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应用现代生物学的技术研究生物发育机 制的科学。生物个体发育（ontogeny）： 主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发 生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死 亡。也研究生物种群系统发生（systema tics development）。
• 1. 以多细胞生物个体发育为对象 主要研
究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受 精、胚胎发育(妊娠、出生)、生长、衰老 和死亡,即使生物个体发育（ontogeny） 中生命过程发展的机制。
微分干涉差显微镜（differential interfere nce contrast microscope）：适用于观察活 的或未染色样品的精细结构。 • 激光扫描共聚焦显微镜（laser scanning con focal microscope）利用荧光染料标记的特异 性抗体或探针，对胚胎或细胞中的特定蛋白或 mRNA的分布进行定性和定量研究。
发育生物学
Developmental Biology
南通大学生命科学学院 朱道立
绪论
第一节 发育生物学的研究对象、任务及 其与其他学科的关系
发育生物学的研究对象、任务 发育生物学与其他学科的关系 发育生物学在生命学科中的地位
一、发育生物学研究的对象、任务
• （一）对象 • 发育生物学（developmental biology）：
叫受精。受精是胚胎发育起始。
（三）卵裂(cleavage)
• 受精卵体积较大，个体发育由此开始。 • 卵裂过程的明显的特点是：不同于一般
的细胞分裂，一般的细胞分裂M—G1— S—G2—M，有一个生长过程。 • 而卵裂时，细胞没有生长期，只有M— S—M—S，故卵裂球越分裂越小。
• （四）囊胚（blastula） • 桑椹胚细胞分泌液体，使细胞间出现空的腔隙，
第二节 动物发育的主要特征和 基本规律
严格的时间和空间的秩序性 基本规律 发育时空秩序性的控制机制
一、主要特征：
• 具有严格的时间与空间的次序性。这种次序性 是由发育的遗传程序控制的。爪蟾个体发育的 主要阶段和生活史。这是一个正常的遗传程序 控制的例子。但在异常情况下，如受到不良环 境刺激，或机体代谢紊乱，产生错误代谢产物， 特别是蛋白质、酶类后，会改变细胞基因的表 达，导致发育程序紊乱，就会危及动物的生存 （如基因突变、遗传缺陷、癌变等）。
第四节 发育生物学模式生物
脊椎动物模式生物: 非洲爪蟾, 斑马鱼, 鸡, 小鼠 无脊椎动物模式生物: • 果蝇, 线虫
发育生物学研究技术
常用发育生物学研究技术 发育遗传学技术 正向遗传学技术 反向遗传学技术
一、常用发育生物学研究技术
• （一）显微镜技术 • 显微镜和解剖镜是必备工具， • 相差显微镜（phase contrast microscope）、
二、与其它学科的关系Biblioteka Baidu
• 发育生物学是在胚胎学、细胞生 物学、遗传学、生物化学和分子 生物学等学科发展的基础上建立 起来的一门新兴的学科。特别是 胚胎学对其贡献最大。
三、了解发育生物学的意义
• 在理论方面：①探讨与人类生存、 健康密切相关的生命活动的奥秘。 ②了解人类器官发生。③在实践 应用方面仅举3例：
身体的前后、背腹及左右三个体轴。
• （一）灰色新月为细胞正常发育 所必需（空间极性问题）。
• （二）发育的循序渐进和细胞命 运的决定（时间极性）
第三节 发育生物学的发展简史（自 学）
后成论与先成论 细胞理论对胚胎发育和遗传概念的影响 发育的嵌合型和调整型 诱导的发现 遗传学和与胚胎学的结合 分子生物学与发育生物学的结合
卵子（Oocyt） 精子 （Sperm）
受精（fertilization）
合子（Zygote）
卵裂（cleavage）
胚 胎
囊胚（Blastula ）
发
原肠作用（gastrulation）
育
原肠胚（Gastrula）
神经胚形成（neurulation）
神经胚（Neurula）
器官形成（organogenesis）
二、动物发育的基本规律
• 动物共同的发育阶段：一般从受精开始， 到最后的组织器官形成，发育为幼体， 再通过生长发育成为成体。
• （一）配子发生（gametogenesis） • 配子发生是在睾丸生精细管和卵巢内进
行的。 • （二）受精(fertilization) • 精子与卵子结合形成双倍体合子的过程
• 2. 研究多细胞生物的系统发生 研究生 物种群系统发生(systematics developm ent)的机制。
（二）发育生物学的疑难问题——发 育生物学研究任务：
• ①分化问题；②形态发生难题；③ 生长难题；④生殖难题；⑤进化难 题
• 发育生物学的任务：概括讲，即在 生物个体层次和系统层次上揭示发 育机制问题。
幼虫（Larval）
变态( metamorphosis)
成体（Mature adult）
三、极性在发育过程中的作用
• 胚胎发育早期： • ①整体构架即躯体的体轴； • ②卵黄分布不均等性使受精卵分为动物极和植
物极； • ③各种蛋白、mRNA等物质的浓度不相同等； • ④两侧对称的动物，胚胎发育首先要决定的是
由小腔隙汇合成大腔隙，细胞向周围排列，形 成中空的球体，称囊胚。 • （五）原肠胚（gastrula） • 外胚层—神经系统（脑、脊髓）、表皮、晶状 体、毛、齿、甲、爪等； • 中胚层—骨、软骨、循环系统（心脏、血细 胞）、性腺（泌尿生殖系统）、结缔组织等； • 内胚层—呼吸系统、咽（甲状腺和甲状旁腺）、 消化道（消化腺、肝、胰等）。
1. 细胞分化（cell differentiatio n）。
• 细胞从一个受精卵经过分裂和分化，形 成结构形态和功能各不相同的各类型细 胞的过程叫细胞分化。
• 图式形成最初涉及多种细胞生物形体模 式（body plan）：主要包括胚轴形成(a xisation)、体节形成（segmentation）、 肢芽和器官原基（anlage）形成等事件。
• （六）神经胚形成（neurula） 在中胚层尚未 完全形成时，胚胎背中部的外胚层细胞增殖并 加厚，形成神经板，从两侧向上向内卷曲形成 神经褶。两侧神经褶在中间汇合形成神经管。
• （七）组织和器官原基的形成(anlage format ion of histogenesis and organogenesis) 组织和器官原基的形成牵涉到两个过程， 其一是图式形成；其二是细胞分化。
• 1. 以多细胞生物个体发育为对象 主要研
究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受 精、胚胎发育(妊娠、出生)、生长、衰老 和死亡,即使生物个体发育（ontogeny） 中生命过程发展的机制。
微分干涉差显微镜（differential interfere nce contrast microscope）：适用于观察活 的或未染色样品的精细结构。 • 激光扫描共聚焦显微镜（laser scanning con focal microscope）利用荧光染料标记的特异 性抗体或探针，对胚胎或细胞中的特定蛋白或 mRNA的分布进行定性和定量研究。
发育生物学
Developmental Biology
南通大学生命科学学院 朱道立
绪论
第一节 发育生物学的研究对象、任务及 其与其他学科的关系
发育生物学的研究对象、任务 发育生物学与其他学科的关系 发育生物学在生命学科中的地位
一、发育生物学研究的对象、任务
• （一）对象 • 发育生物学（developmental biology）：
叫受精。受精是胚胎发育起始。
（三）卵裂(cleavage)
• 受精卵体积较大，个体发育由此开始。 • 卵裂过程的明显的特点是：不同于一般
的细胞分裂，一般的细胞分裂M—G1— S—G2—M，有一个生长过程。 • 而卵裂时，细胞没有生长期，只有M— S—M—S，故卵裂球越分裂越小。
• （四）囊胚（blastula） • 桑椹胚细胞分泌液体，使细胞间出现空的腔隙，
第二节 动物发育的主要特征和 基本规律
严格的时间和空间的秩序性 基本规律 发育时空秩序性的控制机制
一、主要特征：
• 具有严格的时间与空间的次序性。这种次序性 是由发育的遗传程序控制的。爪蟾个体发育的 主要阶段和生活史。这是一个正常的遗传程序 控制的例子。但在异常情况下，如受到不良环 境刺激，或机体代谢紊乱，产生错误代谢产物， 特别是蛋白质、酶类后，会改变细胞基因的表 达，导致发育程序紊乱，就会危及动物的生存 （如基因突变、遗传缺陷、癌变等）。
第四节 发育生物学模式生物
脊椎动物模式生物: 非洲爪蟾, 斑马鱼, 鸡, 小鼠 无脊椎动物模式生物: • 果蝇, 线虫
发育生物学研究技术
常用发育生物学研究技术 发育遗传学技术 正向遗传学技术 反向遗传学技术
一、常用发育生物学研究技术
• （一）显微镜技术 • 显微镜和解剖镜是必备工具， • 相差显微镜（phase contrast microscope）、
二、与其它学科的关系Biblioteka Baidu
• 发育生物学是在胚胎学、细胞生 物学、遗传学、生物化学和分子 生物学等学科发展的基础上建立 起来的一门新兴的学科。特别是 胚胎学对其贡献最大。
三、了解发育生物学的意义
• 在理论方面：①探讨与人类生存、 健康密切相关的生命活动的奥秘。 ②了解人类器官发生。③在实践 应用方面仅举3例：
身体的前后、背腹及左右三个体轴。
• （一）灰色新月为细胞正常发育 所必需（空间极性问题）。
• （二）发育的循序渐进和细胞命 运的决定（时间极性）
第三节 发育生物学的发展简史（自 学）
后成论与先成论 细胞理论对胚胎发育和遗传概念的影响 发育的嵌合型和调整型 诱导的发现 遗传学和与胚胎学的结合 分子生物学与发育生物学的结合
卵子（Oocyt） 精子 （Sperm）
受精（fertilization）
合子（Zygote）
卵裂（cleavage）
胚 胎
囊胚（Blastula ）
发
原肠作用（gastrulation）
育
原肠胚（Gastrula）
神经胚形成（neurulation）
神经胚（Neurula）
器官形成（organogenesis）
二、动物发育的基本规律
• 动物共同的发育阶段：一般从受精开始， 到最后的组织器官形成，发育为幼体， 再通过生长发育成为成体。
• （一）配子发生（gametogenesis） • 配子发生是在睾丸生精细管和卵巢内进
行的。 • （二）受精(fertilization) • 精子与卵子结合形成双倍体合子的过程
• 2. 研究多细胞生物的系统发生 研究生 物种群系统发生(systematics developm ent)的机制。
（二）发育生物学的疑难问题——发 育生物学研究任务：
• ①分化问题；②形态发生难题；③ 生长难题；④生殖难题；⑤进化难 题
• 发育生物学的任务：概括讲，即在 生物个体层次和系统层次上揭示发 育机制问题。
幼虫（Larval）
变态( metamorphosis)
成体（Mature adult）
三、极性在发育过程中的作用
• 胚胎发育早期： • ①整体构架即躯体的体轴； • ②卵黄分布不均等性使受精卵分为动物极和植
物极； • ③各种蛋白、mRNA等物质的浓度不相同等； • ④两侧对称的动物，胚胎发育首先要决定的是
由小腔隙汇合成大腔隙，细胞向周围排列，形 成中空的球体，称囊胚。 • （五）原肠胚（gastrula） • 外胚层—神经系统（脑、脊髓）、表皮、晶状 体、毛、齿、甲、爪等； • 中胚层—骨、软骨、循环系统（心脏、血细 胞）、性腺（泌尿生殖系统）、结缔组织等； • 内胚层—呼吸系统、咽（甲状腺和甲状旁腺）、 消化道（消化腺、肝、胰等）。
1. 细胞分化（cell differentiatio n）。
• 细胞从一个受精卵经过分裂和分化，形 成结构形态和功能各不相同的各类型细 胞的过程叫细胞分化。
• 图式形成最初涉及多种细胞生物形体模 式（body plan）：主要包括胚轴形成(a xisation)、体节形成（segmentation）、 肢芽和器官原基（anlage）形成等事件。
• （六）神经胚形成（neurula） 在中胚层尚未 完全形成时，胚胎背中部的外胚层细胞增殖并 加厚，形成神经板，从两侧向上向内卷曲形成 神经褶。两侧神经褶在中间汇合形成神经管。
• （七）组织和器官原基的形成(anlage format ion of histogenesis and organogenesis) 组织和器官原基的形成牵涉到两个过程， 其一是图式形成；其二是细胞分化。