《微生物学》-生物固氮的原理、意义及应用

南开大学现代远程教育学院考试卷

2019年度秋季学期期末(2020.2) 《微生物学》

主讲教师：李明春、吴卫辉

一、请同学们在下列（20）题目中任选一题，写成期末论文。

1. 病毒在生物技术中的应用（例如噬菌体展示技术，病毒载体等）

2. 近年来重大病毒引起的传染病的特征和病毒复制、致病机制（如埃博拉出血热、

中东呼吸综合征等）

3. CRISPR-Cas9技术综述（来源，机制，应用）

4. 细菌耐药遗传水平机制

5. 微生物遗传物质水平转移方式和机制

6. 微生物遗传学技术在工农业中的应用

7. 基因组学、转录组学和蛋白组学研究进展

8. 微生物在环境污染和保护中的作用

9. 人体肠道微生物分类、功能研究进展

10. 疫苗的作用机制和对人类健康的贡献

11. 微生物作为模式系统揭示生命过程的优势

12. 试述未来微生物学发展的趋势

13. 从细胞形态结构及一些重要结构的化学成分组成等方面分析细菌、古生菌及真

核微生物三者之间的进化关系

14. 微生物营养及代谢的多样性对微生物生存能力的影响

15. 极端微生物对生命起源和生命极限的启示

16. 你认为微生物学发展过程中做出重大贡献的微生物学家及其成就

17. 微生物学中的独特技术及对发展现代生物学的贡献

18. 食药用真菌的研究进展

19. 微生物在自然界碳元素地球化学循环中的作用及意义

20. 生物固氮的原理、意义及应用

二、论文写作要求

论文题目应为授课教师指定题目，论文要层次清晰、论点清楚、论据准确；

论文写作要理论联系实际，同学们应结合课堂讲授内容，广泛收集与论文有关资料，含有一定案例，参考一定文献资料。

三、论文写作格式要求：

论文题目要求为宋体三号字，加粗居中；

正文部分要求为宋体小四号字，标题加粗，行间距为1.5倍行距；

论文字数要控制在2000－2500字；

论文标题书写顺序依次为一、（一）、1. 。

四、论文提交注意事项：

1、论文一律以此文件为封面，写明学习中心、专业、姓名、学号等信息。论文保存为word文件，以“课程名+学号+姓名”命名。

2、论文一律采用线上提交方式，在学院规定时间内上传到教学教务平台，逾期平台关闭，将不接受补交。

3、不接受纸质论文。

4、如有抄袭雷同现象，将按学院规定严肃处理。

生物固氮的原理、意义及应用

生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程，固氮生物都属于个体微小的原核生物，所以，固氮生物又叫做固氮微生物。

根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系，可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类。

自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时，可以自行固定空气中的分子态氮，对植物没有依存关系。常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌，以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌，以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻(异形胞内含有固氮酶，可以进行生物固氮)。

共生固氮微生物只有和植物互利共生时，才能固定空气中的分子态氮，共生固氮微生物可以分为两类:一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌，以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌;另一类是与红萍(又叫做满江红)等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。

有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等。能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性，但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够自行固氮，它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间，这种固氮形式叫做联合固氮。

在自然界中，有很多原核微生物，包括细菌和放线菌，它们可以在特定条件

下把氮气还原为氨，因而被称为固氮微生物。固氮微生物的固氮过程完全是生物和微生物自发进行的，无须提供任何能源和设备，因而它减少了能源的消耗。由于全部固氮过程都是生物活动，无污染物排放，有利于保护生态环境。同时，由于减少和免除了化学氮素的投入，使农产品中硝酸和亚硝酸物质大幅度降低，提高了农产品的品质，减少致癌物质对人类的危害。原核微生物，属于自生固氮菌，其代谢类型是异养需氧型。利用的是土壤中的腐殖质，故在生态系统中的成分是分解者。

自生固氮微生物是指在土壤中能够独立进行固氮的微生物，其中，多数是一类叫做自生固氮菌的细菌。自圆褐固氮菌生固氮菌大多是杆菌或短杆菌，单生或对生。经过两三天的培养，成对的菌体呈"8"字形排列，并且外面有一层厚厚的荚膜。自生固氮菌中，人们应用得最多的是圆褐固氮菌(Azotobocter chroococcum)。圆褐固氮菌具有较强的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进植株的生长和果实的发育，因此，将圆褐固氮菌制成菌剂，施用到土壤中，可以提高农作物的产量。

根瘤菌(root nodule bacteria)是与豆科植物共生，形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。这种共生体系具有很强的固氮能力。已知全世界豆科植物近两万种。根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口(如花生)或其他部根瘤菌位侵入，形成侵入线，进到根的皮层，刺激宿主皮层细胞分裂，形成根瘤，根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞，继续繁殖，根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。

氮素在自然界中有多种存在形式，其中，数量最多的是大气中的氮气，总量约3.9×10^15 t。除了少数原核生物以外，其他所有的生物都不能直接利用氮气。目前，陆地上生物体内储存的有机氮的总量达1.1×10^10~1.4×10^10 t。这部分氮素的数量尽管不算多，但是能够迅速地再循环，从而可以反复地供植物吸收利用。存在于土壤中的有机氮总量约为 3.0×10^11 t，这部分氮素可以逐年分解成无机态氮供植物吸收利用。海洋中的有机氮约为 5.0×10^11 t，这部分氮素可以被海洋生物循环利用。

构成氮循环的主要环节是:生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。