数学建模生物种群模型
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2 1
按照判断平衡点稳定性的方法，发现不能判 断平衡点R是否稳定，下面用分析相轨线的方法 来解决这个问题。
整理ppt
15
相轨线 积分得
dyy(r2 2x) dx x(r11y)
r 2 lx n 2 x r 1 ly n 1 y c 1
改写成 2(x x * ) r 2ln x x *1 (y y * ) r 1ln y y * c
记其中F (x x,*y ) r22,2 y( *x rx 11* ) (r 2 xl *,yn x x ** ) R 1 (y y * ) r 1 ln y y *
F(x是,y第) 一象限的正定函数，且 F(x,y是)包k围点 的R(闭x*轨,y*线) 。
时k0
整理ppt
16
整理ppt
17
整理ppt
8
稳定性分析：
由微分方程的稳定性理论，方程组的平衡点
r1x(1kx1
1
y)0 k2
r2y(12
x k1
y)0 k2
求解可得 P 1 ( k 1 , 0 ),P 2 ( 0 , k 2 ),P 4 ( 0 , 0 )
P3(k11 (11 12),k12 (11 2 2))
整理ppt
9
平衡点稳定性的判断，结果如图所示
（ Predator）， 二 者 共 处 组 成 食 饵 - 捕 食 者 系 统
（简称P-P系统）。20世纪初以来一些生态学家、
数学家对这个系统的数学模型和它的解的性质的研
究，一直保持着浓厚的兴趣。
整理ppt
12
历史背景
一次世界大战期间地中海某港口捕获鲨鱼的比例
整理ppt
13
伏特拉模型
食饵x和捕食者y遵从Malthus规律
整理ppt
19
模型解释
x
r2
2
,
y
r1
1
从x、y的值可以看到，食饵的数量取决于模型 的两个参数r2和λ2，而捕食者的数量取决于模型 的另两个参数r1和λ1。当食饵的自然增长率r1下 降时，捕食者的数量将减少，这就是说，在弱肉
强食情况下降低弱者的繁殖率可以使强者减少，
而当捕食者掠取食饵的能力λ1提高时也会使捕食 者减少。另一方面，捕食者死亡率r2的下降，或 者食饵对捕食者供养能力λ2的提高，都将导致食 饵的减少。
需要考虑到种内自身的发展规律和种间相互作用
的影响两个方面，故常用的形式为
1 dx x dt
f1( x, y )
或
1 dy y dt
f2(x, y)
整理ppt
3
伏特拉（V.Volterra）模型
dx dt
x(a1
b1x
c1 y)
dy dt
y(a2
b2 x
c2
y)
其中，a1, a分2 别为种群x、y的固有增长率，其正负由
整理ppt
20
现回答开头提出问题，在上述结果的基础上考虑
人工捕获的影响。设表示捕获能力的系数为 ，h1
r1 r1 h
r2 r2 h
x1r2h1,y1r1h1
2
1
战争时期捕获能力的下降 h2,h2 h1
x2
r2 h2
2
,y2
r1
h2
1
得
x1
x2
,
y1
y2
整理ppt
21
整理ppt
22
x、y遵从Logistic规律
1.相互竞争型：两种群或者互相残杀，或者竞争同
一种食物资源，各自的存在对对方不利，故
c10,b2；0
2.互惠共存型：即两种群的存在，都对对方有利，
对对方的数量起增长促进作用，则
。
3c.捕1食0,与b2被捕0食型：即种群y以种群x为食物来源，
这时种群x的存在对种群y的增长有利，而y对x不利，
故
。
c10,b20
闭轨线对应着方程的周期解 x(t),y，(t)
记周期为T，周期解增减性由闭轨线的方向决定。
可以看出，食饵 x(t) 的变化比捕食者 y(t)
提前了 T 。
4
整理ppt
18
一周期T内的平均值作为食饵和捕食者数量 的近似度量，即
得
x
r2
2
,
y
r1
1
这表明食饵和捕食者在平衡点R的值正好代表
了它们的（平均）数量。
dx dt
r1 x
d dxtx(r11y)
其中
反映捕食者掠取食饵的能力。
1
dy dt
r2
y
d dy t y(r22x)
其中
反映食饵对捕食者的供养能力。
2
伏特拉模型
ddxtx(r1 1y) ddyty(r整2理ppt 2x)
1,2,r1,r20
14
模型分析
平衡点
O(0,0),
R(r2 ,r1)
它们各自的食物来源而确定，例如当x种群的食物
是y种群以外的自然资源时，a1 0；而x种群仅以y种
群的生物为食时， a1。0 反b1x映,c的2y是各种群内部的
密度制约因素，即种内竞争，故
b 。10,c20
整理ppt
4
b2 ,的c1 正负要根据这两种群之间相互作用的形 式而定，一般分为以下三种情况。
生物种群模型
朱建青
（苏州科技学院信息与计算科学系）
整理ppt
1
生物种群模型
一、两种群模型 二、种群的相互竞争模型 三、捕食者与被捕食者模型 四、三种群模型
整理ppt
2
一、两种群模型
设x（t）、y（t）分别表示两种群在t时刻的数 量或密度，建立模型时考虑各自的相对增长率
1 dx, x dt
1 dy y dt
整理ppt
5
二、种群的相互竞争模型
根据上面的分析，相互竞争模型的一般形式为
dx dt
x(a1
b来自百度文库x
c1 y)
dy dt
y(a2
b2 x
c2 y)
其中参数 a1,b1,c1,a2全,b2 是,c2 正数，
整理ppt
6
具体分析：
x、y遵从Logistic规律，r1, r2 是它们的固有增 长率，k1, k是2 它们的最大容量，于是
ddxtr1x(1kx1 1ky2) ddytr2y(12kx1ky2)
dx dt
r1x(1
x k1
)
d d x tr1x(1kx11ky2)
的1 意义：单位数量y（相对 k而2 言）消耗的供养
x的食物量为单位数量x（相对 而k 1言）消耗的供
养x的食物量的 倍 1。（竞争能力）
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7
类似地，可得
ddytr2y(12kx1ky2)
从而得相互竞争模型
ddxtr1x(1kx1 1ky2) ddytr2y(12kx1ky2)
整理ppt
10
整理ppt
11
三、捕食者与被捕食者模型
处于同一自然环境中的种群有一种有趣的生存方
式：种群甲靠丰富的天然资源生长，而种群乙则靠
掠食甲为生。如地中海里的食用鱼与鲨鱼，加拿大
森林中的美洲兔与山猫，阿尔卑斯山中的落叶松与
芽虫等都是这种生存方式的典型，生态学上称种群
甲 为 食 饵 （ Prey）， 称 种 群 乙 为 捕 食 者
按照判断平衡点稳定性的方法，发现不能判 断平衡点R是否稳定，下面用分析相轨线的方法 来解决这个问题。
整理ppt
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相轨线 积分得
dyy(r2 2x) dx x(r11y)
r 2 lx n 2 x r 1 ly n 1 y c 1
改写成 2(x x * ) r 2ln x x *1 (y y * ) r 1ln y y * c
记其中F (x x,*y ) r22,2 y( *x rx 11* ) (r 2 xl *,yn x x ** ) R 1 (y y * ) r 1 ln y y *
F(x是,y第) 一象限的正定函数，且 F(x,y是)包k围点 的R(闭x*轨,y*线) 。
时k0
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整理ppt
17
整理ppt
8
稳定性分析：
由微分方程的稳定性理论，方程组的平衡点
r1x(1kx1
1
y)0 k2
r2y(12
x k1
y)0 k2
求解可得 P 1 ( k 1 , 0 ),P 2 ( 0 , k 2 ),P 4 ( 0 , 0 )
P3(k11 (11 12),k12 (11 2 2))
整理ppt
9
平衡点稳定性的判断，结果如图所示
（ Predator）， 二 者 共 处 组 成 食 饵 - 捕 食 者 系 统
（简称P-P系统）。20世纪初以来一些生态学家、
数学家对这个系统的数学模型和它的解的性质的研
究，一直保持着浓厚的兴趣。
整理ppt
12
历史背景
一次世界大战期间地中海某港口捕获鲨鱼的比例
整理ppt
13
伏特拉模型
食饵x和捕食者y遵从Malthus规律
整理ppt
19
模型解释
x
r2
2
,
y
r1
1
从x、y的值可以看到，食饵的数量取决于模型 的两个参数r2和λ2，而捕食者的数量取决于模型 的另两个参数r1和λ1。当食饵的自然增长率r1下 降时，捕食者的数量将减少，这就是说，在弱肉
强食情况下降低弱者的繁殖率可以使强者减少，
而当捕食者掠取食饵的能力λ1提高时也会使捕食 者减少。另一方面，捕食者死亡率r2的下降，或 者食饵对捕食者供养能力λ2的提高，都将导致食 饵的减少。
需要考虑到种内自身的发展规律和种间相互作用
的影响两个方面，故常用的形式为
1 dx x dt
f1( x, y )
或
1 dy y dt
f2(x, y)
整理ppt
3
伏特拉（V.Volterra）模型
dx dt
x(a1
b1x
c1 y)
dy dt
y(a2
b2 x
c2
y)
其中，a1, a分2 别为种群x、y的固有增长率，其正负由
整理ppt
20
现回答开头提出问题，在上述结果的基础上考虑
人工捕获的影响。设表示捕获能力的系数为 ，h1
r1 r1 h
r2 r2 h
x1r2h1,y1r1h1
2
1
战争时期捕获能力的下降 h2,h2 h1
x2
r2 h2
2
,y2
r1
h2
1
得
x1
x2
,
y1
y2
整理ppt
21
整理ppt
22
x、y遵从Logistic规律
1.相互竞争型：两种群或者互相残杀，或者竞争同
一种食物资源，各自的存在对对方不利，故
c10,b2；0
2.互惠共存型：即两种群的存在，都对对方有利，
对对方的数量起增长促进作用，则
。
3c.捕1食0,与b2被捕0食型：即种群y以种群x为食物来源，
这时种群x的存在对种群y的增长有利，而y对x不利，
故
。
c10,b20
闭轨线对应着方程的周期解 x(t),y，(t)
记周期为T，周期解增减性由闭轨线的方向决定。
可以看出，食饵 x(t) 的变化比捕食者 y(t)
提前了 T 。
4
整理ppt
18
一周期T内的平均值作为食饵和捕食者数量 的近似度量，即
得
x
r2
2
,
y
r1
1
这表明食饵和捕食者在平衡点R的值正好代表
了它们的（平均）数量。
dx dt
r1 x
d dxtx(r11y)
其中
反映捕食者掠取食饵的能力。
1
dy dt
r2
y
d dy t y(r22x)
其中
反映食饵对捕食者的供养能力。
2
伏特拉模型
ddxtx(r1 1y) ddyty(r整2理ppt 2x)
1,2,r1,r20
14
模型分析
平衡点
O(0,0),
R(r2 ,r1)
它们各自的食物来源而确定，例如当x种群的食物
是y种群以外的自然资源时，a1 0；而x种群仅以y种
群的生物为食时， a1。0 反b1x映,c的2y是各种群内部的
密度制约因素，即种内竞争，故
b 。10,c20
整理ppt
4
b2 ,的c1 正负要根据这两种群之间相互作用的形 式而定，一般分为以下三种情况。
生物种群模型
朱建青
（苏州科技学院信息与计算科学系）
整理ppt
1
生物种群模型
一、两种群模型 二、种群的相互竞争模型 三、捕食者与被捕食者模型 四、三种群模型
整理ppt
2
一、两种群模型
设x（t）、y（t）分别表示两种群在t时刻的数 量或密度，建立模型时考虑各自的相对增长率
1 dx, x dt
1 dy y dt
整理ppt
5
二、种群的相互竞争模型
根据上面的分析，相互竞争模型的一般形式为
dx dt
x(a1
b来自百度文库x
c1 y)
dy dt
y(a2
b2 x
c2 y)
其中参数 a1,b1,c1,a2全,b2 是,c2 正数，
整理ppt
6
具体分析：
x、y遵从Logistic规律，r1, r2 是它们的固有增 长率，k1, k是2 它们的最大容量，于是
ddxtr1x(1kx1 1ky2) ddytr2y(12kx1ky2)
dx dt
r1x(1
x k1
)
d d x tr1x(1kx11ky2)
的1 意义：单位数量y（相对 k而2 言）消耗的供养
x的食物量为单位数量x（相对 而k 1言）消耗的供
养x的食物量的 倍 1。（竞争能力）
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类似地，可得
ddytr2y(12kx1ky2)
从而得相互竞争模型
ddxtr1x(1kx1 1ky2) ddytr2y(12kx1ky2)
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整理ppt
11
三、捕食者与被捕食者模型
处于同一自然环境中的种群有一种有趣的生存方
式：种群甲靠丰富的天然资源生长，而种群乙则靠
掠食甲为生。如地中海里的食用鱼与鲨鱼，加拿大
森林中的美洲兔与山猫，阿尔卑斯山中的落叶松与
芽虫等都是这种生存方式的典型，生态学上称种群
甲 为 食 饵 （ Prey）， 称 种 群 乙 为 捕 食 者