应激反应的机制

应激反应的机制

应激反应的机制十分复杂，机体作为一个有机整体，通过神经-内分泌途径几乎动员了所有的器官和组织来对付激源的刺激，其中中枢神经系统特别是大脑皮层起整合作用，而交感-肾上腺髓质系统和垂体-肾上腺皮质系统等则主要起执行作用。

1、交感-肾上腺髓质系统

在激源的作用下，家畜交感神经兴奋，肾上腺髓质的分泌功能加强，引起心率加快，心搏增强，血管收缩，血流加快，血糖升高的生理变化。但这种应答极为迅速和短暂，同时不易获得足够的血量来测定其激素含量以及采血本身作为一种激源对交感-肾上腺髓质系统的影响，因此，该系统对应激反应的机制研究较少，常用间接方法测定皮温、心率、血压及血糖的变化来反映儿茶酚胺的分泌释放情况。

肾上腺髓质分泌的儿茶酚胺有肾上腺素和去甲肾上腺素，肾上腺素参与物质代谢的调节，加速糖原分解，同时还使有活性的糖原合成酶Ⅰ磷酸化为无活性的糖原合成酶D，抑制了糖原的合成以提高血糖，加速脂肪组织中脂肪氧化降解，因而对保证机体在应激时的能量需要起着重要作用。去甲肾上腺素参与循环系统的调节，其类似交感神经兴奋的作用。

2、下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴

下丘脑接受神经和体液途径传来的激源刺激，其视上核和室旁核分泌颗粒沿神经纤维到达垂体后叶，或通过垂体门脉送至垂体前叶，从而调节垂体及其靶组织的生理活动。

（1）糖皮质激素：由肾上腺皮质束状带分泌，主要有皮质酮、皮质醇等。在应激情况下，下丘脑分泌促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）加强，引起垂体前叶促肾上腺皮质激素（ACTH）分泌加强。ACTH的主要作用是促进肾上腺皮质合成糖皮质激素。过多的皮质醇（酮）能造成机体氮的负平衡，使生长减慢、肌肉消瘦、皮肤变薄、骨质疏松等。另外应激时，皮质醇（酮）的大量分解可使外周血液的淋巴细胞和嗜酸性白细胞减少，引起胸腺、脾脏和淋巴结中淋巴组织萎缩、减轻炎症、过敏反应和某些免疫现象。

由上所述可见，糖皮质激素在应激反应中主要起动员能源、提高血糖、防止发炎、提高机体总抵抗力的做作用。

（2）盐皮质激素：醛固酮是肾上腺皮质球状带分泌的主要盐皮质激素。调节盐皮质激素分泌的机制与糖皮质激素不同，它受垂体ACTH的作用不大，切除垂体的动物仍有醛固酮分泌。细胞外液总量减少和血液中低钠高钾可直接刺激皮质球状带分泌醛固酮。此外，醛固酮的分泌还受电解质和血管紧张素的制约，但后者须经过肾素的活化才可起作用，肾素的分泌又受电解质容量的影响，在应激情况下，交感神经兴奋，血中儿茶酚胺浓度升高，循环血量（特别是肾血流量）减少和肾小管液（特别是流入远曲小管的小官液）Na+浓度下降时，肾素的分泌增加。

3、下丘脑-垂体-甲状腺轴

外界环境和机体活动发生显著变化时，所有使能量代谢增强的因素都作用于中枢神经系统，使下丘脑分泌促甲状腺激素释放加速（TRH）增多，因而垂体促甲状腺激素(TSH)的分泌也增多。甲状腺激素的作用是很广泛的。对两栖类的变态和鸟类的换毛及生殖均有作用。甲状腺对代谢的突出作用是加强体内产热，使基础代谢率(BMR)增高，但甲状腺机能亢进的动物有“精力”是表面的，完成一定量的肌肉工作需要消耗加倍的氧和养分。

在糖类代谢方面，甲状腺素可加强细胞对葡萄糖的吸收和外周对葡萄糖的利用，结果使糖原分解加强；在脂类代谢方面，甲状腺可以促进脂肪的动员，加速脂肪的氧化和分解；对于蛋白质代谢，在正常生理情况下，甲状腺素促进蛋白质的合成，但过量的甲状腺素则加速蛋白质的分解，出现负氮平衡。

此外，甲状腺素还可增强生长激素的效力。

4、下丘脑-垂体-性腺轴

据一般的应激理论，激源可导致下丘脑促性腺激素释放激素(GnRH)和垂体前叶促性腺激素分泌减少，出现垂体前叶激素分泌转移，故其促卵泡激素(FSH)、促黄体激素（LH)和催乳激素(LTH)生成均减少，从而引起睾丸、卵巢、乳腺发育受阻和功能减退或萎缩，畜禽出现繁殖机能下降甚至不育。

5、其他

生长激素（STH）是参与应激反应的垂体前叶激素之一。在激源作用下，下丘脑分泌生长激素(SRH)刺激释放激素垂体前叶加强分泌STH，STH的重要作用是刺激机体的增长。

胰高血糖素在应激时分泌加强，可能是这时交感神经兴奋和血中儿茶酚胺增多引起的，胰高血糖素可促进糖原分解和唐原异生，使血糖升高，对保证应激时的能量供应有重要意义。胰岛素的分泌在应激时受抑制，这可能是由于血中儿茶酚胺增多而降低了胰岛细胞对高血糖的敏感性，抑制了其分泌活性，由于胰岛素对物质代谢的作用与胰高血糖素相反，故在应激状态下其分泌减少有助于机体动员能源，应付激源作用