营养物质氮磷与藻类的关系

氮、磷与藻类间的相互关系摘要:主要介绍了营养元素氮、磷与藻类间的相互关系，包括：氮、磷对藻类生长氮的重要作用；氮磷比对藻类生长的影响，以及藻类增殖的限制因子；藻类的过度增殖与水体富营养化。

关键词：氮；磷；限制因子，水体富营养化藻类是原生生物界一类真核生物(有些也为原核生物，如蓝藻门的藻类）。

主要水生，无维管束，能进行光合作用。

体型大小各异，小至长1微米的单细胞的鞭毛藻，大至长达60公尺的大型褐藻。

一些权威专家继续将藻类归入植物或植物样生物，但藻类没有真正的根、茎、叶，也没有维管束。

藻类分布的范围极广，对环境条件要求不严，适应性较强，在只有极低的营养浓度、极微弱的光照强度和相当低的温度下也能生活。

不仅能生长在江河、溪流、湖泊和海洋，而且也能生长在短暂积水或潮湿的地方。

从热带到两极，从积雪的高山到温热的泉水，从潮湿的地面到不很深的土壤内，几乎到处都有藻类分布。

藻类生长受物理、化学、生物等多方面因素的影响[1]。

大量营养元素可以促进叶绿素a和浮游藻类生物量的剧增，其中氮、磷是影响水中藻类生长的主要因素，在水生生态系统中，氮磷比作为关键因子，常被用来预测藻细胞密度的变化和季节演替[2]。

它同时作为一项指标，能代表营养盐对藻类生长的限制水平。

有研究表明，适当的营养盐可以控制藻类的生长，生物量以及种群结构，但就氮或磷哪种营养元素作为浮游植物生长的限制因子，目前尚没有统一的结论。

在南太平洋，初级生产者通常被认为是氮限制因子[3]。

越来越多的研究表明，在其它生态系统中，如东、西地中海，磷可能是最主要的限制因子[3]。

在中国，据调查已经有相当数量的湖泊已处于富营养化水平，如巢湖、太湖等。

1.藻类与营养物质N、P丹麦著名生态学家Jorgensen(1983年)指出浮游藻类的生长是富营养化的关键过程，因此着重研究氮磷负荷与浮游藻类生产力的相互作用和关系，是揭示湖泊富营养化形成机理的主要途径[4]。

通常认为，营养元素P和N能够促进藻类的增殖。

而大量的研究也表明，总氮、总磷浓度在一定的范围内，叶绿素ａ浓度与总氮、总磷浓度呈正相关[5]。

1.1 藻类与P磷是生命活动绝对必须的元素，存在于一切核苷酸结构中，三磷酸腺苷(ATP)与生物体内能量转化密切相关。

自然界中的磷主要来源于磷酸盐矿、动物粪便以及化石等天然磷酸盐沉积物中。

众所周知，自然界的磷循环只是一个单向流动过程，由于过度的人为活动（如矿山开采、土地开发等），储藏在地球表面的磷通过食物链进入水循环中，使水体中的磷负荷增加。

由于环境因素造成磷浓度的增加又通过藻类生物量表现出看来，当环境中供给的磷总量减少时，则水体中磷浓度降低影响藻类的生长，相反，当环境中连续不断地增加磷的供给时藻类便大量的迅速繁殖。

在生物圈内, 磷主要以3种状态存在, 即以可溶解状态存在于水溶液中；在生物体内与大分子结合；不溶解的磷酸盐大部分存在于沉积物内。

微生物对磷的转化着重要作用。

天然水体中可溶性磷酸盐浓度过大会造成水体富营养化[6]。

由于天然水体中的磷含量不高，因此它往往是限制水体生产者发展的因素之一。

1.2 藻类与N氮也是生物生长必须的元素。

与磷不同的是，自然界中的氮主要储存在大气中。

大气中的氮气为具有固氮作用的植物与藻类提供了丰富的氮源。

由于水体中有一些藻类具有固氮能力，可以把大气中的氮转化为能被水生植物吸收利用的硝酸盐类，从而使藻类能够获得充足的氮源。

已有研究表明，生物固氮作用在氮素的自然循环中扮演着重要角色，它甚至是很多氮限制水体(例如海洋和贫营养湖泊) 中氮素的重要来源[7]。

另外，由于化肥的大量使用，使排入水体的氮素大大的增加。

从一定程度上来说，水体富营养化形成的一个重要原因就是由于自然界中氮素循环的固氮过程被强化而造成水体中氮负荷的增加。

与磷元素相比，氮素作为水体富营养化的限制因素处于次要地位。

1.3 藻类与N/P在研究氮、磷物质的过程中，大量的研究还表明，氮磷比值与藻类增值有密切的关系。

根据Redfield的假设[8]，一个典型藻类的分子式应为C106H263O110N16P，这就是说，临界的氮磷比按元素计应为16:1，按重量计应为7.2:1从理论上讲，如果氮磷比小于该比值，氮将限制藻类的增长；如果氮磷比大于该比值，则可认为磷是藻类增长的限制因素。

在实际应用中，藻类增长所需的氮磷均为可溶性的NO3—、NH4+或PO43—，按照Redfield分子式计算出来的比值并不实际。

有人认为，藻类生长对氮磷比的要求是10-17最为合适[9]。

而唐汇娟在比较了国内35个湖泊（23个发生蓝藻“水华”）后发现，发生蓝藻“水华”的湖泊中N/P在13-35间，而没有发生蓝藻“水华”的湖泊中N/P则<13[10]。

这说明在合适的N/P比值范围内，有利于藻类的增殖，而大超出这个范围将不利于藻类的生长。

2 藻类生长的限制因子相关研究表明，限制藻类植物生长的主要营养元素为N、P[11]。

关于氮磷营养限制对藻类生长的影响已有许多研究，但就氮或磷哪种营养元素作为浮游植物生长的限制因子，目前尚没有统一的结论。

如Michael Neill研究表明，在盐度低的水体中，P对浮游植物的生长起限制作用，在盐度为35‰左右时，N、P同时会限制浮游植物生长，而在盐度大于30‰时，N对浮游植物生长起限制作用[12]。

虽然目前众多学者对此的观点不完全相同，但大部分人认为磷元素为藻类生长的限制因子。

OECD（国际经济合作与发展组织）的研究结果表明，80%的湖泊富营养化是受磷元素的制约，大约10%的湖泊与氮元素有关，余下的10%的湖泊与其他因素有关[7]。

在合适的光照、温度、pH值、硅以及其它营养物质充分的条件下，植物的生长取决于外界供给它们养分最少的一种或两种，从藻类分子式C106H263O110N16P及遵循李比希最小定律可以得知道，显然氮磷是限制因子。

因此，要想控制水体富营养化，必须控制水体中氮磷等营养盐的含量及其比例。

袁博宇通过研究发现官厅水库氮磷比远远大于藻类生长所需的氮磷比，磷是控制性因子[13]。

郑杰等研究表明藻类生长对于氮磷元素的消耗首先是对氨氮和正磷酸盐的吸收，当氨氮和正磷酸盐消耗到一定值时，硝酸盐氮和非正磷酸盐则为氮磷元素的储备库；在适合藻类生长的培养水体中，磷而不是氮是限制藻类生长的主要因素[14]。

毛成责等2006年10月～2007年9月，对西湖5个主要湖区的8个样点水体的温度、溶解氧、pH、悬浮物总氮总磷、叶绿素a浓度等理化因子和藻类生物量进行测定和分析，结果表明，优势种藻类及藻类总量的平均浓度与总氮呈极显著负相关(P＜0.01)，与总磷呈显著正相关(P＜0.05)，总磷为西湖藻类增殖的主要限制因子[15]。

此外，中国科学院水生生物研究所王洪铸和王海军以及加拿大和美国的科学家基于对湖泊富营养化多年的研究基础上得出，湖水总磷浓度都是限制浮游藻类生长的最重要因素，在野外条件下控制总氮并不能减少藻类总量。

只要有足够的磷和充足的时间，蓝藻的固氮作用就可以使藻类的总量维持较高水平，从而使湖泊保持高度富营养化状态[16]。

3 藻类的过度增殖与水体富营养化水体富营养化(eutrophication)是指在人类活动的影响下，氮、磷等营养物质大量进入湖泊、河口、海湾等缓流水体，引起藻类及其他浮游生物迅速繁殖，水体溶解氧量下降，水质恶化，鱼类及其他生物大量死亡的现象。

这种现象在河流湖泊中出现称为水华，在海洋中出现称为赤潮。

自然水体发生富营养化是近年来水体污染的一个重要方面。

而营养物向水体的输入是促使富营养化发生的一个关键因子。

因此研究营养物水平与富营养化之间的关系对防治自然水体的污染具有重要意义。

生命周期理论认为，含氮和含磷的化合物过多排入水体，破坏了原有的生态平衡，引起藻类大量繁殖，过多的消耗水中的氧，使鱼类、浮游生物缺氧死亡，它们的尸体腐烂又造成水质污染。

根据这一理论，氮磷的过量排放是造成富营养化的根本原因，藻类是富营养化的主体，它的生长速度直接影响水质状态。

大量研究结果证明，水体富营养化的发生主要是因为N、P等营养盐含量超过了水体本身的白净能力，加上缓慢的水流流态和适宜的温度及光照条件等。

由于水流流态和局部水域的气候条件目前尚无力通过人工措施予以调节，而只能通过降低水体中的营养盐浓度来控制富营养化的发生[17]。

富营养化水体中的氮磷主要包括外部进入水体的氮磷，以及水体内部自身底泥等沉积物释放进入水中的氮磷。

大多数情况下，氮主要通过面源进入水体，磷主要通过点源进入水体，有研究表明，湖泊、水库中磷的80% 来自于污水排放。

而磷的主要来源是家庭洗涤剂的使用，其磷的污染强度均占总的磷污染负50% 左右[18]。

因此要控制水体的富营养化，最重要的是减少水体中氮磷等营养物质的输入。

4 结语影响藻类生长的因素很多[19]，有自然因素如地理位置、气候条件；有环境因子如光照、温度、pH值、氮、磷等；也有微量元素如Fe、Mn、Mo等；还与水体中的其他生物有关。

一般情况下，藻类会随着水体中氮磷浓度的增加而快速增殖，在合适的氮磷比值范围内，藻类的增殖速度与水体氮磷含量呈正相关关系。

地表水体中常发生的富营养化往往与营养因素特别是氮和磷有关[20]。

因此控制藻类生长的限制因子（大多情况下是磷元素），抑制藻类的过度增殖，是预防和解决水体富营养化的最重要的基本途径之一。

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