土壤呼吸及其测定法
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在土壤新陈代谢功能过程中,由于产生大量的二氧化碳,并向大气释放二氧化碳的过程称之土壤呼吸。它包括微生物呼吸、根呼吸和动物呼吸三个生物过程,以及一个非生物过程:即在高温条件下的化学氧化过程。
土壤呼吸是表征土壤质量和肥力的重要生物学指标,它反映了土壤生物活性和土壤物质代谢的强度。在生态演替过程中,植被的变化通过吸收养分和归还有机物等,以影响土壤的物理、化学和生物学性状,土壤呼吸亦随之变化,指示着生态系统演替的过程与方向。此外,从小气候学角度看,土壤释放的CO 2改变了近地面的微气象条件, 为植物下部冠层提供了更丰富的碳源。
碳循环是地球系统的中心环节,与气候、水分循环、养分循环以及陆地、海洋的光合生产息息相关。正确理解全球碳循环,是了解地球的环境历史及人类的生存环境,以及预测它所操纵的未来的中心构成。
为了区分系统内自然与人类之间错综复杂的关系, 我们就必须努力确定大气-陆地-海洋之间的碳分配与碳储量。陆地生物圈的碳库主要包括生物量、凋落物、土壤碳和泥炭,其中,土壤碳的储量占整个陆地生物圈碳储量的主要部分。其次是陆地生物量。大气与陆地植被间的 CO 2交换,是全球碳循环中最主要的途径之一。植物通过光合作用将大气中的 CO 2吸收到陆地生态中 ;陆地生态系统中的 CO 2又通过土壤呼吸作用进入大气。土壤呼吸作用是陆地生态系统中碳素回到大气的主要途径,其微小的变化都会引起大气CO 2浓度的较大变化, 所以增加土壤中的碳储量, 可以抵消由于人类活动释放到大气中的 CO 2。反之,土壤有机碳的释放也可以显著的增加大气中的CO 2浓度, 从而加剧全球变化的进程。所以了解土壤呼吸,有助于了解土壤碳变化的速率和趋势,以及全球碳循环的过程,对减缓全球变化十分重要。
影响土壤呼吸的因素,主要是温度和水分等气
土壤呼吸及其测定法
杨晶李凌浩
象因子,其次还有土壤的养分状况、有机质含量、植被类型与地表覆盖、风速及人为活动造成的土地利用方式改变的影响等。
温度和湿度主要是通过对土壤微生物代谢和植物根系生长的影响来改变土壤呼吸作用的。许多野外测定和实验室测定均表明,土壤呼吸与温度间存在明显的相关关系,大量的函数曾被用来描述它们之间的关系,包括线性函数、指数函数、幂函数等。 Q 10值也通常用来描述温度与土壤呼吸之间的关系,它是指当温度升高10℃时,土壤呼吸速率增大的倍数,平均值为 2.4。此外,湿度和温度通常都是共同作用于土壤呼吸,产生协同效应。在一定温度范围内,土壤呼吸随着温度和湿度的增加而增高。在水分饱和或渍水或过干的条件下,土壤呼吸速率将被抑制。
不同的植被类型,其地下生物量、根系活性、土壤微生物活性、土壤的理化性质等都有很大差别,使得土壤呼吸速率的时间、空间异质性较大。
近年来,人类活动对土壤呼吸的影响也逐渐引起广泛的关注,其中土地利用方式对土壤呼吸的影响就十分显著,例如不同的土地利用方式改变了地表植被、土壤通透性,使得土壤有机质含量等发生改变,相应的土壤呼吸也大不相同。
从上个世纪初开始,人们就一直关注着土壤呼吸,随之而来的是寻找某种合适的方法来测定土壤呼吸的速率。由于生态系统的复杂性和多样性,虽有一些测定方法各具优点与局限性,但至今仍无一种方法能够得到更广泛的应用。
1.间接测定方法
间接方法是通过测定其他相关指标来推算土壤呼吸速率,例如,土壤总的新陈代谢,可以从净初级生产量中扣除地上食草动物所消耗的能量进行估算。也有研究者用土壤中的三磷酸腺苷(ATP 含量估算土壤呼吸, 认为 log10(土壤呼吸与log10(A T P 浓度有较明显的线性关系。此外,有研究者通过研究温度和水分对土壤呼吸的影响,建立回
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归方程计算得出土壤呼吸的大小。间接方法需要建立所测指标与土壤间的定量关系,而这种关系一般适用于特定的生态系统。因此这类方法的应用具有较大的时空局限性,并且测定结果难以和其他方法测定结果进行比较。
2.直接测定方法
直接测定土壤呼吸的方法基本可分为静态气室法、动态气室法和微气象法三种,其中静态气室法包括静态碱液吸收法和静态密闭气室法。 (1静态气室法
静态法是以土壤排放的 C O 2,经过一定时间的积累进入到收集容器, 再对容器内的CO 2进行定量计算。由此得到单位时间内土壤释放的 C O 2量。
静态碱液吸收法:人们利用碱液吸收法研究森林、草原和农田生态系统的土壤呼吸。有些研究者用碱液(NaOH 或者 KOH 溶液 ,也有研究者用固体碱粒。他们的原理是一样的,即碱吸收 CO 2形成碳酸根,再用重量法或者中和滴定法计算出剩余的碱量, 根据公式计算得出一定时间内土壤排放的CO 2总量。以碱液法为例,具体的操作过程如下:在样地内选定直径为 25厘米的圆形测定点, 将圆内的绿色植物齐地剪掉后,将一高 2厘米左右的小三角架固定在圆心,其上放置事先已经注入 1.0mol /L 的 NaOH 溶液20ml的玻璃广口瓶, 迅速用镀锌金属圆桶 (直径 25厘米,高 30厘米,一端密闭扣在选定的样圆上, 为隔绝外界空气避免大气CO 2的干扰, 圆桶下缘压入土中 2厘米,确保桶与外界无气体交换 (下图。一段时间后取出碱液瓶,迅速盖好盖子带回实验室内分析,可得到该时间内的土壤呼吸速率。近年来,在我国温带草原多用这种方法测定草原生态系统的土壤CO 2排放量。碱液法的优点是操作
简便,在进行野外测定的时候,不需要复杂的设备,利于进行多次重复测定,对于空间异质性大的土壤呼吸而言,这是很大的优点。碱液法的局限性在于测定的精度不理想。在土壤呼吸速率低的情况下,测定的结果比真实值高。在土壤呼吸速率高的情况下,测定结果比真实值偏低。
密闭气室法:密闭气室法包括气相色谱法和红外CO 2分析法两种。此法是将一无底无盖的管状容器一端插入土壤中,经过一段时间内的稳定后,加盖,用一针状连接器以一定的时间间隔抽取气体样品进入真空容器内,用气相色谱仪或红外分析仪测定其中 CO 2的浓度,计算得出 CO 2排放的速率。密闭气室法所需的仪器的设备花费相对比较高。
(2动态气室法
动态法是用不含 CO 2的空气或已知其中浓度的 CO 2, 以一定的速率通过一密闭容器覆盖的土壤样品表面, 然后用红外气体分析仪测量其中气体的CO 2含量。根据进出容器的 CO 2浓度差,计算土壤呼吸速率。
动态气室法通常包括动态密闭气室法和开放气流红外CO 2分析法。由于动态法比静态法更能准确的测定土壤排放CO 2的真实值, 因此它更适于测定瞬间和整段时间 CO 2排放的速率。应该指出的是,该方法的缺点为空气流通速率和气室内外的压力差对测定所造成的负面影响,如当气流通过气室内的土壤表面时,氧气的输入速率增加,从而导致更多 CO 2从土壤中吸出,土壤的新陈代谢也就增加了。另外, 由于这种方法所需设备的昂贵和必须有电力供应, 故使得它在野外的使用受到了一定的限制。
(3微气象法
涡度相关法是依据微气象学原理测定地表气体排放通量。一般在允许植物的冠层高度范围内,涡度相关法测定CO 2排放不受生态系统类型的限制, 特别适合测定大尺度内土壤CO 2排放, 其中土壤植物系统与大气之间的水汽、C O 2、能量的测定尺度均超过 1公里。这种方法的另一个优势就是对土壤系统几乎不造成干扰。但涡度相关法要求土壤表面的异质性和地形条件要相对简单, 其测定土壤CO 2排放的准确度很大程度上受到大气、土壤表面和仪器设备的影响。
作者单位中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室
责任编辑 :林月惠