以五氟磺草胺和苄嘧磺隆等乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制剂作为主导除草剂品种，单一类型除草剂品种的长期连续使用导致杂草抗药性蔓延迅速。
截至目前，全球已有159 种杂草对ALS抑制剂产生了抗药性，对杂草治理和农业生产构成了严重威胁。
加之大部分农户对抗性杂草在化学防除的认识上存在误区，致使田间除草剂用量和施药次数大幅增加的同时，也加速杂草抗性的形成。
为了有效防除稻田杂草，减缓抗ALS抑制剂杂草的发展蔓延，稻田杂草化学防除急需引入具有不同作用机制的除草剂新品种。
双唑草腈作为原卟啉原氧化酶（PPO）抑制剂类除草剂，作用机理独特，低毒、高活性，对水稻安全，残留期适中，对于后茬作物无影响，可有效防除稻田稗草、鸭舌草耳叶水苋和异型莎草等多种杂草，并可有效防治对磺酰脲类除草剂具有抗性的杂草，在抗性杂草治理中具有广阔的应用前景。
双唑草腈，英文名字：Pyraclonil，化学名称：1-(3-氯-4,5,6,7-四氢吡唑并[1,5-a]吡啶-2-基)-5-[甲基(丙-2-炔基) 氨基]吡唑-4-腈，分子式：C15H15CIN6，相对分子质量：314.77，CAS 登录号：15835315-2，结构式如下：双唑草腈原药大鼠急性经口LD50（雌/雄）1130/4980mg/kg，大鼠急性经皮LD50（雌/雄）>2000mg/kg，大鼠急性吸入毒性LC50（雌/雄）>4.97mg/L。
根据农药毒性分级标准判定，双唑草腈原药属于低毒农药。
产品基本特征及优势介绍双唑草腈为原卟啉原氧化酶（PPO）抑制剂，通过杂草根部和叶基部位吸收药剂，致使植物神经中原卟啉原氧化酶积聚发挥药效作用。
药剂处理后的杂草会出现叶片卷曲、黄化、枯萎等症状，随后杂草因干枯而死亡。
乙酰辅酶A羧化酶除草剂的抗性研究进展
乙酰辅酶A羧化酶除草剂的抗性研究进展
朱晓磊;杨光富
【期刊名称】《华中师范大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2009(043)001
【摘要】乙酰辅酶A羧化酶为多功能蛋白酶,芳氧苯氧类和环己二酮类为其主要的抑制剂类型.但是由于这两类除草剂的长期以及火面积使用.杂草很快产生了抗性.该文对乙酰辅酶A的性质、羧基转移酶的晶体结构及其与除草剂分子盖草能的结合方式作了简单的讲述,同时重点讨论了杂草对乙酰辅酶A羧化酶抑制剂产生抗性的原因,为合理药物设计提供了基础.
【总页数】7页(P76-82)
【作者】朱晓磊;杨光富
【作者单位】华中师范大学化学学院农药与化学生物学教育部重点实验室,武汉,430079;华中师范大学化学学院农药与化学生物学教育部重点实验室,武
汉,430079
【正文语种】中文
【中图分类】Q552
【相关文献】
1.杂草对抑制乙酰辅酶A羧化酶除草剂的抗性及其利用 [J], 苏少泉;陈良
2.乙酰辅酶A羧化酶抑制剂的构效关系和抗性研究进展 [J], 衣克寒;付颖;叶非
3.乙酰辅酶A羧化酶抑制剂类除草剂的研究进展 [J], 王俊丽; 徐小博; 孙玥; 朱晔
荣; 王勇; 刘学军
4.耿氏硬草对乙酰辅酶A羧化酶类除草剂抗性水平及分子机制初探 [J], 袁国徽;王恒智;赵宁;路兴涛;刘伟堂;王金信
5.直播稻田牛筋草对乙酰辅酶A羧化酶类除草剂抗性水平及其分子机制 [J], 袁国徽;田志慧;李涛;钱振官;高萍;刘实兵;沈国辉
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我国转基因耐除草剂作物研发与应用
从有农耕史以来，人类不断与草害做斗争。
除草剂改变了靠人工、畜力和机械除草的状况，以其快速、高效及低成本的优势在现代农业中占据重要地位[1]。
然而，由于新作用靶标化合物发现趋难，除草剂创制进入瓶颈时期。
通过育种手段提高作物对除草剂的耐受能力，利用过去不能用在“目标”作物的除草剂选择性防治耐除草剂作物田杂草已成为除草技术的新尝试。
基因重组技术为培育耐除草剂作物提供了有效途径[2]。
采用分子生物学方法把某些生物或人工合成的耐除草剂基因导入受体植物基因组中，使受体表达耐除草剂性状，以此突破生物有性杂交限制。
由于转入耐除草剂基因，“目标”除草剂对作物的安全性提高，故可作为选择性除草剂使用且不伤害作物[3-4]。
20世纪90年代后期，北美和南美地区广泛种植耐除草剂作物从而获得较大经济效益和社会效益[4]。
我国转基因作物研究始于20世纪80年代[5]。
2008年，国家启动转基因生物新品种培育科技重大专项，将转基因技术应用于耐除草剂作物育种，研发出了具有自主知识产权的耐除草剂基因和多个转化体。
随着产业化发展能力的不断提升和国家政策的完善，不久的将来，耐除草剂作物将被纳入我国杂草治理体系。
基于此，本文在概述草害防控对耐除草剂作物需求的基础上，总结耐除草剂作物研发与试验种植成果，论述耐除草剂作物在我国的应用前景，以期为转基因耐除草剂作物的目标除草剂使用与管理提供参考。
01、我国草害防控对除草剂的需求1.1 我国农田化学除草现状与问题杂草是引起作物减产的重要农业有害生物之一。
据国外文献报道，不除草对作物的产量损失可高达100%[6]。
我国田园杂草1 400多种，其中造成危害的130余种，恶性杂草37种，区域性恶性杂草96种[7-8]。
据全国农业技术推广服务中心统计，我国农田杂草常年发生面积达14亿亩次以上，形成草害的面积为7.65亿亩次，平均减产9.7%，而实际生产中，因草害防控不利引起的作物减产远高于上述数字[6-9]。
丙草胺除草原理
丙草胺除草原理
丙草胺是一种具有高选择性的水稻田专用除草剂。
其除草原理主要基于抑制植物体内的特定酶，具体来说，是抑制植物体内的乙酰乳酸合成酶（ALS），从而阻断植物体内的氨基酸合成途径。
这一途径是植物体内合成蛋白质所必需的，因此丙草胺的作用会导致植物无法正常合成蛋白质，最终导致植物死亡。
丙草胺对杂草的选择性较高，主要是因为杂草和农作物在乙酰乳酸合成酶的结构上存在差异。
这种差异使得丙草胺对杂草的抑制作用更强，而对农作物的影响相对较小。
此外，丙草胺还可以通过抑制杂草的光合作用，使杂草生长停止并死亡。
它通过植物下胚轴、中胚轴和胚芽鞘吸收，根部略有吸收，直接干扰杂草体内蛋白质合成，并对光合及呼吸作用有间接影响。
请注意，在使用丙草胺时需要严格遵守使用说明，避免对农作物造成不必要的伤害。
同时，也要注意保护环境和生态平衡，避免对非目标生物造成影响。
农田杂草抗药性与综合治理
农田杂草抗药性与综合治理1.杂草对除草剂的抗性现状如杀虫剂杀菌剂一样，除草剂参与到农业生态系统后，它所防治的对象便开始逐步产生生态、生化或遗传的适应性，导致了抗药性杂草的形成。
1968年，发现抗三氮苯类除草剂的欧洲千里光（首例抗性杂草生物型）以来。
，在42个国家已有183种杂草、212 个生物型对多种类型的化学除草剂产生了抗药性，而且自20世纪70年代中期以来，全球抗药性杂草生物型一直呈上升趋势。
其中以抗均三氮苯类除草剂的杂草种类最多，其它较多的是ALS（乙酰乳酸合成酶）抑制剂与光合系统Ⅱ“抑制剂”。
在我国由于对杂草研究较少，因此到1996年仅记录到4种抗性杂草生物型。
2.杂草抗药性的形成与机理相关概念：抗性杂草生物型：是指在一个杂草种群中天然存在的有遗传能力的某些杂草生物型。
杂草交互抗性：指一个杂草生物型由于存在单个抗性机理而对两种或两种以上的药剂产生抗性。
多抗性：指抗性杂草生物型具有两种或两种以上不同的抗性机理。
杂草抗药性的产生，有些是自然的原因，即在群体中存在着频率不同的突变体。
但当存在除草剂的选择压下，敏感性的生物型被杀死而逐渐淘汰。
群体中与突变体竞争的个体减少，相反，抗药性的突变体便可生存，而且还会逐步得到发展。
因此杂草的抗药性是通过选择而逐步形成的。
杂草对除草剂的抗（耐）性随着除草剂压力而能逐步提高，多数获得抗药性生物型都表现出对参与选择的除草剂代谢作用的增强。
（1）杂草抗性的形成假说前适应基因假说：借用昆虫抗药性“前适应学说”一词，即杂草种群内本来说携带有抗性基因，只是频率很低。
在杂草种群中大面积使用除草剂之前，抗性特性就存在，只是因其频率极低而没有检测到。
在除草剂连续选择3-10代，遗传抗性等位基因逐渐占据主导地位，即形成了抗性种群。
由基因突变形成的抗性假说：一个种群在使用除草剂选择以前，并不含有抗性等位基因，种群通过突变获得抗性的机会大小依赖于突变频率与种群大小两个因素的联合作用。
ALS抑制剂
②、表面活性剂与混用 玉嘧磺隆苗后早期使用时，非离子型表面活性剂 及植物油在提高其杀草活性中起重要作用， HLB12-17、形成湿润凝胶雾滴沉积的非离子型表 活性剂可使玉嘧磺隆生物活性提高10倍，其用量 为喷液量的0 .1-0.25%，乙氧基脂肪胺的增效作 用最好，它具有非离子与阳离子特性，通常，每 公顷喷液量142L，表面活性剂 0.1-0.25%能最大 限度发挥玉嘧磺隆生物活性。
五、ALS抑制剂的特点
（一）、用药量少。传统除草剂每公顷用药量以 公斤计，ALS高效除草剂每公顷用药量以克计，多 用10g左右就增加用量几倍甚至几十倍，对作物肯 定会造成明显的影响。 （二）、在不同的环境条件下的表现不同，特别 受土壤的PH值土壤的质地和降雨量影响较大。 1、在偏碱性条件下，降解很慢会危及后茬的敏感 作物。土壤质地和降雨量影响着除草剂的移动性。 一般在有机质含量高、粘性土壤中移动性小，反 之移动性大，所以在低洼地带作物极易受害。
ALS抑制剂是除草剂通过抑制ALS而破坏植 物体内缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的合成。 抑制ALS靶标的发现对除草剂的发展具有重 要意义，这不但发现了高活性的除草剂， 而且由于这一靶标不涉及人和动物，因此 这种除草剂对人和动物十分安全。
三、ALS抑制剂的作用机制
ALS抑制剂是通过抑制植物体内的ALS 酶活性以阻止支链氨基酸的生物合成,导 致蛋白质的合成受到破坏,从而使植物细 胞的有丝分裂停止于Gl阶段的S期(DNA 合成期)和G2阶段的M期,干扰了DNA的 合成,细胞因此不能完成有丝分裂,进而使 其本体生长停止而死亡,最终达到杀死生 物个体的目的。
注意事项 :
1.苄嘧磺隆对2叶期以内杂草效果好，超过3 叶效果差。 2、对稗草效果差，以稗草为主的秧田不宜 使用。 3.喷雾器具使用结束后要冲洗干净。
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认为这２个位点的突变是红稻对咪唑乙烟酸产生抗
药性的主要原因；Ｌａｐｌａｎｔｅ等发现了５个狗尾草（Ｓｅ—
ｔａｒｉａ
ｖｉｒｉｄｉｓ）抗性种群对咪唑啉酮均具有高的抗性，
基于解毒代谢功能增强的非靶标抗性 Ｃｏｔｔｅｒｍａｎ等研究发现，抗禾草灵的瑞士黑麦草
其中Ｂｒｏｄｈａｇｅｎ种群ＡＬＳ的Ｇｌｙ６５４被Ａｓｐ取代旧¨； Ｍａｓｓａ等经过研究认为，风翦股颖（Ａｐｅｒａ
基因作物的研发和产业化得到了进一步深入。人们 从由于基因突变而从对除草剂产生抗性的生物体中 分离或者克隆出ＡＬｓ抗性等位基因，将该基因导入 植物受体细胞并整合进植物基因组中，从而获得转 基因抗除草剂植物。将来自拟南芥或者烟草中发生 点突变的ＡＬＳ抗性等位点进行遗传转化，获得了抗 ＡＬＳ抑制剂的转基因玉米、小麦、水稻、油菜、向日
合物的能力加强，但是一般很难形成较高的 抗性‘１ ８｜。
的ＡＬｓ抑制剂类除草剂主要有磺酰脲类（ｓｕｌｆｏｎｙ— ｈｒｅａｓ，ＳＵ）、咪唑啉酮类（ｉｍｉｄａｚｏｌｉｎｏｎｅｓ，ＩＭＩ）、磺酰
胺羰基三唑啉酮类（ｓｕｌｆｏｎｙｌａｍｉｎｏ
ｃａｒｂｏｎｙｌ ｔｒｉａｚｏｌｉｎｏ—
ｎｅｓ，ＳＣＴ）、三唑嘧啶类（ｔｒｉａｚｏｌｏｐｙｒｉｍｉｄｉｎｅｓ，ＴＰ）、嘧 啶硫代苯甲酸酯类（ｐｙｒｉｍｉｄｉｎｙｌｔｈｉｏｂｅｎｚｏａｔｅｓ，
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ
ｏｎ
Ｗｅｅｄ
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ａｃｅｔｏｌａｃｔａｔｅ
Ｓｙｎｔｈａｓｅ Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ
ＺＨＡＮＧ Ｙｕｎ．ｙｕｅｌ，ＬＵ Ｚｏｎｇ．ｚｈｉｌ，ＬＩ Ｈｏｎｇ．ｘｉｎｌ，ＣＵＩ Ｈａｉ．１ａｎ２
１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｊｉｌｉｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｏｎｇｚｈｕｌｉｎｇ １３６１００，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
杂草生物型迅速发展，截至２０１３年３月，国际抗除
性降低¨９。２２ Ｊ。目前在抗ＡＬＳ抑制剂类除草剂的杂 草生物型中，多数都是由６酪氨酸、缬氨 酸或苏氨酸所取代汹埘１；１９７位的脯氨酸被组氨 酸、苏氨酸、精氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、丝氨酸、丙氨 酸、谷氨酰胺或天冬酰胺所取代旧５。２川；２０５位的丙
杂草科学２０１３年第３ｌ卷第２期
一１一
张云月，卢宗志，李洪鑫，等．杂草对乙酰乳酸合成酶抑制剂类除草剂抗药性的研究进展［Ｊ］．杂革科学，２０１３，３１（２）：１—５．
杂草对乙酰乳酸合成酶抑制剂类 除草剂抗药性的研究进展
张云月１，卢宗志１，李洪鑫１，崔海兰２
（１．吉林省农业科学院植物保护研究所，吉林公主岭１３６１００；２．中国农业科学院植物保护研究所，北京１００１９３）
ＡＬＳ抑制剂的作用原理
ＡＬｓ是催化支链氨基酸——缬氨酸、亮氨酸、异 亮氨酸生物合成过程中第一阶段的关键酶¨。２ Ｊ，它 能够在缬氨酸和亮氨酸的合成中催化２个分子的丙 酮酸生成Ｏｔ一乙酰乳酸和ＣＯ：，在异亮氨酸的合成 中催化１个分子的丙酮酸与１个分子的ａ一丁酮酸
生成２一乙醛基一２一羟基丁酸和ＣＯ：日Ｊ。ＡＬＳ抑
ｓｙｎｔｈａｓｅ（ＡＬＳ）ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ
ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ
ａＳ
ｗｅｌｌ
ａｓ
ｔｈｅ
ｕｓｅ
ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ．Ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｕｓｅ
ｂｉｃｉｄｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓ
ａｙｅ
ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
咪唑乙烟酸的抗药性时发现了２个新的突变位 点’３ ２Ｉ，即Ｇｌｙ６５４突变成Ｇｌｕ６５４，Ｖａｌ６６９突变成Ｍｅｔ６６９，并
ｓｏｐｈｉａ）¨２。”１对苯磺隆产生了抗药性。
３杂草对ＡＬＳ抑制剂的抗药性机制
杂草对ＡＬＳ抑制剂类除草剂的抗性机理主要 包括２种：第一种是基于代谢解毒能力的提高而产 生的非靶标抗性；第二种是由于作用的靶标基因发 生点突变或者靶标基因的过度表达而产生的靶标 抗性。
收稿日期：２０１３—０４—２７ 基金项目：国家“十二五”科技支撑计划重大项目（编号： ２０１２ＢＡＤｌ９８０２）。 作者简介：张云月（１９８５一），女，硕士，主要从事农田杂草抗药性机 理研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｈｅｔｔｙｚｙｙ＠１６３．ｃｏｒｎ。 通信作者：卢宗志，男，博士，副研究员，主要从事农田杂草研究。 Ｔｅｌ：（０４３４）６２８３１７９；Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｕｚｏｎｇｚｈｉｌ９６９＠１６３．ｔｏｍ。
的再生芽的ＧＵＳ基因得到了表达。４ ５｜。 ５结语
报道最多的突变位点是Ｐｒｏ，卯，共有８种取代的氨基 酸，是取代种类最多样的一个位点，Ｐｒｏ突变成这８ 种氨基酸中的任何一种都会使杂草对ｓＵ类除草剂 产生很高的抗药性，而只有当Ｐｒｏ，钾被Ｌｅｕ取代时， 杂草才会对ＩＭＩ类抑制剂表现抗药性旧８｜，原因可能 是由于Ｐｒｏｍ位于ＡＬＳ酶活性位点通道人口ａ螺旋
摘要：本文针对杂草对乙酰乳酸合成酶（ＡＬｓ）抑制剂类除草剂抗药性的产生历史与发展现状、抗药性机理以 及抗性基因的利用进行了综述，并讨论了该类除草剂在我国应用过程中应该注意的问题以及今后的发展方向。 关键词：杂草；乙酰乳酸合成酶；抗药性机制 中图分类号：￥４５１．２ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００３—９３５Ｘ（２０１３）０２—０００１—０５
３｜。
交互抗性
不同结构的ＡＬＳ抑制剂往往能够导致不同位 置的氨基酸发生突变，从而对不同类别的ＡＬＳ抑制
剂类除草剂产生交互抗性。而抗药性程度和范围则 取决于ＡＬＳ上的氨基酸取代位点及种类”７Ｉ。目前
在转基因植物的研究中，ＡＬＳ突变基因常作为 选择标记用于抗性苗的筛选。Ａｒａｇ／ｉｏ等采用基因 枪法将抗ＩＭＩ抑制剂的拟南芥Ａ坞突变基因作为 选择标记导人大豆，以５００ ｎｍｏｌ／Ｌ的咪唑乙烟酸作 为筛选剂，该体系的转化率为３．９％～２０．１％Ⅲ１。 Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ等用同样浓度的咪唑乙烟酸作为筛选剂， 用Ｓｅｒｓ，，一Ａｓｎ突变的拟南芥ＡＬＳ基因和ＧＵＳ基因 共同转化马铃薯，组织化学染色表明，９３％～１００％
ｕｍ
ｏｒｉｅｎｔａｌｅ）ＮＳ０１种群产生抗药性不仅仅是由于
ＡＬＳ基因中的ＴｒｐⅢ被ＩＪｅｕⅢ替换而造成的，ＡＬＳ酶 的过量表达也可能引起该种群对ＡＬＳ抑制剂产生
抗性旧２Ｉ。由于ＡＬＳ基因的过度表达而产生抗药性
的生物型较少，目前对这一方面的相关报道也较少。
３．３
目前只有抗磺酰脲类除草剂的转基因棉花和亚麻进 入了商品化种植阶段，其他品种尚处于研究阶 段＿２１Ｉ。此外，人们还通过诱变和组织培养的方式培 育出了抗咪唑啉酮玉米、油菜和甜菜Ｈ
氨酸被缬氨酸所取代∽８｜；３７６位的天冬氨酸被谷氨
草剂杂草委员会就报道已有３４个国家和地区的 １２９种杂革对一种或多种Ａ【５抑制剂类除草剂存在 抗药性，涉及禾本科、十字花科、菊科、藜科、苋科、蓼 科、莎草科、石竹科、千屈菜科、泽泻科、旋花科、雨久 花科等植物＂１。目前，在我国发现稻田中的雨久花
（Ｍｏｎｏｃｈｏｒｉａ ｋｏｒｓａｋｏｗｉｉ）、慈姑（Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｓａｇｉｔｔｉｆｏ—
的一端，它可以同ＳＵ类抑制剂的芳香环结合，而与 ＩＭＩ类抑制剂咪唑喹啉酸无直接作用，咪唑喹啉酸
除草剂作用位点的改变
虽然有些杂草的
抗性生物型是由于对除草剂解毒代谢能力的提高而 产生的，但是在多数情况下，靶标酶基因发生点突变 才是杂草产生抗性的主要原因。如ＡＬＳ基因保守 区中一个或者几个位点发生突变，会使ＡＬＳ分子结
构发生改变，从而导致靶标酶对ＡＬＳ抑制剂的敏感
剂杂草的相关报道，从此抗ＡＬＳ抑制剂类除草剂的
抑制剂杂草的发展现状、抗药性机理及抗性基因的 利用等方面进行了论述。
１
制剂类除草剂因具有生物活性高、使用量低、杀草谱
广、选择性强、对哺乳动物毒性低等优点而受到人们
的青睐。但是由于该类除草剂作用位点单一，杂草 极易对其产生抗药性，因此抗ＡＬＳ抑制剂类除草剂 的生物型杂草成为发展速度最快的抗性杂草。抗性 杂草问题的日益突出已经引起科学家们的极大关
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｒｉｎｇ １００１９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｓ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｈｉｓｔｏｒｙ，ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ
ａｃｅｔｏｌａｃｔａｔｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｈｅｒ－
草剂抗药性的遗传是由一个单一的、半显性或者显 性的、核编码的等位基因所控制的，其遗传方式遵循
孟德尔遗传规律，且该抗性基因可以通过花粉和种
万方数据
张云月等：杂草对乙酰乳酸合成酶抑制剂类除草剂抗药性的研究进展
一３一
子进行传播‘３ ３．２．２ Ａ船基因的过度表达Ｘｉａｏ等筛选出了一
４Ｉ。
对除草剂抗药性机制研究的不断深入，抗除草剂转
鼠尾看麦娘对氯磺隆产生抗药性则是通过Ｎ一脱烃
性方面的报道较多，而且这些抗性能够稳定遗传，其 抗性基因在克隆并导入拟南芥之后，仍然具有抗
性‘３ ３Ｉ。在除草剂的选择下，杂草对ＡＬＳ抑制剂类除
作用和细胞色素Ｐ４５０有联系的环形烷基氧化过程， 使除草剂迅速降解而实现的¨５｜。稻稗对双草醚产 生抗药性也是由于细胞色素Ｐ４５０的单加氧酶作用 而引起的代谢加速所造成的¨６｜。耐药大豆体内快
制剂类除草剂通过抑制植物体内ＡＬＳ酶的活性来 阻断支链氨基酸的生物合成，进而影响蛋白质的合 成并抑制细胞分裂，从而导致植物组织失绿、黄化， 使植物的生长发育受到抑制而逐渐死亡，最终达到
万方数据
一２一
杂草科学２０１３年第３１卷第２期
化学除草的目的。目前在全球范围内应用比较广泛
速降解氯嘧磺隆的主要代谢途径是与同源谷胱甘肽 的缀合，其次是脱酯作用，２种代谢都能使ＡＬｓ完全 失去活性¨川。Ｄｅｖｉｎｅ认为，在除草剂的选择压力 下，除草剂代谢涉及的主要代谢解毒酶类如谷胱甘 肽还原酶、过氧化物歧化酶、细胞色素Ｐ４５０单加氧 酶等含量和活性的提高都会使除草剂代谢为无毒化