植物根系生物学研究进展
植物根系分泌物与根际微生物交互作用机制研究进展
展望未来，可以利用现代生物技术如基因组学、代谢组学、蛋白质组学等方 法，深入研究根系分泌物与根际微生物相互作用的机制，为提高土壤肥力和促进 植物生长提供理论依据。同时，还可以利用生物工程手段，通过调节根系分泌物 或根际微生物的
种类和数量，优化土壤生态环境，提高农作物产量和品质。
参考内容二
一、引言
根系分泌物和根际微生物是植物根系与土壤微生物群落之间的重要交互因子。 根系分泌物为根际微生物提供营养物质，而根际微生物则通过分解根系分泌物促 进植物吸收养分。本次演示将对根系分泌物与根际微生物相互作用的研究现状、 研究方法、研究成果和不足进行综述。
一、根系分泌物与根际微生物相 互作用概述
根系分泌物是指植物根系通过分泌有机物质和无机物质，调节根际环境和促 进植物生长的过程。这些物质包括糖类、氨基酸、维生素等有机物质以及无机离 子等。根际微生物则是生活在植物根系周围的微生物群落，包括细菌、真菌、放 线菌等。
展，以便更好地理解和利用植物根系分泌物与根际营养的关系，为农业生产、 环境保护和生态修复等领域提供新的思路和方法。
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植物根系分泌物与根际微生物 交互作用机制研究进展
目录
01 一、植物根系分泌物 对根际微生物的影响
02
二、根际微生物对植 物的影响
三、植物-微生物交
03 互作用机制的研究进 展
04 四、未来展望
05 参考内容
植物根系与根际微生物之间的交互作用是生态系统中不可或缺的一部分。根 系分泌物是植物与土壤微生物交流的重要媒介，这些分泌物对根际微生物的种类、 数量和活动产生深远影响。根际微生物也通过多种方式反馈影响植物的生长和健 康。
研究根系分泌物在不同环境条件下的变化及其对植物养分吸收的影响；3） 探索通过调控根系分泌物来改善植物养分吸收的方法和应用。
植物根际微生物研究进展
植物根际微生物研究进展引言1904 年，德国微生物学家Lorenz Hiltner 提出了根际概念，他将根际定义为根系周围、受根系生长影响的土体。
100 多年来，根际研究方兴未艾，根际概念也不断得以丰富和完善。
为纪念根际概念诞生100 周年，亦为交流根际研究的最新进展，2004年9 月在Hiltner 的故乡、也是他曾工作多年的城市一慕尼黑召开了第一届国际根际大会。
450 多位国际根际研究专家参加了会议，会议分成16 个分会，共有113 个会议报告和308 个墙报展示。
微生物是整个会议交流的重点，共有9 个分会、69 篇会议报告和192 篇墙报报告微生物的研究进展，分别占总数的56% 、61% 和62%。
现根据会议交流情况结合近年来国际上根际微生物的研究动向，对根际微生物研究的最新进展和面临的挑战作。
1根际微生物研究方法进展环境微生物的生物多样性过去通常是用分离和培养技术加以研究的。
近20 年来，分子生态技术迅速发展，通过对环境16S rRNA 基因进行的大量研究表明，微生物生物多样性远比用传统方法估计的要高。
微生物工作者惊奇发现环境中绝大部分微生物实际上从没有得到过培养，这些未培养的微生物与已培养的种群在系统发育上存在很大差距。
根际与其他生境一样，用分子生态方法证明根际微生物不仅具有丰富的多样性，而且含有大量未培养的微生物种群。
但是尽管在包括根际在内的不同生境中发现了大最未培养微生物，对这些微生物在环境中的功能目前仍了解很少。
大部分根际过程的微生物学机理尚不清楚。
深入理解根际微生物生化过程和植物－微生物相互作用的机理仍然是根际微生物工作所面临的重大挑战。
近年来分子生态方法已取得了－系列新的突破性进展，这些新方法使探索根际微生物不同个体的生态功能成为可能。
Hurek 等提出测定环境微生物新陈代谢中的关键基因能提供微生物群体的功能信息。
例如固氮基因特别适合于进行固氮微生物的系统发育分析。
建立功能基因文库可揭示根际微生物的功能多样性0 mRNA 实时定堂分析则可预测功能基因的表达水平。
生物领域新发现研究植物根系发育的基因网络
生物领域新发现研究植物根系发育的基因网络植物根系是植物生长的重要组成部分，它不仅负责吸收水分和养分，还对植物的结构和稳定性起到重要作用。
近年来，研究人员在生物领域的新发现中揭示了控制植物根系发育的基因网络。
本文将从根系发育的重要性、根系发育过程中的关键基因以及基因调控网络等方面进行探讨。
一、根系发育的重要性植物的根系对于植物的生长和发育至关重要。
根系是植物吸收水分和养分的主要器官，通过根系的扎根和生长，植物可以在土壤中获取所需的水分和养分，进而维持正常的生理功能。
此外，根系还可以增加植物的结构稳定性，使植物能够在风吹雨打等外界环境变化中保持稳定的姿势。
因此，研究植物根系发育的基因网络具有重要的科学意义和应用前景。
二、根系发育过程中的关键基因在植物根系的发育过程中，存在一系列关键基因的参与。
这些基因通过调控细胞分裂、细胞分化和生长等过程，影响着根系的形态和生理功能的形成。
近期的研究发现，HD-ZIP、ARF、LBD家族等转录因子在根系发育中起到关键作用。
比如，HD-ZIP家族成员在早期根尖细胞的分裂和分化过程中起到重要的调控作用。
ARF家族成员则参与了根系底部细胞的分离和侧根的形成。
LBD家族则直接调控了根系匍匐生长过程中细胞的分化和延伸。
这些关键基因的发现为我们深入了解根系发育提供了重要的线索。
三、基因调控网络根系发育的过程是由多个基因的调控网络所驱动的。
这个调控网络涉及到多种信号通路的激活和响应。
例如，植物中激素的参与对根系发育起到了重要的调控作用。
以赤霉素为例，它能够促进根系的生长和发育，通过调控相关基因的表达来影响根系的形态和功能。
此外，植物中还存在多种信号通路，如钙信号通路、蛋白激酶通路等，这些通路可以调控细胞的分裂、生长和分化过程，进而影响根系发育。
基因调控网络的研究将有助于揭示根系发育的分子机制，以及植物对于外界环境变化的响应机制。
结论近年来，研究人员在生物领域中对植物根系发育的基因网络进行了深入研究，揭示了根系发育过程中的关键基因和基因调控网络。
植物根系在矿区生态修复中的应用研究进展
植物根系在矿区生态修复中的应用研究进展植物对于矿区生态修复起着至关重要的作用。
由于矿区矿石开采和采矿活动对环境的破坏性影响，导致矿区生态系统遭受严重破坏，生物多样性减少，土壤质量下降等问题。
研究植物根系在矿区生态修复中的应用具有重要的理论和实践意义。
植物的根系是植物生长和发育的重要部分，它与土壤形成有机的联系，保持土壤的稳定性和肥力，提供水分和养分供应，同时还能对土壤进行修复和改良。
在矿区生态修复中，植物根系可以通过以下几个方面发挥作用：植物根系可以改善矿区土壤的物理性质。
矿区土壤常常呈现坚硬、密实、排水不良等特点，严重影响植物的生长和发育。
植物的根系可以通过根系分泌物改善土壤结构，增加土壤通透性，提高土壤的水分和氧气供应，促进土壤的风化和改良。
一些草本植物的根系能够分泌有机酸和酶类物质，对土壤进行分解和矿化，提高土壤的肥力。
植物根系可以修复矿区土壤的化学性质。
矿区土壤常常受到重金属和有机污染物的影响，导致土壤质量下降，生态系统功能退化。
一些植物根系具有吸附、转化和解毒的作用，能够减轻土壤中重金属和有机污染物的含量，从而达到修复土壤的目的。
研究发现，某些植物如铁色植物、铅锌植物等具有吸附重金属的能力，通过植物吸收和富集重金属，减轻土壤中的毒害。
植物根系通过根系分泌物和根际微生物的参与，可以改善矿区土壤的生物学性质。
矿区土壤往往缺乏有益微生物的参与，导致土壤生态功能下降。
一些植物根系通过分泌植物生长调节物质和诱导根际微生物的参与，可以促进微生物的繁殖和活动，增加土壤有益微生物的丰富度和多样性。
研究表明，一些植物根系的分泌物能够吸引和促进一些具有生态修复功能的菌株的生长，与其共生形成有益的植物-菌根际微生物联合修复体系。
植物根系在矿区生态修复中的应用研究已经取得了一定的进展。
通过研究植物根系的生态功能和机制，可以有针对性地选择和利用植物资源，开展矿区土壤的修复和改良工作。
目前的研究还存在一些问题和挑战，例如对于植物根系分泌物的成分和作用机制的研究还比较薄弱，对于不同植物根系的适应性和耐受性的研究还不够深入。
植物根系发育相关激素的生物学机制研究
植物根系发育相关激素的生物学机制研究植物根系发育过程中，激素是起着至关重要作用的信号分子。
它们可以通过增加细胞分裂、发育和分化，调节植物根系的生长和发育。
在过去十几年中，对于激素的生物学机制的研究有了极大的进展。
下面我们就来看一看植物根系发育相关激素的生物学机制研究的一些进展以及未来的研究方向。
1. 植物根系发育的调节机制植物的根系发育是由内部因素和外部因素共同调节的。
内部因素包括植物自身的遗传信息以及生长激素的生物活性。
而外部因素包括环境因素和植物与其他生物的交互。
在生长激素中，主要的一类是拟南芥中的生长素（Auxin）。
生长素可以调节根系的角度和长度、根毛的形成和分化。
生长素的作用是通过调节细胞分裂和细胞膨胀来影响根系的生长和发育。
2. 拟南芥根系发育研究的进展在拟南芥中，生长素的作用机制近年来得到了广泛的研究。
最早，人们通过遗传实验发现了许多生长素的受体和转录因子。
这些蛋白可以调节生长素的信号转导，使得生长素的信号可以传递到细胞核内，控制细胞的生长和分裂。
其中，基本外显子结构域蛋白（BES1）和生长素转录因子21（ARF21）等蛋白在生长素的信号传递中起着重要作用。
近年来的研究表明，生长素的受体和转录因子可以组成大量的调节网络来控制根系发育。
例如，靠近GSK3蛋白的调节网络不仅涉及生长素的信号传导，还涉及多种生物学过程，例如光合作用和根系的二次生长等。
3. 植物根系发育的未来研究方向当前，研究人员正在努力拓展对于根系发育的研究。
一些新的技术手段和方法的出现，使得未来的研究有了更广阔的发展前景。
例如，高通量测序技术可以帮助我们更好地了解生长素和其他信号分子在细胞和组织层面上的作用。
另外，定量遗传和生物化学方法也可以更好地了解信号传递网络的组成和动态。
除此之外，为了更好地了解植物根系发育，研究人员还需要从细胞器层面开始开展研究。
例如，通过利用基因编辑技术来制备离体根系，可以更好地了解生长素和其他激素在根系细胞器中的作用。
植物根系形态与功能的研究进展
植物根系形态与功能的研究进展植物的根系在植物生长和发育中发挥着重要的作用。
根系的形态和功能与植物对于土壤资源的吸收、水分传导以及抗逆能力等密切相关。
近年来，研究人员对植物根系形态和功能的研究越来越深入，不断揭示了植物对于环境变化的适应策略。
本文将探讨植物根系形态与功能的研究进展。
1. 根系形态的研究进展根系的形态包括根的长度、表面积、直径以及根系的分支和密度等。
随着根系形态研究的深入，研究人员发现不同环境条件下植物的根系形态存在明显的差异。
例如，在干旱环境下，植物的根系往往更加发达，根长增加，分支增多，以增加吸取水分的能力。
此外，研究还发现根系的分布形态对于植物对于土壤中资源的吸收具有重要影响，深根系的植物能够更好地吸收土壤中深层的养分。
2. 根系功能的研究进展植物的根系在植物生命周期中发挥着多种功能。
它不仅负责吸收土壤中的水分和养分，还参与着植物的固定和稳定，以及对于环境的响应。
研究发现，根系能够在土壤中形成土壤结构，增加土壤的质量，并且帮助植物吸收土壤中的水分和养分。
此外，根系还能够分泌出特定化合物，与土壤微生物互动，形成共生关系，提高植物的抗逆性。
近年来，研究人员还发现根系与植物的免疫系统之间存在着密切的联系，根系能够通过调节植物的免疫反应来提高植物对于病害的抵抗力。
3. 根系的遗传调控根系的形态和功能受到遗传和环境因素的共同调控。
研究人员通过遗传学和基因组学的方法，发现了一系列与根系发育相关的基因，并揭示了这些基因在根系发育和功能调控中的重要作用。
例如，通过敲除或过表达特定基因，研究人员成功地改变了植物根系的形态和功能，从而揭示了这些基因在根系生长和发育中的功能机制。
此外，环境因素也会对于根系形态和功能的调控产生影响。
研究人员通过生理学和分子生物学的方法，揭示了环境信号对于植物根系发育和功能调控的机制，如干旱和盐胁迫等。
综上所述，植物的根系形态和功能的研究取得了不小的进展。
根系的形态和功能对于植物的生长和生存具有重要影响，同时也为进一步研究植物对于环境变化的适应机制提供了理论基础。
植物根系生物学研究植物根系的结构功能和生态作用
植物根系生物学研究植物根系的结构功能和生态作用植物根系是植物体的地下器官，扎根于土壤中并负责吸收水分、矿物质和提供机械支持。
根系的结构及其功能和生态作用在植物生长发育、土壤保护和生态系统稳定等方面起着重要作用。
本文将从根系的结构、功能以及生态作用三个方面来探讨植物根系生物学的研究。
一、根系的结构植物的根系通常分为主根和侧根两部分。
主根是最重要的根系组成部分，它负责向下生长并在土壤中稳定植物体。
主根一般向下延伸并分支形成侧根，侧根可以进一步分支形成侧根的侧根，根系的这种分支结构被称为分枝根系。
在根系的末端，根毛是细小而丰富的根发展，它们增加了根系与土壤的接触面积，提高了水分和营养物质的吸收效率。
二、根系的功能1. 吸收水分和养分：根系通过根毛吸收土壤中的水分和养分，包括矿物质和有机物质。
水分和养分的吸收是植物生长和发育的基础，它们被吸收后通过根系的导管系统向植物体的其他部分输送。
2. 提供机械支持：根系通过在土壤中扎根并向下生长，稳定植物体并防止倾倒。
特别是在树木等高大植物中，根系的功能尤为重要，它们承受着大量的重力和风力。
3. 能源贮存：根系可以作为植物体的能源贮存器官。
例如，甘薯的块茎是经过改变的地下茎，可以存储大量的淀粉，供植物在生长季节的能量需要。
4. 分泌物质：根系还可以分泌植物激素、次生物质和抗生素等物质。
这些分泌物质可以影响周围土壤的化学性质，与微生物和其他植物发生交互作用，并对植物的生长发育产生影响。
三、根系的生态作用1. 水土保持：根系通过扎根于土壤中，减少水土流失的发生。
它们可以固定土壤颗粒，并在水分和营养物质的吸收过程中形成较为稳定的土壤结构，减少水土流失的风险。
2. 提供栖息地：根系为土壤中的许多生物提供了栖息地。
土壤中的微生物、蚯蚓、昆虫等，往往依赖于根系所提供的物理、化学和营养条件来生存和繁殖。
3. 营养循环：植物通过根系吸收养分，并在生长过程中释放养分，形成了土壤中的养分循环过程。
植物根系生态学研究的新技术与方法
植物根系生态学研究的新技术与方法植物根系生态学是植物生态学的一个重要分支，在近年来取得了显著的发展。
随着科学技术的不断进步与发展，各种新的技术与方法被引入到植物根系生态学的研究中，为我们更深入地了解植物根系的结构、功能及其在生态系统中的作用提供了可靠的手段。
本文将介绍一些新的技术与方法，并探讨它们在植物根系生态学中的应用与前景。
一、根系重建技术传统的研究方法往往依赖于对根系的观察与采样，这种方法存在着根系结构难以进行整体分析的局限性。
而随着三维重建技术的发展，如根系X射线计算机断层扫描（CT）技术、激光扫描技术等，我们可以非破坏性地获取根系的三维结构信息，实现对完整根系的重建和分析。
通过根系重建技术，我们可以更全面地了解根系的空间结构、分支方式、根形态的变异等特征，为根系生态学研究提供了强有力的工具。
二、同位素示踪技术同位素示踪技术是一种基于同位素比值测定的分析方法，通过标记植物根系中特定元素的同位素比值，可以追踪该元素在植物体系中的转化与分配过程。
这种技术能够揭示植物根系与土壤之间的相互作用关系，以及植物根系在营养吸收、物质循环等方面的功能与机制。
例如，通过标记根系中的氮同位素可以研究植物氮的吸收与利用效率，通过标记根系中的碳同位素可以研究植物对土壤有机碳的利用过程等。
同位素示踪技术为我们深入了解植物根系的功能和生态功能提供了重要的数据支持。
三、遗传与分子技术随着分子生物学和遗传学的不断进步，越来越多的分子和遗传技术被应用于植物根系生态学研究。
例如，通过基因工程技术改造植物根系的性状，提高其土壤质量改良的能力；通过PCR扩增技术对根系微生物多样性进行分析，揭示根际微生物对根系发育和功能的影响等。
这些技术的应用不仅可以为我们提供关于根系功能和根际生态学的重要信息，还可以为植物根系的改良与利用提供新的思路和方法。
四、植物根系模拟与建模技术植物根系的生长与发育过程非常复杂，受到许多环境因素的影响。
为了更好地理解植物根系对环境变化的响应，研究者们利用数学模型和计算机模拟技术对植物根系的生长过程进行了模拟与建模。
根际微生物调控植物根系构型的研究进展_陈伟立
第３６卷第１７期２０１６年９月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３６，Ｎｏ．１７Ｓｅｐ．，２０１６基金项目：国家自然科学基金（３１２７０４４８）；广东省高等学校人才引进专项（粤财教［２０１３］２４６号）收稿日期：２０１５⁃０２⁃２６；㊀㊀网络出版日期：２０１５⁃００⁃００∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙａｏｑｓｃａｕ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１５０２２６０３９０陈伟立，李娟，朱红惠，陈杰忠，姚青．根际微生物调控植物根系构型的研究进展．生态学报，２０１６，３６（１７）：㊀⁃㊀．ＣｈｅｎＷＬ，ＬｉＪ，ＺｈｕＨＨ，ＣｈｅｎＪＺ，ＹａｏＱ．Ａｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｂｙｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１７）：㊀⁃㊀．根际微生物调控植物根系构型的研究进展陈伟立１，李㊀娟２，朱红惠３，陈杰忠１，姚青１，２，∗１华南农业大学园艺学院，广州㊀５１０６４２２仲恺农业工程学院，广州㊀５１０２２５３广东省微生物研究所，广州㊀５１００７０摘要：根系构型是最重要的植物形态特征之一，具有可塑性，既由遗传因素控制，又受到许多环境因子的调控㊂近年的大量研究表明，根际微生物能够调控植物的根系构型，进而影响植物的一系列生理与生态过程㊂综述丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）㊁根瘤菌㊁植物根际促生菌（ＰＧＰＲ）等重要根际微生物类群对植物根系构型的调控模式以及相应的调控机理，并对进一步的研究进行了展望，旨在为今后的相关研究和实际应用提供参考㊂关键词：根系构型；根际微生物；调控Ａｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｂｙｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ㊀ＣＨＥＮＷｅｉｌｉ１，ＬＩＪｕａｎ２，ＺＨＵＨｏｎｇｈｕｉ３，ＣＨＥＮＪｉｅｚｈｏｎｇ１，ＹＡＯＱｉｎｇ１，２，∗１ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ２ＺｈｏｎｇｋａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０２２５，Ｃｈｉｎａ３ＧｕａｎｇｄｏｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１００７０，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｌａｎｔｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ（ＲＳＡ）ｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．ＲＳＡｅｘｈｉｂｉｔｓａｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｔｈａｔｉｓｎｏｔｏｎｌｙｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｂｙｇｅｎｅｔｉｃｆａｃｔｏｒｓｂｕｔｉｓａｌｓｏｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｄｉｖｅｒｓｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．Ｒｅｃｅｎｔｌｙ，ａｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｃａｎｒｅｇｕｌａｔｅｔｈｅｐｌａｎｔＲＳＡ，ａｎｄｆｕｒｔｈｅｒｉｎｆｌｕｅｎｃｅａｎａｒｒａｙｏｆｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．ＴｈｉｓｐａｐｅｒｍａｉｎｌｙｒｅｖｉｅｗｓｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｐｌａｎｔＲＳＡｍｅｄｉａｔｅｄｂｙｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ，ｓｕｃｈａｓａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ｒｈｉｚｏｂｉａ，ａｎｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ．Ｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｉｓｐｒｏｐｏｓｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｒｅｌａｔｅｄｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｐｒａｃｔｉｃａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ；ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ；ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ众所周知，根系在植物生长发育中起着重要的作用，既是植株吸收水分和营养的主要器官，又是支撑植株地上部的重要力量［１］㊂因此，根系作为植株的地下部分，其活力与植物吸收能力的强弱有直接关系，这些都直接影响着地上部分的生长与发育㊂由于土壤的物质和能量被植物获取和利用均是通过根系得以实现的，因此，根系的分布特征反映了土壤的物质和能量被植物利用的可能性以及生产力，而根系在土壤中的分布特征网络出版时间：2015-12-14 14:03:26网络出版地址：/kcms/detail/11.2031.Q.20151214.1403.034.html２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３６卷㊀主要表现为根系构型（Ｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＲＳＡ）［２］㊂根系构型既受到遗传控制，又受到许多环境因子（尤其是根际微生物）的调控㊂本文在此主要综述了根际微生物对根系构型的调控作用及其相应机制，旨在为后来研究者提供一定的理论参考，进一步阐明根际微生物与根系构型之间的复杂关系，最终更好地被应用于生产实践㊂１㊀植物根系构型１．１㊀根系构型研究的意义根系构型是一个重要的农学和生态学指标，指同一根系中不同级别的根在生长介质中的相互连接情况和空间分布［２］，具体包括根系形态㊁根系拓扑结构㊁总根长㊁根系分布㊁根长密度和根系的延长速率㊁各级根的发生及在空间的三维分布㊁根系的生长角度和根系的扭转程度等㊂根系构型特点直接反映了根系的生长状况㊂良好的根系构型不仅可以提高根系对土壤养分和水分利用的效率，而且也是构建稳定生态群落的基础，此外，根系构型在土壤维持［３⁃４］和抗病性［５⁃６］方面也起着不可或缺的作用，所以，植物根系构型的研究对植物的生长发育及其生态稳定性具有重要意义㊂近年来，根系构型的研究已经成为诸多学科研究的热点问题，主要包括植物根系生长及对养分吸收利用等营养功能的研究［７⁃８］，不同根系构型对各种土壤环境的适应性变化的定量研究［９⁃１０］，植物根系生长的三维可视化模拟研究［１１⁃１３］，以及根际微生物对植物根系构型的影响［１４⁃１５］㊂１．２㊀根系构型调控的必要性在全世界大部分地区，水分和矿质养分的有效性是作物生产力的主要限制因素，而且肥沃并具有良好生态环境的耕地极其有限［１１］，这对主要经济作物如水稻［１６⁃１７］㊁小麦［１８］㊁玉米［１９⁃２０］及其它植物如橡胶［２１］㊁大豆［２２］㊁荔枝［２３］㊁苜蓿［２４］等的生长状况及产量影响巨大，而植物生长状况的良好与否很大程度上依赖于根系对土壤水分及养分吸收能力的强弱㊂在同样的环境条件下，良好的根系构型可以提高植株对有限资源的利用，进而提高产量和品质［２５］㊂而根系构型具有极强可塑性的报道屡见不鲜［２６］，说明作物生产中对根系构型的调控是绝对可行的㊂在育种界，根系构型特点已经慢慢成为育种者考虑的重要因素之一［２７⁃２８］，而且很多研究也表明植株根系构型的改善会促进植株生长和发育㊂因此，根系构型的调控对植株的生长发育及最终产量都具有重大的现实意义，是满足当代社会对作物产量需求的一个有效解决途径㊂１．３㊀根系构型调控的途径根系主要的功能就是从土壤或基质中吸收水分和养分，因此通过控制水分［１７，２０］和养分［２９］的多少将会直接影响根系的生长发育状况及生理特性㊂例如，低磷可以诱导水稻［３０］和拟南芥［３１］侧根的发生，不过在玉米中则发现相反的结果［３２］，这说明磷对根系的改善作用因物种不同而不同㊂另外，土壤或基质的温度或外界环境的温度，以及土壤的质地和机械阻力也会对根系的生长产生影响，在一定的温度范围内，植物根系的长度随温度的升高而增长，当温度过高或过低时都会抑制根系的生长［３３］㊂在紧实土壤中生长的根系，其伸长速度减慢，根长缩短且变粗等㊂另外一些微量元素如硼㊁钼等对根系的生长也是不可缺少的㊂虽然有毒元素如铜过多则会抑制主根生长，但会促进比较短的侧根的密度［３４］㊂近年来，土壤生物因子对根系构型的调控作用日益引起关注，其中根际微生物对根系构型的调控得到广泛报道㊂根际微生物是土壤生态系统中最为活跃的构成因子，参与了土壤中各种生物学过程（如共生）和生物化学过程（如土壤酶），对植物的生长发育和环境适应性产生重要影响㊂植物根际是植物㊁微生物和土壤相互影响最强烈的区域，根系构型与根际微生物间相互影响，相互作用，根系构型的改变势必会影响微生物群落的构成与分布，而根际微生物的存在对植株根系的发育及生长也有重要的影响㊂目前关于此领域的研究主要集中于丛枝菌根真菌（ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌＦｕｎｇｉ，ＡＭＦ）㊁根瘤菌及植物根际促生菌（ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＰｒｏｍｏｔｉｎｇＲｈｉｎｏａｃｔｅｒｉａ，ＰＧＰＲ）等根际微生物如何有效地调控植物根系构型［３５⁃３９］㊂２㊀根际微生物对根系构型的调控２．１㊀ＡＭＦ㊀㊀ＡＭＦ是与植物内共生的土壤真菌，其宿主范围十分广泛，可与陆地上８０％以上的维管束植物形成共生关系［４０］㊂建立共生体后，ＡＭＦ可以提高植物根系对土壤水分及养分的吸收，植物的抗旱性㊁耐涝性㊁耐盐性和抗病性，加强植物抵抗高温和重金属毒害的能力，此外ＡＭＦ还可以分解有毒有机物，修复污染与退化土壤等［４１⁃４２］㊂虽然对ＡＭＦ的认识已经非常深刻，但是其依然是植物微生物群落中一个关键却神秘的组分㊂ＡＭＦ侵染植物根系而形成丛枝结构，因此认为ＡＭＦ对植物生理生态过程的影响与根系构型的变化密不可分，国内外有关ＡＭＦ影响植物根系构型的研究已经有２０多年的历史，发现ＡＭＦ对植物根系构型的调控是全方位的，包括根系生物量㊁长度㊁根直径㊁根总表面积㊁根总体积㊁分枝数㊁根生长角度以及侧根发育和不定根形成等各根系指标㊂在根系生物量㊁长度及面积等方面，柱花草（Ｓｔｙｌｏｓａｎｔｈｅｓｇｒａｃｉｌｉｓ）接种Ｇｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ显著增加了根系长度，而且还观察到其基根角度有增大的趋势［４３］㊂接种ＡＭＦ时，角豆树白根㊁黄根生物量及玉米根系总长度㊁根条数（根分枝数）和根系吸收面积都显著［４４⁃４５］增加，而在柑橘根系长度增加的同时，根系的平均直径却降低了［４６］，这与Ｙｕａｎ等人［４７］所观察到根平均直径增加的结果不同，而且还发现不同ＡＭＦ种类对植株生长效应不同，促进或抑制地上部和地下部生物量的情况时有报道［４８⁃４９］㊂不管是接种Ｇｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ还是Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａｄｅｌｉｃａｔａ都增加了翅果油树的根系体积㊁表面积和根系吸收能力，提高了根系酶体系，有利于植物抵抗各种胁迫，对扩大翅果油树植物的分布区具有重要意义［５０］㊂除此之外，Ｙａｏ等人［３５］第一次报道了丛枝菌根对不同直径级别根系的分布情况的影响，发现接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ显著增加柑橘直径＜０．４ｍｍ根系比例，减少直径０．４ １．２ｍｍ的根系比例㊂之后Ｗｕ等人［５１］也发现接种ＡＭＦ后在显著增加Ｃｉｔｒｕｓｔａｎｇｅｒｉｎｅ根系总长度㊁总投影面积㊁总表面积和总体积的同时，０ １ｃｍ根总长及其在中的比例也得到增加，但根平均直径和１ ２ｃｍ分级根总长在总根长中所占比例显著减少㊂在侧根及分枝方面，ＡＭＦ起着巨大作用［４７，５２⁃５３］㊂Ｓｃｈｅｌｌｅｎｂａｕｍ等人［５４］发现，接种Ｇｌｏｍｕｓｆａｓｃｉｃｕｌａｔｕｍ使得葡萄（Ｖｉｔｉｓｖｉｎｉｆｅｒａ）根系的一级㊁二级和三级根的分枝分别增加了１４０％㊁２００％和２６６％㊂在其它植物种类中也发现了类似现象，接种ＡＭＦ使成年番荔枝根系总数目㊁一级侧根数目和二级侧根数目分别增加了３㊁２和４倍，而且总根㊁不定根㊁一级侧根和二级侧根的长度都有不同程度的增加［５５］；接种Ｇｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ虽然没有增加水稻冠根的数量，但是由冠根发育出来的大侧根和细侧根数量都比对照高出三分之一，而且还发现细侧根数量的增加是由于大侧根数量增加引起的，不受接菌影响［３６］㊂而且在干旱和水涝条件下，接种ＡＭＦ分别促进水稻分枝指数增加２．４ ４．１和１．７ ２．６倍［５６］㊂ＡＭＦ同样促进荔枝［５７］㊁柑橘［５８］和欧洲桤木［５９］等木本植物的根系分枝，但显著减少后者根毛数量㊂此外，在低温［６０］㊁水分胁迫［３９，６１⁃６３］㊁盐胁迫［４１，６４］㊁原油污染［６５］的土壤中，ＡＭＦ对根系构型的改善愈发明显，这促进了植物在逆境条件下的正常生长发育㊂而且研究发现感染立枯病的番茄在接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ后，根系总长度和根尖数量增加，这在一定程度上使植株更加抗病［６６］㊂另外在组培㊁扦插和嫁接试验中，ＡＭＦ对植物根系的生长发育起着促进作用，在Ｗｉｌｌｉａｍｓ香蕉（ＭｕｓａＡＡＡ）上，Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ虽然显著地增加组培苗的须根数量，但是须根的平均长度降低，导致整个根系中须根的总长没有变化［６７］㊂ＡＭＦ可以改善一品红扦插时的生根表现，显著促进了不定根的生成［６８］，也会增加西瓜嫁接苗的根系生物量［６９］㊂另外还发现，复合菌种处理的番茄根系总根长和根鲜重均显著高于单一菌株处理［７０］㊂干旱下接种内生菌根真菌㊁外生菌根真菌㊁混合接种对滇柏和楸树根系影响不一致，滇柏以外生菌和混合菌接种对根系生物量的效果更显著，而楸树以内生菌的效果最为显著，而且滇柏根系平均直径㊁总长度及表面积呈增加趋势［７１］㊂虽然上述研究中报道的都是ＡＭＦ对根系构型特点改善作用更大，但是其不影响或减少根系长度或侧根数量的报道也有许多，例如接种时湿地植物Ｂｉｄｅｎｓｆｒｏｎｄｏｓａ根系长度和表面积要低于不接种处理，而接种对３㊀１７期㊀㊀㊀陈伟立㊀等：根际微生物调控植物根系构型的研究进展㊀４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３６卷㊀Ｅｃｌｉｐｔａｐｒｏｓｔｒａｔａ根系构型影响不大［７２］㊂而在多年生黑麦草中，ＡＭＦ虽然没改变根系生物量，但显著减少根长度，根直径和根数量［７３］㊂另外有研究指出当植株所接ＡＭＦ种类不是其优势菌株时，不会增加根系长度和促进侧根的发生，甚至会比不接菌时的根系长度和侧根数量都要低［７４⁃７５］，其中很大的原因可能是其与植株根系竞争碳素㊂由此可见，ＡＭＦ对根系构型的影响错综复杂，而这可能是由于不同植物种类㊁不同菌剂种类㊁不同试验条件等造成的，反过来，不同种类植株根系构型不同也会影响对ＡＭＦ的依赖性㊂２．２㊀根瘤菌根瘤菌是一类广泛分布于土壤中的革兰氏阴性细菌，是与豆科植物共生的重要微生物，它能侵染豆科植物根部或茎部而形成根瘤或茎瘤，然后在根瘤或茎瘤中分化成类菌体，将空气中的氮素固定为植物可吸收利用的氨㊂Ｈａｆｅｅｚ等［７６］发现根瘤菌Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｒｕｍ使得棉花根干重㊁根生物量和根表面积分别增加了２４８％㊁３３２％和２８３％，而且会促进蒺藜状苜蓿的根毛卷曲及增加分枝的程度，进而侧根数量增多［７７⁃７８］，还发现百脉根根瘤菌会促进拟南芥侧根发生和伸长［７９］，但是也有研究者发现接种根瘤菌对大豆根系长度没有影响，但会增加根表面积和体积［８０］㊂不过，目前关于根瘤与根系构型的直接研究并不多见，诸如根瘤在根系上如何分布的以及根瘤的形成对根系构型又会有怎样的促进或抑制作用等问题尚未得到深入探讨㊂２．３㊀ＰＧＰＲＰＧＰＲ是栖居于植物根围中的一类土壤细菌，通过诸多方式来促进植株生长，如产生植物激素（生长素和赤霉素等）㊁氮固定㊁溶磷㊁抵抗重金属污染和改善根系构型等，而且可以减少肥料的施用［８１⁃８２］，常见的如假单孢菌属和芽孢杆菌属等㊂通常情况下，ＰＧＰＲ作为生物肥料㊁植物促进和生物防除方面的接种剂，在农业生产起着重要的作用［８３］㊂但是关于ＰＧＰＲ对植物根系构型影响的研究并不是很多，但是，在已报道的研究中发现其在改变根系构型方面所起作用也是很重要的㊂大部分的ＰＧＰＲ都增加植株根毛密度和根长度及根生物量，促进根毛从近根尖部位开始形成［８４⁃８６］㊂Ｓｅｒｒａｔｉａｐｒｏｔｅａｍａｃｕｌａｎｓ会增加鹰嘴豆（Ｃｉｃｅｒａｒｉｅｔｉｎｕｍ）根长㊁侧根数量和长度以及根生物量［８７］，接种Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｌｉｐｏｆｅｒｕｍ会增加玉米幼苗根表面积㊁根生物量㊁根长和根尖数量，促进根系分枝，但没有改变根平均直径［８８］，而之前的研究发现，接种Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ在增加菜豆根长和根鲜重的同时会减少根直径，而且在菜豆苗生长的初始阶段，细根在长根中所占比例大［８９］，但是Ｎｏｓｈｅｅｎ等人［８１］发现接种ＰＧＰＲ（特别是Ａ．ｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ和Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｔｕｔｚｅｒｉ）同时显著地增加红花（Ｃａｒｔｈａｍｕｓｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ）根长㊁根面积和根直径㊂ＧｕｔｉＥＲｒｅｚ－Ｌｕｎａ等人［９０］在柠檬根际土壤中成功分离出三种促进主根生长和侧根发育的菌株，经鉴定分别为蜡样芽胞杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓｃｅｒｅｕｓ），简单芽孢杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｉｍｐｌｅｘ）和芽孢杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｐ），均属于ＰＧＰＲ，它们是通过释放挥发性有机化合物来改变根系构型的㊂此外在有ＡＭＦ或施用化肥时，接种ＰＧＰＲ的效果会更加显著［９１］㊂与ＡＭＦ类似，ＰＧＰＲ也有不影响甚至抑制根系生长的效应，例如，接种Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｔｒｉｖｉａｌｉｓ会使得杂草双雄雀麦（Ｂｒｏｍｕｓｄｉａｎｄｒｕｓ）根系生物量㊁根表面积㊁根体积和根尖数量减少，从而保证硬质小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍｄｕｒｕｍ）的正常生长［９２］㊂两种根际促生菌假单胞细菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｐｕｔｉｄａ）和肠杆菌（Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒｃｌｏａｃａｅ）对黄瓜根系生长的影响不明显，这可能与植物种类有关，或者是由于植物对根际促生菌的选择差异性㊂２．４㊀其他根际微生物除了ＡＭＦ㊁根瘤菌和ＰＧＰＲ外，其它根际微生物如外生菌根真菌等对植物根系构型也有一定的影响㊂不同于ＡＭＦ，外生菌根共生体只存在于５％以下陆生植物种类中，但是许多生长于温带森林的松科和山毛榉科以及热带亚热带地区的桃金娘科和龙脑香科都以外生菌根为主［９３］，主要功能是扩大根系对水分和养分的吸收面积，分泌多种生物酶，提高植物根系对氮㊁磷和钾等养分的吸收，产生生物素㊁生长素等促进植物生长，提高植物的抗逆性和抗病性，以及活化土壤［９４⁃９５］㊂分别接种黄色须腹菌（Ｒｈｉｚｏｐｏｇｅｎｌｕｔｅｏｕｓ）㊁彩色豆马勃（Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ）和美味牛肝菌（Ｂｏｌｅｔｕｓｅｄｕｌｉｓ）３种外生菌根真菌后，黑松（Ｐｉｎｕｓｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）幼苗许多根系参数均比对照有不同程度的增加，侧根与主根之间夹角从大到小依次为Ｒ．ｌｕｔｅｏｕｓ㊁Ｂ．㊁Ｐ．ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ㊁对照，Ｒ．ｌｕｔｅｏｕｓ有效扩大了根系吸收的空间范围［９６］㊂另外，Ｐ．ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ和Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａｇｌａｔｈｅｉ对滇柏［７１］和松树［９７］的根系效应也与上述相似㊂此外对分别来自正常森林和火烧森林的假山毛榉（Ｎｏｔｈｏｆａｇｕｓａｌｐｉｎａ）幼苗根系比较发现，外生菌根真菌（Ｄｅｓｃｏｌｅａａｎｔａｒｃｔｉｃａ）促使其根系系统更加深入土壤，且侧根及细根主要分布在下层土壤，以避免上层较低的相对湿度［９８］㊂另外干旱胁迫下，外生菌根真菌虽然没有增加幼年欧洲山毛榉（Ｆａｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃａ）植株生物量，但显著增加了根尖数量和细根形成，特别是０．２ ０．８ｍｍ级别根［９９］㊂除了外生菌根真菌外，弗兰克氏菌是一类能与多种非豆科木本双子叶植物共生固氮的放线菌，它也显著促进欧洲桤木（Ａｌｎｕｓｇｌｕｔｉｎｏｓａ）幼苗根系分枝，但会显著减少根毛数量［５９］㊂而且有意思的是，Ｋａｗａｇｕｃｈｉ等人［１００］用从绿色木霉菌（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａｖｉｒｉｄｅ）分离出来的木聚糖酶处理烟草根系发现主根细胞分裂和细胞伸长受到抑制，但是根系维管束和根毛的形成并不受任何影响，而且若移除该木聚糖酶，根系构型会重新改变，说３㊀；（２）改㊂３．１㊀众所周知㊁不定根构成的直根系；［１０１］，另外，木本植物与草本植物的根系也明显不同㊂除去物种之间的差异性，侧根是影响植物根系构型最主要的内在因子，其在根系响应土壤环境条件方面起着至关重要的作用，因此，环境因子往往是通过影响侧根的发生来影响根系构型［１５，１０２⁃１０３］㊂高等植物侧根的形成主要包括四个关键阶段［１０１］：（１）中柱鞘建成细胞受到刺激发生分化；（２）中柱鞘细胞的极性不对称分裂产生侧根原基；（３）侧根原基细胞膨大突破主根最处层；（４）侧根分生组织的活化与侧根生长㊂早在上世纪９０年代，Ｔａｙｌｏｒ和Ｓｃｈｅｕｒｉｎｇ［１０４］就发现番茄根系的ＲＳＩ⁃１基因在侧根原基发生的早期就被启动，一直持续到侧根刚刚突出主根，认为ＲＳＩ⁃１可以作为侧根发生过程中的分子标记；另外在拟南芥的根系还发现ＬＲＰ１基因在侧根和不定根的原基发生的早期启动，而在侧根突出主根之前关闭，也可作为侧根发生的分子标记［１０５］㊂不过到目前为止还没确定哪个标记基因可以用于研究侧根发生的关键阶段㊂根系活力也是影响根系构型的另一重要因素㊂在Ｋａｗａｇｕｃｈｉ等人［１００］用从Ｔ．ｖｉｒｉｄｅ分离出来的木聚糖酶处理烟草根系的研究中发现主根细胞分裂和细胞伸长受到抑制可能是根系中编码细胞周期素依赖性激酶５㊀１７期㊀㊀㊀陈伟立㊀等：根际微生物调控植物根系构型的研究进展㊀６㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３６卷㊀（ｃｙｃｌｉｎ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｋｉｎａｓｅｓ，ＣＤＫ）的基因表达受阻导致根分生组织活力的降低㊂在辣椒中接种三种ＡＭＦ菌剂（Ｇｌｏｍｕｓｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ，Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ和Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ）都显著增加了根系活力以及根系抗氧化酶活性，一级侧根数㊁根表面积㊁根体积和根质量都比对照高出许多，其中Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ的效果最佳［１０６］㊂根生长角度对根系构型的影响同样不可忽略，Ｕｇａ等人［１０７］在水稻上发现ＤＲＯ１是控制深根比率的一个主要数量性状位点，而且干旱条件下ＤＲＯ１会增大根生长角度，从而促进深根系统的形成，提高水稻产量㊂３．２㊀激素调控植物激素是调控根发育和构型的主要因素㊂研究发现生长素运输途径对根系结构的调控主要表现在以下方面：（１）参与主根的生长；（２）参与侧根的形成与伸长，具体为参与侧根原基组织的生长，使侧根从母根上突出；（３）调控盐胁迫条件下根系的发育过程，从而使根系的生长发育适应盐胁迫㊂其中，最重要的，植物生长素是侧根发生和发育的重要信号［１５］㊂添加外源生长素能够增加侧根的数目，抑制生长素的运输则减少侧根的数目［１０８］，而且还发现生长素的峰值出现在侧根的发生位置以及侧根突出和伸长阶段［１０１］㊂ＡＭＦ会促使根系合成生长素增加，并且生长素信号是早期丛枝菌根形成所必需的［１０９］，因此接种ＡＭＦ改变玉米根系构型可能是由于其增加了ＩＢＡ所导致［１１０］，且在番茄中也发现了类似的现象［１１１］㊂一些ＰＧＰＲ可以释放ＩＡＡ改变植株生长素含量，进而促进植株形成一个细长且高度分枝的根系系统［１１２］㊂同样，在Ｊｉａｎｇ等人［１１３］的研究中发现，以细菌为生的线虫类会促进土壤中产生ＩＡＡ的细菌生长和增加土壤中氮营养和ＩＡＡ，进而促使拟南芥形成高度分枝根系系统，而且根系更长更细㊂另一方面，Ｐ．ｔｒｉｖｉａｌｉｓ会通过产生高浓度的ＩＡＡ来抑制杂草根系的生长，从而真正意义上实现生物防控［９２］㊂分子水平上，侧根发生最重要的一种生长素蛋白是ＳＬＲ１／ＩＡＡ１４，ｓｌｒ１突变体会钝化ＩＡＡ１４而不能形成侧根［１１４］㊂ＫＲＰ１和ＫＲＰ２是编码细胞周期蛋白激酶（ＣＤＫ）的基因，Ｈｉｍａｎｅｎ等人［１１５］研究发现，ＫＲＰ１和ＫＲＰ２的表达可以抑制细胞周期从Ｇ１期向Ｓ期转变；ＫＲＰ２的超表达明显减少侧根的数目；生长素ＮＡＡ则抑制ＫＲＰ１和ＫＲＰ２的表达，由此可见，生长素通过调控细胞分裂周期来影响侧根的发生㊂ＬＡＸ（ｌｉｋｅＡＵＸ１）是介导生长素从胞外向胞内转移的载体蛋白，而载体突变体ｌａｘ３的侧根数目减少，表明生长素的胞内胞外转移也决定着侧根的发育［１１６］㊂此外，细胞分裂素是另一个重要的影响侧根发育的植物激素㊂由于在许多生理过程中拮抗生长素的作用，细胞分裂素能够抑制许多植物的侧根发育［７，１１７］，报道指出，细胞分裂素含量降低的拟南芥突变体的侧根数目增加［１１８］，添加外源细胞分裂素则减少侧根的数目［１１９］㊂其他对侧根发育产生影响激素包括乙烯［１２０］㊁赤霉素［１２１］㊁油菜素内酯［１２２］㊁脱落酸［１２３⁃１２４］㊁水杨酸［１２５］㊁多胺［５１］以及越来越引起大家关注的独脚金内脂［１２６］等，而且细胞分裂素和脱落酸反向调节侧根发生，而生长素和油菜素内酯对侧根发生起着促进作用［１２７］㊂ＡＭＦ侵染植物根系形成菌根共生体过程中能诱导植物合成多种信号物质，如水杨酸㊁茉莉酸㊁类黄酮㊁一氧化氮和过氧化氢等［１２８］，从而一定程度上调控根系的发育；拥有ＡＣＣ脱氨酶的根际细菌会通过减少乙烯的含量促进根系生长来调控根系构型［８７］，此外，ＰＧＰＲ也可通过产生生长素或细胞分裂素来调控根系构型和促进茎生长［１２９］㊂３．３㊀矿质养分调控研究表明，不论是ＡＭＦ，还是根瘤菌或ＰＧＰＲ都可以改善植物对养分的吸收［１３０］，从而改变植物根系构型，例如Ｂ．ｇｌａｔｈｅｉ促进松树根系改善主要是通过加强矿物风化来改善植株营养状况实现的［９７］；还有，与对照处理相比，滇柏的接种处理和楸树的内生菌根真菌和混合菌根真菌处理对Ｎ和Ｐ的吸收都显著增加，进而增加根系生物量［７１］㊂ＡＭＦ与根系共生后，能显著促进根系对土壤矿质营养元素特别是Ｐ的吸收，甚至在土壤温度降低植物生长和Ｐ吸收受抑的情况下，ＡＭＦ仍能增加植物体内Ｐ含量［１３１］，但是如果土壤中含Ｐ丰富，丛枝菌根对植株的贡献会大大折扣，而且也相应地发现ＡＭＦ改变根系构型通常是在低磷条件下［１３２］，因此低磷促进侧根的形成，尤其是浅层根系的生长［１３３］㊂进一步研究发现，接种ＡＭＦ玉米根中磷酸盐转运体基因ＺＥＡｍａ：Ｐｈｔ１；６（丛枝菌根诱导）表达水平为不接菌的２６ １３５倍，提高了茎中磷含量，进而促进了植株生长；在增施少量磷肥时，会显著增加该基因的表达，但是不影响ＺＥＡｍａ：Ｐｈｔ１；３（磷饥饿诱导）的表达［１３４］㊂植株高氮水平抑制侧根的形成和生长，ＰＧＰＲ菌株Ｐｈｙｌｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｓｐ会改善高外源硝酸根离子对拟南芥侧根生长的抑制作用［１３５］㊂不过局部高氮会促进侧根的形成和生长［１３６］，在低营养条件下，ＡＭＦ促进了角豆树根系对无机氮的吸收，且使该根系具有高浓度的氮素［４４］㊂Ｂｏｕｋｃｉｍ等［１３７］发现ＡＭＦ在氮利用率高的田间挪威云杉中会显著增加根系侧根数量，减少所有侧根的长度，而在氮利用率低时会显著减少侧根数量，只增加三级侧根数量㊂中度干旱胁迫和光照下，外生菌根真菌会促进幼年Ｆ．ｓｙｌｖａｔｉｃａ根系对氮素的吸收，从而促进根系生长［９９］㊂不过有意思的是，在营养丰富的土壤中，温带森林菌根树更倾向于通过增殖根系来汲取更多养分［１３８］，说明ＡＭＦ在该环境条件下对根系构型的影响可能远小于在土壤营养贫瘠时㊂３．４㊀碳素调控根系的生长和发育依赖植物形成的光合碳水化合物，碳水化合物可直接作为代谢底物或生长调节物质影响细胞的分裂，导致根系构型发生变化［１３９］㊂植物地上部分与地下部在利用碳水化合物方面存在着竞争关系，而在共生微生物的存在下，地上部分的蔗糖经长距离运输向根系的分配比率提高，例如 菌根碳库 的存在会促使糖向菌根化细胞中转移［１０４，１４０］，因此，根际微生物可能通过调控植株碳素营养的运输来改变根系构型㊂接种ＡＭＦ会显著增加枳壳幼苗叶片葡萄糖和蔗糖含量，但减少根葡萄糖和蔗糖含量［４８］，不过在白三叶草中，却是增加了根系的蔗糖含量［１４１］，可能是因为不同菌剂种类对木本植株和草本植株的作用模式不同所致，但两个研究都表明接菌增加了植株根系总长度㊁根表面积以及总体积㊂另一方面，在春夏季，许多植物叶片增多且光合作用活跃，这使得大量的碳水化合物被运输至地下部，促进细根的形成以维持ＡＭＦ的生存［１４２］㊂另外，接种ＡＭＦ时，一品红插条的叶片糖含量增加，且碳水化合物动力学开始变化，从而根系生长得到促进［６８］㊂本文之前所描述的ＡＭＦ减少根系长度及侧根数量的原因可能是其与宿主植株竞争碳水化合物所致㊂除了ＡＭＦ，ＰＧＰＲ和根瘤菌通常都能增加根系生物量［１４３⁃１４５］，说明它们也参与到碳水化合物的运输过程中，最终导致根系构型发生改变，不过目前关于根际微生物调控碳水化合物组分及分配及其对根系构型影响的研究鲜见报道，特别是后两种微生物㊂４㊀展望虽然土壤根际微生物影响不同植物根系构型的研究日益增多，相应地也提出了一些调控机制，但是，不同微生物改变根系构型的差异性及最主要的调控途径还需要更深层次的理解㊂由于根系是生长于土壤中，不能直接观察，因此选择合适的试验方案至关重要，需要不断地优化，以便更直观地了解根际微生物对植株根系构型的调控作用㊂对根系构型的研究，主要是为了仿真出根系在不同的生长条件下的分布情况，从而得出更加有利于生产和实验的品种或者根系结构，可以更好的利用土壤的营养，提高产量和品质㊂就目前研究方向而言，以下几方面可能值得重视和深入探讨：（１）ＡＭＦ与其它根际微生物相互作用（协同或竞争）对植株根系构型有哪些影响？这些影响的作用机制是什么？这些问题尚不明确，需要深入研究㊂（２）根际微生物的侵染或定殖需要消耗根系的碳素（光合产物），而碳素也是根系构建的物质基础，那么，根际微生物对碳素的竞争是如何调控根系构型的？在这一调控途径过程中，何种碳素（葡萄糖㊁果糖或蔗糖）起着关键作用？（３）根系构型与作物（如菜豆）的生产力密切相关，在农业生产中如何有效利用根际微生物来改善根系构型，使植株更加适应周围环境变化，从而实现高产优质㊂总之，根际微生物对植物根系构型的调控意义深远，值得进行更多的深入研究㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀ＢａｉｌｅｙＰＨＪ，ＣｕｒｒｅｙＪＤ，ＦｉｔｔｅｒＡＨ．ＴｈｅｒｏｌｅｏｆｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄｒｏｏｔｈａｉｒｓｉｎｐｒｏｍｏｔｉｎｇａｎｃｈｏｒａｇｅａｇａｉｎｓｔｕｐｒｏｏｔｉｎｇｆｏｒｃｅｓｉｎＡｌｌｉｕｍｃｅｐａａｎｄｒｏｏｔｍｕｔａｎｔｓｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００２，５３（３６７）：３３３⁃３４０．［２］㊀ＬｙｎｃｈＪ．Ｒｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９５，１０９（１）：７⁃１３．［３］㊀屈志强，刘连友，吕艳丽．沙生植物构型及其与抗风蚀能力关系研究综述．生态学杂志，２０１１，３０（２）：３５７⁃３６２．７㊀１７期㊀㊀㊀陈伟立㊀等：根际微生物调控植物根系构型的研究进展㊀。
农业种植中的植物生理学研究进展
农业种植中的植物生理学研究进展植物生理学是研究植物生长和发育过程中的生理现象的科学学科。
它涉及植物的营养吸收、光合作用、植物荷尔蒙、植物水分调节等方面。
在农业领域，了解植物生理学对于提高农作物产量和质量，优化农作物栽培技术至关重要。
随着科学技术的不断发展，农业种植中的植物生理学研究也取得了显著的进展。
本文将重点介绍农业种植中植物生理学研究的一些新进展。
一、植物营养吸收研究植物的营养吸收是指植物通过根系吸收土壤中的养分，包括氮、磷、钾等元素。
近年来，研究人员通过分子生物学和遗传学等手段，揭示了植物根系发育和吸收养分的机制。
例如，发现了一些关键基因和调控网络，可以影响植物吸收土壤中不同元素的能力。
这些研究为开发新型农药和改良土壤肥力提供了理论基础。
二、光合作用和光能利用研究光合作用是植物通过光能合成有机物质的过程，其效率直接影响着农作物的产量。
最近，研究人员发现了一些新的光合作用调节机制，包括光反应和暗反应。
这些机制的解析有助于我们更好地了解光合作用的调控，并开发出更高效的农作物品种。
此外，利用光合作用产生的能量来实现清洁能源的生产也成为了研究的热点之一。
三、植物荷尔蒙研究植物荷尔蒙是植物体内起调节生长和发育作用的化学物质。
过去几年中，研究人员在植物荷尔蒙的合成、传输和信号转导等方面取得了重要的突破。
这些发现对于农作物的种植和管理具有重要意义。
例如，通过调控植物激素的含量和分布，可以提高农作物的抗逆性和产量。
四、植物水分调节研究植物对水分的调节是植物在干旱等逆境条件下生存和发展的重要手段。
近年来，研究人员发现了植物水分调节的分子机制，如根系吸水、导水组织和蒸腾作用等。
这些研究成果可用于开发抗旱品种、改良种植技术，提高干旱地区的农作物产量。
总之，农业种植中的植物生理学研究在近年来取得了长足的进展，涵盖了植物营养吸收、光合作用、植物荷尔蒙和水分调节等方面。
这些研究成果为我们了解和优化农作物的生长和发育机制提供了重要的理论基础。
植物根系生长的分子生物学机制探究
植物根系生长的分子生物学机制探究植物作为陆生生物，扎根于土壤中，依靠根系吸收养分和水分进行生长和发育。
因此，探究植物根系生长的分子生物学机制对于提高作物产量、改善土壤质量以及解决饥荒问题等具有重要意义。
本文将从分子水平入手，介绍一些最新的研究进展和发现，让我们一起来探究植物根系生长的分子生物学机制吧。
1.根系发育的信号途径植物根系的发育受到外界环境和内部因素的影响，涉及到多种信号路径的调控。
其中，植物素、一氧化氮和激素等物质在根系发育中发挥重要作用。
近年来，关于植物根系发育的信号途径的研究有了新的进展。
研究发现，植物素是一种负责调控植物生长和发育的内源性物质。
在根系发育过程中，植物素可以通过促进根尖活性氧的产生，从而激活一系列根系发育相关基因的表达。
此外，一氧化氮也可以通过一氧化氮合酶的催化作用，促进根系的伸长和分化。
因此，这些信号途径在根系发育中扮演着重要角色，并对根系生长产生直接影响。
2.根系生长的基因表达调控根系的发育和生长与基因的表达密切相关。
有研究发现，许多转录因子和调控蛋白参与了根系的发育过程。
其中，ARF、WRKY和MYB家族的转录因子在根系发育中起到了重要作用。
ARF家族的转录因子被认为是植物生长素途径中的重要成员。
它们与DELLA、IAA和Aux/IAA等激素信号传递途径中的因子相互作用，调控基因表达。
研究显示，ARF19、ARF7和ARF8在根系的发育中起到了重要作用。
WRKY家族的转录因子对于植物的抗性、生长和发育等过程起到了重要作用。
WRKY33在根系发育中表达量较高，并且能够调控根系的生长和纤维素积累。
MYB家族的转录因子同样在根系发育中发挥着重要的作用。
具体来说，MYB36在调控根系的分化中具有重要作用，而MYB77则可以通过激活根毛发育和细胞分裂等途径调控根系伸长。
3.根系发育的分子机制除了信号途径和基因表达调控，许多基于分子生物学的研究也为根系发育的分子机制提供了新视角。
植物根际微生物学研究进展
植物根际微生物学研究进展植物根际微生物学是生态学和微生物学的交叉领域，涉及植物根际内微生物的组成、多样性、协作和交互关系等问题。
随着生物技术的发展，对植物根际微生物的研究逐渐深入，相关领域的学术成果不断涌现，这里简单介绍一下相关的研究进展。
1. 植物根际微生物的种类及其功能在植物根际内，微生物的种类丰富多彩，可以大致分为细菌和真菌两类。
细菌是植物根际内最常见的微生物，包括固氮菌、假单胞菌、赤霉素生产细菌等；而真菌则以担子菌和丝孢菌为代表。
这些微生物可以通过多种途径与植物进行交互，包括产生激素、分泌代谢物质、固氮和磷酸化等作用。
在植物的生长和发展中，微生物具有不可忽视的作用。
例如，某些细菌可以通过合成赤霉素等物质来促进植物的生长，而一些真菌则可以在保持植物健康的同时，调控土壤中营养物质的循环和利用。
另外，固氮菌和磷酸化菌则可以帮助植物摄取氮和磷等营养元素，为植物的生长提供必要的营养物质。
2. 植物根际微生物多样性的研究由于植物根际内微生物的种类繁多，其多样性和分布特征则成为了研究热点之一。
通过高通量测序技术和各种分子生物学方法，已经可以快速、准确地分析植物根际微生物多样性，并对其结构和功能进行研究。
在多样性的研究中，有许多不同的参数可以被评估和比较。
例如，研究人员可以比较不同环境下的微生物多样性，分析植物和土壤的影响因素，以及各种微生物的作用与功能等。
除此之外，新的研究还在不断创造新的评估和比较多样性的方法和指标，以更好地理解植物根际微生物的多样性。
3. 基因组学和代谢组学的应用随着生物技术的发展，基因组学和代谢组学在研究植物根际微生物中的应用不断发展。
通过基因测序技术，可以描述不同菌株的基因组组成和功能，了解不同菌株之间的遗传关系和演化路径。
另外，代谢组学可以分析不同植物根际微生物代谢产物的变化规律，探寻植物根际微生物的生物学功能。
这些技术的不断发展，将有助于更深入地了解植物根际微生物的组成和功能，以及它们与植物之间的相互作用。
植物根系结构与功能研究的新进展
植物根系结构与功能研究的新进展植物的根系是其重要的生命组成部分之一，承担着吸收水分和养分、固定植物体以及与土壤环境相互作用等重要任务。
对植物根系结构与功能的研究，有助于我们更好地理解植物的生长发育、适应环境的机制以及提升植物的产量和抗逆能力。
近年来，关于植物根系的研究取得了新的进展，本文将着重介绍一些新的研究成果和新的研究方法，以期为植物科学研究提供新的思路和方法。
一、植物根系结构的新进展植物根系的结构对植物的生长发育以及对土壤环境的适应有着重要影响。
近年来，针对植物根系结构的研究逐渐深入，取得了一些新的进展。
1. 植物根系的分形结构探索分形是一种自相似的结构形态，在植物根系的研究中，也引起了广泛的兴趣。
研究表明，植物根系的分枝模式和树冠结构之间存在着一定的相似性，这种相似性可能对植物的生长和适应起到重要的作用。
利用分形理论和数学模型，科学家们研究了植物根系的分形特征和分支模式，从而进一步探索了植物根系的生长规律和适应机制。
2. 植物根系的空间排列与地下竞争植物根系的空间排列对于生态系统的稳定性和植物个体生存竞争力具有重要影响。
传统上，人们对植物根系的空间排列主要是从二维平面的视角进行研究，但是近年来，随着三维技术的进步，科学家们开始尝试使用三维重建技术来研究植物根系的空间分布。
通过分析植物根系的空间排列，可以探讨植物的竞争与合作策略，为建立生态系统合理管理和植物优化种植模式提供理论依据。
二、植物根系功能的新进展植物根系的功能包括吸收水分和养分、固定植物体以及抗逆等多个方面。
近年来，针对植物根系功能的研究也取得了一些新的进展。
1. 植物根系对水分和养分的吸收机制植物根系对水分和养分的吸收是植物生长发育的重要环节。
研究表明，植物根系的吸收能力与其表面积、根毛密度以及根系分泌物等因素密切相关。
近年来，科学家们运用生物化学、分子生物学等多种技术手段，对植物根系吸收机制进行了深入研究，揭示了一些新的吸收机制和调控途径。
我国丛枝菌根相关研究进展
我国丛枝菌根相关研究进展丛枝菌根是一种存在于地球上几乎所有陆地植物根系中的共生微生物，它与植物根系形成共生关系，对植物的生长发育和生态功能具有重要影响。
近年来，我国在丛枝菌根相关研究方面取得了一系列重要进展。
首先，在丛枝菌根的分子机制研究方面，我国研究人员通过对丛枝菌根菌株的基因组测序和功能基因组学的研究，揭示了丛枝菌根与植物共生关系的分子基础。
研究人员发现，丛枝菌根通过分泌一系列细胞信号分子，如六碳糖酮和羟基酸等化合物，与植物根系相互作用，促进植物对营养元素的吸收，提高植物对逆境环境的抵抗能力。
此外，研究人员还发现丛枝菌根对植物免疫系统的调控起到了重要作用，通过模拟病原侵染和激活植物免疫反应等实验手段，揭示了丛枝菌根与植物免疫系统的相互作用机制。
其次，在丛枝菌根的应用研究方面，我国研究人员在植物栽培和生态修复领域取得了重要进展。
通过研究丛枝菌根对植物的生长提高和土壤改良等作用机制，研究人员开发出一系列丛枝菌根肥料和丛枝菌根菌剂，应用于农业生产和生态环境修复中。
研究人员还通过选择适应性强且能与本地植物建立良好的共生关系的丛枝菌根菌株，发展了一系列植物种植方案和土壤管理技术，提高了我国干旱地区和盐碱地的植被恢复和土地利用效益。
最后，在丛枝菌根的多样性研究方面，我国积极开展了对不同生态系统中丛枝菌根的调查和研究。
研究人员通过采集不同植物根系和土壤样品，利用分子生物学和生态学方法对丛枝菌根的多样性、共生效应和物种组成进行了深入研究。
研究结果表明，我国的丛枝菌根物种组成丰富多样，且与土壤环境和植被类型密切相关。
这一研究成果为我国植物多样性保护和生态系统恢复提供了科学依据。
在未来的研究中，我国可以进一步探索丛枝菌根与植物共生关系的分子机制，开发更多高效的丛枝菌根菌剂和丛枝菌根肥料，拓展丛枝菌根在农业生产和生态环境修复中的应用，深入研究丛枝菌根的多样性和物种组成，为丛枝菌根的保护和利用提供更好的科学支撑。
总之，我国的丛枝菌根相关研究在丛枝菌根的分子机制研究、应用研究和多样性研究方面取得了重要进展，为植物生长发育和生态系统功能的研究提供了重要科学依据。
植物根系形态与功能的研究进展
植物根系形态与功能的研究进展植物根系是植物体的重要部分，它具有吸收水分和营养物质、固定植物在土壤中的功能。
随着科学技术的不断发展，对植物根系形态与功能的研究也取得了显著的进展。
本文将介绍植物根系形态与功能的研究现状，并展望未来的发展趋势。
一、根系形态的研究1. 根系结构的观察研究者通过显微镜观察植物根系的结构，包括根尖、根毛、分支等部分。
根尖是根系生长的主要部位，根毛是吸收水分和养分的关键结构，而分支的形成可以增加根系的吸收面积。
通过观察这些结构，研究者可以了解植物根系的生长和功能。
2. 根系生长与发育的调控机制根系的生长和发育受到多种内外因素的调控。
研究者通过研究植物根系的开展、发育和分化，揭示了影响根系生长的调控机制。
例如，植物激素和环境因子等会对根系生长产生影响，研究者通过研究这些因子的作用机制，可以深入了解根系生长的调节机制。
二、根系功能的研究1. 水分吸收与传导根系是植物吸收水分的主要器官，它通过根毛吸收土壤中的水分，并通过根部内的维管束将水分传导到地上部分。
研究者通过研究根系的形态结构和水分吸收能力，揭示了植物根系的水分吸收和传导机制。
2. 营养物质吸收与转运植物根系不仅吸收水分，还吸收土壤中的营养物质，如氮、磷、钾等。
这些营养物质通过根系内的转运系统被输送到植物的各个部位。
研究者通过研究根系的吸收和转运机制，可以为植物的养分管理提供理论依据。
三、未来的研究展望未来的研究可以从以下几个方面展开：1. 高分辨率观测技术的应用随着显微镜技术的不断发展，高分辨率观测技术可以帮助研究者更好地观察和分析植物根系的形态和结构。
例如，采用亚细胞水平的成像技术可以更准确地观测根系的吸收和转运过程。
2. 分子生物学研究的深入分子生物学技术的发展为植物根系研究提供了新的手段。
通过研究根系相关基因的表达和功能，可以更深入地了解根系的形态和功能。
例如，利用转录组学和基因静默技术可以识别和研究调控根系生长和发育的关键基因。
植物根系生态学的研究进展与应用
植物根系生态学的研究进展与应用植物根系是植物体的重要组成部分，承担着吸收水分和养分、固定植物体的功能。
对于了解土壤生态系统的结构和功能，以及植物种群和群落的生长和演替规律具有重要意义。
植物根系生态学研究以探究植物根系在不同环境中的生长和适应策略为核心，通过研究根系的形态、解剖结构、生理特性以及与其他组分之间的相互作用，揭示植物根系丰富的生态功能，为生态系统管理和保护提供理论和实践依据。
一、植物根系的形态适应植物根系的形态适应是根系生态学研究的重要内容之一。
在不同环境条件下，植物根系会表现出较大的形态差异。
例如在干旱地区，一些植物会发展出较深的主根和较长的侧根，以增加吸收土壤中的水分和养分的能力。
相对而言，生长在湿地的植物根系通常较为发达且较浅，以便更好地适应水logged的环境。
此外，植物根系的分布也受到土壤质地、水分和养分分布的影响。
这些形态适应的研究对于理解植物在不同生态环境中的适应机制具有重要的意义。
二、植物根系的解剖结构与功能植物根系的解剖结构与功能是植物根系生态学研究的关键内容之一。
根系解剖结构可以反映根系适应环境的策略。
例如，在干旱环境下，一些植物会在根系表面形成根皮重构和增厚，以减少水分散失。
此外，植物根系的解剖结构对于水分和养分的吸收具有重要的作用。
根系中由根毛和根须构成的根系吸器是植物吸收水分和养分的重要结构，它们能够增加根系的吸收表面积，提高吸收效率。
根系的解剖结构与功能研究能够深入理解植物根系的进化和适应机制，为植物的生长和适应提供理论基础。
三、植物根系与土壤生物的相互作用植物根系与土壤生物的相互作用是植物根系生态学研究的重要方向之一。
大量的研究表明，植物根系能够通过根际分泌物和根系结构，对土壤微生物和土壤动物的组成和活动产生重要影响。
例如，根系分泌的有机物质可以为土壤微生物提供营养物质，促进微生物的生长和活动；同时，一些微生物也能够通过根际分泌物质与植物根系相互作用，产生抑制或促进植物生长的效应。
植物根系生物学研究的重要进展与应用
植物根系生物学研究的重要进展与应用植物根系是植物生长的重要部分，它承担着吸收水分和养分、提供机械支持、调节植物生长和生理活动等多种重要功能。
随着科技的进步和研究方法的不断完善，植物根系生物学研究在过去几十年取得了重要的进展，为我们深入了解植物生长发育以及相关领域的应用提供了强有力的支撑。
本文将对植物根系生物学研究的重要进展以及在农业、环境保护和生态系统恢复等领域的应用进行探讨。
一、植物根系结构和发育的研究植物根系的结构和发育是理解植物生长和适应环境的重要基础。
近年来，通过高清显微成像技术的应用，科研人员对植物根系结构进行了深入研究。
例如，利用根系透明化技术，科研人员能够清晰地观察到植物根系的内部构造，揭示了不同植物根系对水分和养分吸收的适应性差异，进一步了解植物在不同环境条件下的适应机制。
此外，分子生物学和遗传学的发展，也使得研究人员能够揭示植物根系发育的分子机制，解析了调控根系分化和生长的关键基因，为根系工程及农业生产提供了理论依据。
二、植物根系与土壤微生物的相互作用植物根系与土壤微生物之间的相互作用对植物生长和土壤生态系统的稳定性起着至关重要的作用。
根际土壤中存在着众多微生物，它们与植物根系通过物质交换和信号传递等方式互动，共同影响土壤环境和植物健康。
植物根际微生物的研究是近年来植物根系生物学的热点之一。
通过分离、培养和测序等手段，科研人员发现了大量与根际微生物相关的关键基因，并揭示了根际微生物与植物根系相互作用的分子机制。
此外，利用根际微生物调控植物养分吸收和植物健康的研究也为植物生长的可持续发展提供了新思路。
三、植物根系在农业生产中的应用植物根系生物学的研究在农业生产中具有重要应用价值。
首先，通过深入了解不同作物根系的结构和适应性，我们可以优化种植结构和种植方式，提高农作物的产量和质量。
其次，通过研究植物根系与土壤微生物的相互作用，我们可以开发新的生物肥料和植物保护技术，减少对化学农药和化肥的依赖，实现农业的可持续发展。
草地植物的根系生物学特性研究
草地植物的根系生物学特性研究近年来，随着对生态环境保护和土壤保持的关注日益增加，对于草地植物的根系生物学特性进行深入研究已经成为许多科学家的关注焦点。
草地植物的根系是其生长发育的基础，对于土壤水分保持、侵蚀控制、土壤结构改良等生态系统功能具有重要作用。
本文将从根系生长形态、根系吸收功能、根际微生物互作等方面探讨草地植物根系的生物学特性。
1. 根系生长形态草地植物的根系形态多样，一般分为主根和侧根两个部分。
主根通常为直立生长，具有较强的负地性，可以深入土壤较深层次获取水分和营养。
而侧根则呈分枝状生长，扩展根系的吸收范围。
不同草地植物的根系形态也存在一定差异，例如深根型植物的根系会更加粗壮有力，适应于干旱环境；而浅根型植物的根系则相对较为细弱，适应于湿润环境。
2. 根系吸收功能草地植物的根系具有吸收土壤水分和养分的功能，是维持植物正常生长所必需的。
根系通过根毛的存在增加了根部与土壤之间的接触面积，提高了水分和养分的吸收效率。
同时，根系的分泌物也可以改变土壤酸碱度，促进养分的有效释放和转化。
不同种类的草地植物根系对于水分和养分的吸收能力也存在差异，一些适应于干旱环境的植物具有较强的吸水能力，而一些喜好湿润环境的植物则更擅长吸收养分。
3. 根际微生物互作根系与土壤中的微生物之间存在着密切的互作关系。
根系分泌的营养物质可以吸引土壤中的有益微生物，如根际固氮菌、解磷菌等，与之共生，促进植物生长。
同时，根系还可以通过分泌次生代谢产物来抑制土壤中的病原微生物的生长，起到抗病作用。
而土壤中的微生物也可以通过分解有机物质、提供营养等方式促进根系的生长和健康。
这种根际微生物与植物根系的互作关系被认为对于土壤生态系统具有重要作用。
综上所述，草地植物的根系生物学特性是多方面的，包括其生长形态、吸收功能以及与根际微生物的互作关系等。
了解并研究这些特性对于维持草地生态系统的平衡和可持续发展具有重要意义。
在未来的研究中，我们可以进一步探索不同草地植物的根系特性差异，发掘根系功能的潜力，并深入研究根际微生物与植物根系的相互作用机制，为草地生态系统的保护与恢复提供科学依据。
植物根系生长发育的分子生物学机制研究
植物根系生长发育的分子生物学机制研究植物根系是植物重要的营养吸收器官，不仅负责吸收和储存水分和养分，还起着支撑植物身体和稳定植物的作用。
在植物生长过程中，植物根系的发育是一个动态的过程，是由众多分子生物学机制共同调控的。
本文将围绕植物根系的分子生物学机制展开讨论。
1. 植物根系的结构植物根系分为初生根和次生根。
初生根是从种子中萌发的，成骨质化后形成的根系，次生根则是从初生根形成的分支根。
根系主要由根毛、根头、根壁、根冠和根尖构成。
根毛是根系中的一种细胞拓展结构，增加了根系的吸收表面，帮助植物吸收水分和营养物质。
根头是根系中较为关键的组成部分之一，主要负责吸收水和养分，并进行长距离的物质运输。
根壁是根系细胞的固有成分，可以保护根系免受外部环境和病原菌的危害。
根冠则是根系的最外层，保护根尖和根毛，同时参与根的生长和形态控制。
根尖是根系的再生中心，不断产生新的细胞，支持根系不断向土壤深处生长。
2. 植物根系的生长发育植物根系的生长发育是由一系列分子生物学机制共同调控的。
首先，植物生长素和赤素是两种重要的植物生长调节物质，它们对植物根系的生长发育产生重要的影响。
植物生长素是一种由植物细胞合成的植物激素，具有促进根系生长的作用。
生长素可以通过控制根毛和根尖的长度来调节根系的长距离生长。
生长素还可以促进根冠细胞的分裂，支持根系的侧向生长和分支发育。
赤素则是由植物细胞产生的，能够促进植物根系的发育。
赤素通过控制根头的细胞增殖和细胞分化，以及促进根冠分裂产生新细胞来增加根系的吸收表面，从而提高植物吸收水分和营养物质的能力。
此外，植物根系的生长发育还受到植物组成的很多因素的调控，例如水分和营养物质的供应、土壤压实度、土壤病原菌的感染等。
3. 植物根系发育的分子生物学机制植物根系的发育是由一系列基因表达和蛋白质调节机制协同作用的结果。
越来越多的研究表明，MicroRNA（miRNA）和长非编码RNA（long-noncoding RNA，lncRNA）是调节植物根系发育的重要分子，它们可以调节基因表达、靶向蛋白质或其他RNA分子调节植物生长发育。
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１３ 根 系质膜 透性 ．
植 物组织受诸 如干旱 、 温、 高 低
系的主根生长缓慢或停止 生长 ， 主要 由大 量粗细相 近
的不定根或侧 根组成呈丛生状 态 ， 是大 多数 单子 叶植
物根系的特征。研究作 物主、 侧根在 土壤 中的分布情 况可为作物品种 产量的提 高提供 依据。Ｂｕ 等调查 ｌ ｍ 不 同品种的小麦发 现 ， 上层根少而下 层根 多的品种对 干旱 的敏感性低 ； 上层根多 而下层根少 的品种受 干旱
・
４・
生塑堂熬堂垫１生（ 鲞 箜 塑 — 筮 １ ！
植 物 根 系 生 物 学 研 究 进 展
刘 国荣 （ 北 衡 学 生 科 河 省 永 院 命 学系 ０ ０ ） ５ ０ ３０
摘 要 根 是 植 物重 要 的 营养 器 官 ， 究植 物 根 系 意 义 重 大 。本文 从根 系形 态 结 构 、 物 根 际 效 应 、 细 胞 内 组 分 、 系基 因 等方 研 植 根 根 面进 行 综 述 。
究等方面进行综述 ， 为植物根系的研究提供科学恩路。
１ 根 系形 态 结 构
１ １ 根 系 根系 可分为直根 系和须根 系两种 基本类 ． 型。直根系有主根和侧根组成 ， 主根明显而发达 ， 是裸 子植物和绝大多数双子 叶植物根 系的主要特征 ； 须根
等对大花杓兰根 结构 的扫描 电镜研 究 ， 提供 了栽培 土
温、 有毒物质等逆境伤害时， 细胞膜 系统结构破坏 或功
能受损 ， 使细胞 的透性改 变 ， 细胞 内溶质外渗 。因此 ，
植 物细胞质膜透性常作为植物抗逆性研究 的重要生理 指标 ， 它可 以间接反映根系活力 ， 可采用测定植物根系 组织外渗液 电导 率变化 的方 法来 表示 质膜 通透 性系生物学
研究
，
一
植 株 地 下 部 分 所 有 根 的 总 体 ， 为 根 系 。 根 是 称
２ ｍ； 长 区在 分 生 区 的上部 ， ｍ 伸 由分 生 区细 胞 生 长 和 发
植物重要 的营养器 官， 有支持 、 具 吸收 和合成等 功能 。
育而来 ， 随植物种类和环境不 同， 长度为几 毫米至几厘 米不等 ； 根毛 区细胞为成熟组织细胞 ， 是行使根 吸收功 能的主要 部位 。根 尖成熟 区横切可分为表 皮、 皮层 和
２ 植 物 根 际效 应
抑制严重 ， 前者产量高于后者 ｌＪ －。 １
１２ 根 系的形 态结构 根尖 纵切面 中从顶端 部位向 ．
根际是指 与植物根系紧密结合的土壤或 岩屑质 粒
的实际表 面 ， ｍ 以 ｍ计 量 的土壤微 域。根 际与植物 营 养、 生长、 发育关系密切 ， 可通过研究根 系溢 泌 物 质糖
ｔ ｍ ｐｔｎｉｉ ｅｈｐ ｏａ ｕ．Ｎ ｔ ｅ ３ １６ ０ ）３ ～３ ｅ ｏｅｔ ｔｎｉ ｔ ｉｐ ｍｐ ｓ ａｌ ， ６ （４ ７ ：１ ９ ｒ ａｏ ｎ ｈ ｃ ｌ ｒ
上依次分为根冠 区、 分生 区、 伸长区和根 毛区。根冠 区
位于最 顶 端 ， 保护 着幼 嫩 的分生 区 ； 生 区全 长 １～ 分
ｐａ ｔ ｉ ｎ ｏ ｇ ｉ ｕ ｌｕ ｅ ｕｒｄ’ｏ ｏ ｇ ｌａｎｎ ．Ｎ ｕｏ ｌｓｉ ｔ ｉ ａ ｓ ｎ ｂｒ ｎ ｃｅ ｓ ｒｑ ｉ ｃｙ ｄ ｅ ｆｒ ｓｎ ｅｒ ｉｇ ｅ ｒ－
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会取得更多有价值 的成果 。
（ 本文属 国 家 自然科 学基金 资助项 目：０ ６０ ７ ３８０ ８ ；
，通讯 作 者 ） ． ｃ
主要参考文献 ［ ］ ｔ ｋＬ ，ｅｋｌＤ ．１９ ．Ｔ ｏ—ｓ ｇ ，ｉ ｕ —ｓｅｉｃｓｎｐ ｅ １ Ｓａ Ｌ Ｐ ｒｅ Ｊ ９ ９ ｗ ｒ ｌ ｅ ｎ ｔ ｐｃｉ ｙａｔ ａ ｐ ｆ ｉ
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［ 】 ｌ Ｖ， ｉｅｒ Ｓ ９ ８ ｅ ｋｐｏ ｉ ｅｕａｏ ｙｓｎ ｎｔｅ ９ ＭｅｏＣ Ｒ ｂｉ ．１９ ．Ｚ ｎ ｒｔ ｎｒ ｌｉｎｂ ｏｇｉ ｈ ｌ ｏ ｅ ｇ ｔ
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中柱鞘 。对根解剖结构的观察 ， 可以研究植物 的生境 ， 辛华等人对盐生植 物根 结构 和通 气组织进行研 究 ， 为 盐生植物 的利用 和盐 土改 良提供科学依据 【 ； 柏年 ２ 李
根 系活力与其 吸收作用 的强弱有直接关 系 ， 因而根 系
的生长状况直接影响着植物体的生长发育。本 文从根 系形态结构、 际效应 、 根 根细胞 内组 分、 系基 因 的研 根
ｍａ ｕ ａ ｉｎ ｉ ｕ ｌｕ ｓｅ ｔ ｌ ｏ ｏ ａ ｐ ｏ ｕ ｔ ｎ ｉ ｈ ｅ ｒ ｔ ｒｔｏ ｎ ａ ｎ ｃ ｅ ｓ ｅ ｓ ｎ ｉ ｆｒ ｖ ｃ ｌ ｒ ｄ ｃｉ ｎ ｔ ｅ Ｚ ｂ ａ ａ ｏ
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