002植物磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶及其编码基因研究进展
磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶
磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶（phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC）是一种重要的酶类，参与碳的代谢过程，在许多生物体中起着关键的作用。
该酶催化磷酸烯醇化合物和二氧化碳在碳代谢途径中的转化，将磷酸烯醇化合物转化为草酰乙酸（oxaloacetate）。
本文将对磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶的结构、功能和调节机制进行探讨。
磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶是一种转运酶（transcarboxylase），催化的反应是将磷酸烯醇化合物和碳酸转化为草酰乙酸。
该酶广泛存在于植物、细菌和真核生物的细胞质中，并且在植物中存在多个亚型。
PEPC在植物中起着重要的作用，特别是在光合作用的碳固定和二氧化碳浓缩中。
在一些C4植物（如玉米、甘蔗和高粱）中，PEPC被发现在叶肉细胞的细胞质中大量表达，它们参与光合作用的初始碳固定步骤。
因此，PEPC在植物的生长和发育中起着重要的调控作用。
磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶的结构是多样的，不同来源的酶具有不同的亚型和结构特征。
然而，这些结构中的酶都具有共同的特点，包括高度保守的活性位点和催化中心。
PEPC通常是由四个相同的亚基组成，每个亚基包含一个催化中心。
这些亚基通过非共价相互作用力（如离子键、氢键和疏水相互作用）相互结合形成四聚体结构。
在催化中心中，PEPC通过与金属离子（如锰、镁或钙）结合来促进催化反应。
磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶的功能主要体现在其对碳代谢途径的调控。
PEPC在光合作用过程中起到关键的作用。
在C4植物中，PEPC催化的反应是光合作用的第一步，将二氧化碳固定为草酰乙酸，然后将其转运到细胞鞘细胞中进行光合作用。
这种C4途径有效地减少了光呼吸对植物光合作用效率的影响。
另外，在某些条件下，PEPC还可参与细胞的呼吸过程，将草酰乙酸转化为磷酸烯醇化合物，从而提供能量。
磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶的活性受到多种因素的调节。
首先，PEPC的活性可通过调节其基因表达水平来实现。
烯醇化酶在模式生物中的功能研究进展
烯醇化酶在模式生物中的功能研究进展黄宇菲（清华大学附属中学，北京100084）摘要：烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸形成高能化合物磷酸烯醇式丙酮酸，是糖酵解中的关键酶，在原核生物和真核生物中高度保守，是最丰富的胞质蛋白之一。
烯醇化酶作为糖酵解途径一种金属酶，能够催化2-磷酸-D-甘油酸（2-PGA ）向磷酸-烯醇式丙酮酸（PEP ）的转化，对动物和植物的生长发育起到作用。
烯醇化酶有三个同工酶ENO1、ENO2以及ENO3，其氨基酸序列具有高度保守性。
有研究表明，烯醇化酶植物、动物和微生物中都有表达。
本综述将对烯醇化酶的研究进行介绍，重点阐述ENO2在不同模式生物研究中的进展。
关键词：烯醇化酶；糖酵解；模式生物；研究综述作者简介：黄宇菲（2001-），女，北京人，研究方向：生物。
Metallurgy and materials糖酵解是指在无氧条件下，葡萄糖进行分解并转化为丙酮酸的过程。
烯醇化酶（Enolase ，ENO ，2-phospho-D-glycerate hydrolyase ）作为糖酵解过程中的一个限速酶，催化2-磷酸-D-甘油酸（2-PGA ）与高能化合物磷酸烯醇式丙酮酸（PEP ）的相互转化，控制糖分分解进行的速率，是糖酵解过程中唯一的脱水步骤。
在脊椎动物中，烯醇化酶有三种同工酶，分别是α-ENO 、β-ENO 和γ-ENO ，定位于不同位点的烯醇化酶有不同的功能。
α-ENO 由基因ENO1进行编码，ENO1是一种具有多功能的糖酵解酶，它不仅可调控生物体的生长、发育与繁殖，还可参与细胞应激，对癌症的发生和转移存在影响。
ENO1可与c-myc （myc 癌基因家族中的重要基因）的启动子结合，起到抑制肿瘤生长的作用。
同时也有研究表明，ENO1在拟南芥植株根系及角果中表达量很高，而在茎及叶中表达量相对较低。
糖酵解过程中酶对植物的生长发育起到不可或缺的作用。
近几年来，ENO2在模式植物中也有诸多研究。
Microbulbifer sp.A4B-17菌株的磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶与烯醇化酶研究
Ｍｉｃｒｏｂｕｌｂｉｆｅｒｓｐ．Ａ４Ｂ－１７菌株的磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶与烯醇化酶研究
刘曹彤，陆依琳，徐 慧，彭 学
（江苏师范大学生命科学学院，江苏徐州 ２２１１１６）
摘要：对羟基苯甲酸（４－Ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏａｔｅ，４ＨＢＡ）应用广泛，在工业领域上被当作前体合成各种芳香族化合物，其 中包括液晶材料、农药等；在食品和化妆品等领域上被当作防腐剂。微泡菌属（Ｍｉｃｒｏｂｕｌｂｉｆｅｒｓｐ．）Ａ４Ｂ－１７是一种能 将葡萄糖合成 ４ＨＢＡ的海洋细菌，为了提高 ４ＨＢＡ的合成效率对合成莽草酸途径前体的 ２个关键酶：ＧＭ００４３５６编码 的磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（Ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｋｉｎａｓｅ，ＰＥＰＣＫ）和 ＧＭ００３１３３３编码的烯醇化酶（Ｅｎｏｌａｓｅ）进行 研究。通过构建蛋白系统进化 树 发 现，ＰＥＰＣＫ与 Ｍｉｃｒｏｂｕｌｂｉｆｅｒｓｐ．ＧＬ－２的 ＰＥＰＣＫ相 似 度 为 ９５．１５％，Ｅｎｏｌａｓｅ与 Ｍｉｃｒｏｂｕｌｂｉｆｅｒｖａｒｉａｂｉｌｉｓ的 Ｅｎｏｌａｓｅ相似度为 ９８．１３％。利用低温表达载体在大肠杆菌中对 ２个酶进行高效表达，提取和 纯化后，采用 ＢＣＡ法蛋白定量计算后得到纯化后的 ＰＥＰＣＫ和 Ｅｎｏｌａｓｅ分别占各自粗酶液的 １．３０４％和 １．１２３％。酶活 采用 ＰＫ／ＬＤＨ（丙酮酸激酶 ／乳酸脱氢酶）偶联检测法检测 ＮＡＤＰＨ的减少量。根据米氏常数双倒数法求得 ＰＥＰＣＫ和 Ｅｎｏｌａｓｅ的 Ｋｍ 值分别为 ０．０４１ｍｍｏｌ／Ｌ和 ０．０５６ｍｍｏｌ／Ｌ，ＰＥＰＣＫ反应的最适温度为 ３０℃，最适 ｐＨ值为 ７，Ｅｎｏｌａｓｅ的最 适温度为 ３０℃，最适 ｐＨ值为 ７。以上结果为高效生产 ４ＨＢＡ提供了理论依据。 关键词：对羟基苯甲酸；磷酸烯醇式丙酮酸；烯醇化酶；磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 中图分类号：Ｓ１８８＋．３ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２１）１２－００４５－０６
花生磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因的克隆及反义表达载体的构建
（ ． 山东农业大学农学院 ；２ １ ．作物生物学国家重点实验室 ，山东 泰安 ２ １ １ ） ７ ０ ８
摘要 ：磷 酸烯醇式丙酮酸羧化 酶 （ Ｅ Ｃ ｓ ）是控制植物籽 粒 中蛋 白质／ Ｐ Ｐ ａｅ 油脂 含量 比例的关键 酶。本研究 利用 Ｒ Ｐ Ｒ技术 ，克隆 Ｐ Ｐ ａｅ基因的 ｃ Ｎ Ｔ— Ｃ Ｅ Ｃｓ Ｄ Ａ片段 ，并将克隆 的 Ｐ Ｐ ａｅ 因片段反 向连接 替代植 物表达 载体 Ｅ Ｃｓ 基
ｐ Ｇ Ｅ 。为通过反 义抑 制技 术提高花生含油量提供 了基 因及 表达载体 。 Ｂ ＰＰ
关键 词 ：花生 ；Ｐ Ｐ羧化酶 ；Ｒ Ｐ Ｒ；反义表达载体 Ｅ Ｔ— Ｃ 中图分类号 ：Ｓ １．３ ８ ７ 文献标识码 ：Ａ 文章编号 ：１０ ０ ０—２２ （０ ０ ｌ ０ ０ —０ ３ ４ ２ １ ）Ｏ 一 ０ １ ５
（ ． Ａ ｒｎ ｍ ｏｌ ｅｏ ｈ ｎ ｏｇＡ ｃｌ ｒｌ ｎｖｒｔ；２ Ｓａ ｅ ａｏａ ｒ ｏ ｒｐＢｏｏｙ ，Ｔ ｉ ７ ０ ８，Ｃ ｉａ １ ｇｏｏ ｙＣ ｌｇ ｆ ａ ｄｎ ｕｔ ａ Ｕ ｉ ｓｙ ． ｔｅＫ ｙＬ ｂｒｔ ｙ ｆ ｏ ｉｌ ｅ Ｓ ｕ ｅｉ ｌ ｏ Ｃ ｇ ａａ ２ １ １ ｎ ｈｎ ）
Ｐ Ｉ２ Ｂ １ １的 Ｇ Ｓ基因。从花生栽培 品种荔蒲大花 生中克隆获得 编码 Ｐ Ｐ ａｅ基因 的 ｃ Ｎ Ｕ Ｅ Ｃｓ Ｄ Ａ片段 （ ８ ｐ ，测序 ８ ６ｂ ）
结果 显 示 其 核 苷 酸 序 列 与 已报 道 的 花 生 （ Ｕ ９ ６ ９ 、棉 花 （ Ｙ ０ ９ ９） Ｅ ３ １２ ） Ａ ０ ８ ３ 、大 豆 （ １７７） Ｄ ０ １ 、拟 南 芥
Ａｂｔａ ｔ ｈ ｓｈｅ ｏｐｒｖｔ ｃｒｏｙａｅ（ Ｅ Ｃ ｓ ）ｐａｓａ ｐ ｒ ｎ ｒｌ ｉ ｅｃｎｒｌ ｆｈ ａ ｏｏ ｅ ｓｒｃ ：Ｐ ｏｐ ｏｎ ｌｙｕ ａ ａｂｘ ｌ ｅ ｓ Ｐ Ｐ ａｅ ｌｙ ｎｉ ｏｔ ｔ ｏ ｔ ｏ ｔ ｅｒｔ ｆ ｈ ｍ ａ ｅｎ ｈ ｏｏｔ ｉ ｔ
玉米磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因的克隆及其表达载体构建
河南农业科学，2018，47 (5):16-23Journal of Henan Agricultural Sciences d〇i：10. 15933/ki. 1004-3268.2018.05.004玉米磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因的克隆及其表达载体构建曹路遥\周岩14，魏琦超\陈燕绘\陈亚东1!2,蔺一帆\田瑞婷1(1.河南科技学院生命科技学院/现代生物育种河南省协同创新中心，河南新乡453003;2.河南省华隆生物技术有限公司，河南新乡453003)摘要：为了克隆磷酸晞醇式丙酮酸羧化酶（P E PC ae)的编码基因以用于表达载体的构建，本研究根据已公开的序列信息设计特异性引物，以玉米自交系ZD410的叶片D C A为模板，通过P C R技术成功克隆了 D D基因的全长序列。
生物信息学分析发现，该基因完整0P F长度为2 913 bp，编码蛋白质分子质量约为108. 179 ku，等电点（PI)为5.73;对其氨基酸序列进行同源性检索分析显示，该蛋白质与其他C4植物的P E P C蛋白具有极高的同源性；利用Gateway技术构建含D D目的基因的表达载体，并通过农杆菌介导的花序浸染法将该基因导入野生型拟南芥。
关键词：玉米；磷酸晞醇式丙酮酸羧化酶基因；基因克隆；载体构建；拟南芥'遗传转化中图分类号：S513 文献标志码：A文章编号％ 1004 -3268(2018)05 -0016 -08Cloning 〇0 Phosphoenolpyruvate Carboxylase Gene from Maize andConstruction of Its Expression VectorCAO Luyao1，ZH0U Yan1*，WEI Qichao1，CHEN Yanhui1，CHEN Yadong1，2，LIN Yifan1，T IT A N Ruiting1(1.School of Life Science and Technology，H enan In stitute of Science an d Technology/H enan Province CollaborativeIn novation Center of M od ern Biological Breeding，Xinxiang453003，China；2.H enan H ualong Biological Technology Co.，Ltd.，Xianxiang453003，China)Abstract%I n o nier to clone the encoding gene of phosjDhoenoljDyruvate carlDoxylase for use in the construction of expression vectors，specific primers were designed b ased on the publislied seque tion，and the leaf DNA of maize inbred line ZD410 was used as a template to succe length sequence of D D gene by PCR.Bioinformatics analysis showed that the length of the complete ORFwas 2 913 b p，the molecular weight of the encoded protein was about 108. 179 k u，and the isoelectricpoint was5. 73. The amino aci(d sequence coded of the gene was homologously showed that the protein was related to the PEPC of o tiier C4plants.Gateway technology wa struct an expression vector containing the target gene_p e$c，and the gene was introduced abidopsis through Agrobacterium tumefaciens-mediated inflorescence dip method.Key words%Maize;pepc gene;Gene cloning；Vector construction；Arabidopsis thaliana；Genetic transformation光合作用是地球碳-氧平衡的重要媒介，是植 物赖以生存的基础，也是决定作物产量高低的重要因素之一。
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶在提高再生稻再生率和再生季产量中的应用
专利名称：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶在提高再生稻再生率和再生季产量中的应用
专利类型：发明专利
发明人：丁在松,黄素华,周宝元,孙雪芳,赵明
申请号：CN202011492983.7
申请日：20201217
公开号：CN112430590A
公开日：
20210302
专利内容由知识产权出版社提供
摘要：本发明涉及植物基因工程技术领域，具体地说，涉及磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶在提高再生稻再生率和再生季产量中的应用。
本发明首次发现C4型PEPC具有提高再生稻再生率和产量中的功能。
通过在水稻中表达或过量表达来源于禾本科C4植物的C4型PEPC基因，可以促进碳水化合物特别是淀粉在茎秆中储存，为水稻再生季腋芽萌发提供充足的物质和能量供应，水稻再生芽萌发提前3‑5天，再生率提高50％以上。
本发明为培育再生稻优良品种、增加再生稻再生季产量提供了理论支持，对于加快再生稻应用推广具有重要意义。
申请人：中国农业科学院作物科学研究所
地址：100081 北京市海淀区中关村南大街12号
国籍：CN
代理机构：北京路浩知识产权代理有限公司
代理人：张璐
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植物磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的研究进展
2021年 2月 Journal of Science of Teachers′ College and University Feb. 2021文章编号：1007-9831（2021）02-0054-07植物磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的研究进展于济1，2，沙伟1，2，张梅娟1，2，马天意1，2（齐齐哈尔大学 1. 生命科学与农林学院，2. 抗性基因工程与寒地生物多样性保护黑龙江重点实验室，黑龙江 齐齐哈尔 161006）摘要：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（Phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC，EC 4.1.1.31）是广泛存在的一种细胞质酶，催化磷酸烯醇式丙酮酸和HCO3-生成草酰乙酸．PEPC作用的产物在植物的生长发育过程和植物应对环境胁迫反应中起到调控的作用，因而被广泛关注．介绍了植物PEPC的种类、结构特征、不同物种中PEPC基因的克隆与分离、在植物逆境反应中的应用、植物PEPC 的活性调节，为深入研究PEPC基因提供理论依据．关键词：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶；植物；植物逆境胁迫中图分类号：Q945 文献标识码：A doi：10.3969/j.issn.1007-9831.2021.02.011Research progress of plant phosphoenolpyruvate carboxylaseYU Ji1，2，SHA Wei1，2，ZHANG Meijuan1，2，MA Tianyi1，2（1. School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，2. Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Resistance Gene Engineering andProtection of Biodiversity in Cold Areas，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）Abstract：Plant phosphoenolpyruvate carboxylase（PEPC，EC 4.1.1.31）is a ubiquitous cytoplasmic enzyme that catalyzes the production of Oxaloacetate by phosphoenolpyruvate and HCO3-．The products of PEPC play important roles in the growth and development of plants and the responses of plants to environmental stresses，so that the PEPC is widely concerned．Introduced the types，structural characteristics，the cloning and isolation of PEPC genes in different species，the applications in plant stress responses，and the researches of plant PEPC activity regulation，which provides a theoretical basis for further studiesof PEPC genes．Key words：phosphoenolpyruvate carboxylase；plant；plant stress responses磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（Phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC，EC 4.1.1.31）是一种胞质酶，在HCO3-存在的情况下，可以催化磷酸烯醇式丙酮酸（Phosphoenolpyruvate，PEP）的β-羧化反应，以Mg2+为辅因子生成草酰乙酸（Oxobutanedioic acid，OAA）和无机磷酸[1]70，此反应为不可逆反应．PEPC存在于所有植物中，如绿藻、蓝细菌、大多数古细菌、非光合细菌中，但在动物和真菌中不存在[2]15． PEPC以其在C4和景天酸代谢（Crassulacean acid metabolism，CAM）光合作用中的作用而闻名，在此过程中，其初步固定了大气中的CO2[3]274．然而，PEPC在C3植物的非光合和光合组织中也发挥着广泛的作用，它可以通过补充C4-二羧酸进行能量和生物合成代谢，主要起抗衰老作用[4-5]．在C3植物叶片和非光合收稿日期：2020-11-15基金项目：齐齐哈尔大学大学生创新创业训练计划项目（202010232817）；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费青年创新人才项目（135309364）；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费科研项目植物性食品加工技术特色学科专项（YSTSXK201876）；黑龙江省人力资源和社会保障厅2018年省级留学回国人员择优资助项目作者简介：于济（1997-），女，吉林松原人，在读硕士研究生，从事植物逆境分子遗传学研究．E-mail：*****************通信作者：马天意（1989-），男，黑龙江齐齐哈尔人，讲师，博士，从事植物逆境分子遗传学研究．E-mail：********************组织中，PEPC的主要作用是在三羧酸循环中补充中间体，以及后面的氮同化和各种生物合成途径[3]274．此外，PEPC还参与了广泛的生理和发育过程，包括种子萌发和发育、果实成熟、豆科植物根瘤固氮等，在气孔保卫细胞中提供苹果酸以及增强了对渗透压和生物胁迫的耐受性[2，6-9]．正是因为PEPC在植物中发挥着非常重要的作用，因此被人们广泛关注．为了更好地了解植物体中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因的作用机制，本文概括分析了植物磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因的分类、功能、分离与克隆、活性调节以及在植物抵抗逆境过程中的作用等方面的研究结果，介绍了磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因在基因工程方面的应用，也为进一步研究磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因提供了理论基础．1 PEPC的基本结构1984年，首先从大肠杆菌（Escherichia coli）克隆的PEPC基因推导了PEPC的一级结构[10]．目前，已经分别在植物和细菌中发现了许多PEPC序列，包括同一生物体中的同工型，并且大约500个部分序列已经记录在GenBank中，主要用于系统发育重建[11-12]．系统进化树显示，这些PEPC是从相同的祖先进化而来的[3，13]．PEPC多肽的大小随生物体的种类而异：细菌、维管束植物、蓝细菌、原生动物（如疟疾病原体）的氨基酸残基数量大约为870（100 kDa），970（110 kDa），1010（116 kDa）或1150（134 kDa）[1]71．尽管已知古细菌的亚基大小非常小（约60 kDa），并且没有常见的变构调节子，但尚无来自古细菌的PEPC 序列数据[14-15]．此外，还寻找了藻类PEPC的序列数据，因为硒的纯化亚型之一是由3种不同的亚基组成的[16]，这种新的PEPC类型也在发育中的蓖麻（Ricinus communis）种子中被发现[17]．在拟南芥（Arabidopsis thaliana）基因组序列中确定了另一种新的进入高等植物PEPC的第4种亚型[18]，在分子大小上与蓝细菌的PEPC相似，并且缺少N端磷酸化位点，这是植物PEPC的标志．在植物和微生物界的多样性和广泛分布使得PEPC成为系统发育分析中最有趣的目标之一．对PEPC序列的比对表明，大约100个残基始终是保守的（相同的），另外100个残基是保守的具有相似的氨基酸残基的，对于成对的陆地植物酶，其识别率超过71%，因为C末端是高度保守的，所以长度的任何差异似乎是由于在N末端或内部区域（大约10个基因位点）处添加或插入了额外的序列而引起的．所制备的重组PEPCs的数量和特征仍是有限的，所涉及的物种目前不超过15个[1]71，因此有必要做进一步的工作．2 植物PEPC的分类及生理生化功能PEPC基因已大致分为2个亚家族，分为植物型PEPC（PTPC）和细菌型PEPC（BTPC）[19]11．PTPC表现出高度的遗传保守性，并在其100~110 kDa蛋白质中包含高度保守的N末端丝氨酸磷酸化基序和关键的C末端四肽QNTG[1，20]．相比较而言，116~118 kDa的BTPC蛋白质显示低序列相似性并包含1个类似原核的C端（R/K）NTG四肽基序[17，21]．PTPC典型地存在于同型四聚体-1类PEPCs中，而BTPCs作为调节和催化亚基存在于超常的异质配合物中（2类PEPCs）[2]26．PTPC又可以分为C4，C3和根特异亚型[21-22]，它们在植物细胞中发挥着不同的功能．植物中PEPC的C3，C4类型至少在3个关键方面不同[23]：（1）C4型的PEPC通过吸收C4和CAM物种中的大气CO2参与了CO2浓缩机制的第1步，C3型PEPC存在于所有植物中，它参与多种生理功能，如三羧酸循环中中间体的补给，OAA的合成以及随后的苹果酸及其衍生物的合成[2]15．（2）C4型PEPC存在于叶肉细胞中，其表达方式对实现C4光合循环具有重要意义[24]，而C3型的PEPC分布在C3和/或C4植物的不同组织中，起到管家的作用[22]865．（3）C4型PEPC的底物（PEP）饱和常数（Km）高于C3型，并且显示更多对苹果酸的耐受性，但是在一些植物物种中（如南美白菊科（Chenopodiaceae）植物和异子蓬（Suaedaaralocaspica））尚未将不同的PEPC区分为C3或C4类型，仅命名为ppc-1，ppc-2[25]，它们的功能需要进一步验证．3 植物PEPC基因的分离与克隆1953年，植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶从菠菜（Spinacia oleracea）叶中首次被分离出来．目前，PEPC基因已在多种植物中被鉴定和研究，拟南芥和水稻（Oryzasativa）中分别报道4，6个PEPC家族成员[18，26]，在大豆（Glycine max）中共鉴定到10个PEPC基因（GmPEPC1~10），其中GmPEPC6，GmPEPC8，GmPEPC9被铝毒、寒害、盐害等非生物胁迫诱导表达[27]．花生（Arachis hypogaea）基因组报道5个PEPC 基因（AhPEPC1~5）[28]，涂嘉琦[29]等从蔓花生（Arachis duranensis）基因组中鉴定到9个PEPC基因．马海洋[30]等从菠萝（Ananas comosus）基因组中鉴定出3个PEPC基因．邵姁[31]等从蓝莓（Vaccinium corymbosum）果实中克隆到磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶编码基因VcPEPC，该基因开放阅读框全长为2 907 bp，可编码968个氨基酸，分子量为110.59 kD．赵晋锋[32]等从谷子（Setariaitalica）基因组中鉴定出1个SiPEPC基因，进一步研究表明，SiPEPC基因在拔节期和抽穗期正常光照强度下参与了对干旱胁迫的响应，推测SiPEPC基因参与了谷子对非生物逆境的应答，可能在干旱和其它逆境胁迫信号途径中起关键作用．4 植物PEPC基因在植物逆境反应中的作用非生物胁迫（如盐度、干旱、高温）通常会对植物的光合作用产生负面影响[33]901．PEPC已被建议用于支持主要的生理代谢途径（即三羧酸循环中中间体的补给等），以帮助植物和微生物避免和/或耐受极端的环境胁迫[7，34]．在水分胁迫下，PEPC介导PEP的羧基化为OAA，随后合成苹果酸和渗透活性化合物（糖、氨基酸、糖醇）以帮助植物耐受水分胁迫[34-35]．铝的积累、磷和铁的缺乏导致PEPC的上调，从而增加了包括苹果酸和柠檬酸在内的有机酸合成[36-38]．有机酸向土壤中的排泄不仅可以增加磷和铁的可溶性形态并为植物所利用，还可以与Al3+形成稳定的配合物，从而降低毒性[39]．生物应激（如病毒感染）也可以诱导PEPC的高活性，推测PEPC可以在防御作用中增强植物抗毒素、氨基酸、蛋白质的合成[40-41]．也有研究表明，番茄（Lycopersicon esculentum）PEPC基因在盐、冷、植物激素胁迫下均有不同表达[19]15．可以推测PEPC 对植物的生长发育和抗逆性起一定作用．5 PEPC基因的应用目前，已经在多种植物物种中使用了不同PEPC基因作为改善作物的手段．如在水稻中，C4-PEPC使转基因水稻具有耐旱性，但叶绿体定位的PEPC对铵同化至关重要[42]．玉米（Zea mays）C4型PEPC基因在小麦（Triticum aestivum）受体内实现了正确的转录和准确的剪接，也证明了玉米C4型PEPC基因在小麦中表现了一定的光合生理效应[43]．以转甘蔗（Saccharum officinarum）PEPC基因的籼稻植株和非转基因的植株为研究材料，发现在光合效率和产量相关性状方面，转甘蔗PEPC基因植株都有较大提高，可以实现增产目的[44]．张桂芳[45]等首次将含有稗草（Echinochloacrusgalli）根型的PEPC基因对水稻进行遗传转化，研究结果表明，转基因水稻的PEPC活性最高，为对照的5.85倍，植株叶片的净光合速率（Pn）较对照相比提高了20.0%．尹吴[46]等发现，与对照相比，转玉米PEPC基因的杨树表现出较强的光利用能力，其羧化能力和酶活性与对照相比最高可分别增加62.3%，38.6%．最近有研究表明，许多PEPC基因在增强对各种非生物和生物胁迫的耐受性中起调节作用．在干旱和盐胁迫下，PEPC的过度表达增强了耐受性[8]1513，但抑制导致转基因植物对渗透胁迫的敏感性增加[47]．同样，拟南芥AtPPC4也可能在干旱胁迫中发挥作用[33]906．然而，表达PEPC的马铃薯（Solanum tuberosum）转基因植株表现出整体有机氮含量的增加，但淀粉和可溶性糖含量有所损失[48]．6 植物组织中PEPC的活性调节PEPC通常由4个相同的亚基组成，相对分子质量约为95~110 kDa．大多数PEPC是变构酶，具有多种变构效应物，具体取决于生物的种类[1]70．此外，维管植物PEPCs通过位于N末端附近的保守丝氨酸处的可逆磷酸化来调节[49]．目前解析了来自大肠杆菌和玉米的PEPC三维结构[50-51]，这种结构信息以及通过定点诱变获得的信息为长期以来一直深入研究的催化和变构调节的分子机理提供了启示． 大多数PEPC都受变构调节，维管植物的效应仅限于一组效应类型，双子叶植物的PEPCs被葡萄糖6-磷酸（G6P）激活，并被L-苹果酸或天冬氨酸抑制，而单子叶植物的PEPC被甘氨酸或丙氨酸进一步激活[52]154．相反，大肠杆菌PEPC受更复杂的方式调节，被乙酰辅酶A、果糖1，6-双磷酸、长链脂肪酸、鸟苷3′-二磷酸5′-二磷酸激活，并被天冬氨酸或L-苹果酸抑制[53]．此外，细菌PEPC中不存在的调节性磷酸化是植物PEPC中固有的[1]73．调节性磷酸化后，PEP的半饱和浓度略有降低，而抑制剂的半饱和浓度在包含底物和Mg2+生理浓度的反应混合物中增加了约2.7倍[52]155．Tovar-Mendez[52，54-55]等采用目前可用的最明确的玉米C4-PEPC制剂进行了全面的动力学分析，从生理条件下的动力学测量清楚地表明了变构效应子和磷酸化的重要性．S形PEP饱和度曲线归因于附加的PEP与G6P位点的结合[1]73，这些研究成功地应用了变构调控的协调过渡模型来描述玉米C4-PEPC的动力学行为，并且通过快速动力学分析观察到伴随变构过渡的构象变化[56]．PEPC的活性在多个层次上受到调节．变构控制由调节PEPC活性（尤其是在细胞质pH值下）的正（葡萄糖6-P，甘氨酸）、负（L-苹果酸，天冬氨酸）效应子施加[3]280．此外，C4-PEPC通过光依赖性磷酸烯醇丙酮酸羧化酶激酶（Phosphoenolpyruvate carboxylase kinase，PEPCK）进行调节性磷酸化[57]．PEPC的磷酸化形式与去磷酸化形式的动力学性质不同，如更高的最大反应速率对PEP的亲和力更高，对变构效应子的敏感性有所改变，从而减轻了苹果酸对其抑制作用，并增强了其对葡萄糖-6-P和甘氨酸的活化作用[58-59]．高粱（Sorghum bicolor）中所有PTPC（SbPPC1-5）均含有带有保守丝氨酸的N末端磷酸化结构域，BTPC （SbPPC6）中不存在此域，PEPCK基因家族包括3个基因（SbPPCK1~3）[60]，在叶肉细胞中，SbPPCK1的表达是由光触发的，其转录本在叶肉中比束鞘细胞更为丰富，由于这些原因，它被认为是光合异构体，其中SbPPCK2和SbPPCK3的功能未知[61]．另一种可能调控PEPC活性的翻译后修饰（Post-translational modification，PTM）是保守的赖氨酸残基的单泛素化作用，使该酶对苹果酸和天冬氨酸更加敏感[62-64]．据报道，该PTM（仅针对C3型PEPCs）存在于蓖麻种子[62]、Hakea prostata种子[63]、高粱种子[64-65]、拟南芥叶片[65-66]中．此外，在不同的植物组织（叶片、保卫细胞、根、果实）[67-70]以及大麦（Hordeum vulgare）、小麦、高粱种子[71-74]中还报道了2条免疫反应性PTPC条带，表明上部条带是下部条带的单泛素化形式．PEPC改变了该酶的动力学特性，从而干扰了其与PEP结合的能力，并增强了其对大多数代谢物效应子的敏感性[62]29656．7 展望植物磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶作为C4型光合途径的关键酶，对其结构特点、代谢途径已有较为深入的研究[75]．现在PEPC基因已经在越来越多的植物中被发现，并对其功能进行研究探索．在C4和CAM植物中，PEPC的作用以及其基因表征信息比较详细，但在C3植物中PEPC表达的细节报道很少，仍需进一步探索．转PEPC基因植物也在不同方面表达出PEPC基因对植物的调控功能，PEPC作为植物中广泛存在的酶，其在植物应对环境胁迫过程中的作用逐渐被发现，尤其是CAM植物中的大多数物种具有较高抗逆性，而这之中PEPC的相关功能机制还有待进一步挖掘，因此有必要进一步对PEPC基因在植物抗逆性研究中的作用进行详细探索．参考文献：[1] Izui K，Matsumura H，Furumoto T，et al．Phosphoenolpyruvate carboxylase：a new era of structural biology[J]．Annual reviewof plant biology，2004，55：69-84[2] O′Leary B，Park J，Plaxton W C．The remarkable diversity of plant PEPC（phosphoenolpyruvate carboxylase）：recent insightsinto the physiological functions and post-translational controls of non-photosynthetic PEPCs[J]．The biochemical 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磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的分子结构研究进展_赵艳
Ａｂｓ ｔｒａ ｃｔ： Ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ（ ＰＥＰＣ） ｉｓ ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ， ａｌｇａｅ ａｎｄ ｍａｎｙ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ． Ｉｔ ｃａｔａｌｙｚｅｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｔｅｐ ｏｆ ＣＯ２ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃ４ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ｒ ｅｍａｒｋａｂｌｅ ａｄｖａｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ａｃｈｉｅｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｉｔｓ ｐｒｉｍａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｔｅｎ ｙｅａｒｓ．Ｒ ｅｃｅｎｔｌｙ， ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｅ．ｃｏｌｉ ＰＥＰＣ ａｎｄ ｍａｉｚｅ Ｃ４－ ｆｏｒｍ ＰＥＰＣ ｗａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ Ｘ－ ｒａｙ ｃｒｙｓｔａｌｌｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ ｄｅｓｃｒｉｂｅｓ ｔｈｅ ｅｘｃｉｔｉｎｇ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｆｏｒ ＰＥＰＣ．
Ｋｅ ｙ ｗｏｒｄｓ ： Ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ Ｅ．ｃｏｌｉ ＰＥＰＣ Ｍａｉｚｅ Ｃ４－ ｆｏｒｍ ＰＥＰＣ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ＰＥＰＣ （ ＥＣ ４．１．１．３１） 以 Ｍｇ２＋或 Ｍｎ２＋为 辅 助 因 子 ， 催 化 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 （ ＰＥＰ） 和 ＨＣＯ３－ 生 成 草 酰 乙 酸 （ ＯＡＡ） 和 无 机 磷 酸 的 不 可 逆 性 反 应 。 ＰＥＰＣ 广 泛 存 在 于 光 合 生 物 ， 如 植 物 、藻 类 、蓝 细 菌 和 光 合 细菌中， 还存在于很多非光合细菌和原生动物中。 ＰＥＰＣ 催 化 的 反 应 为 细 胞 各 种 组 分 的 生 物 合 成 提 供 四碳二羧酸， 参与维持柠檬酸循环， 在初级代谢中 有 重 要 的 补 给 作 用 ， 在 Ｃ４ 植 物 和 ＣＡＭ 植 物 的 光 合 作 用 中 催 化 大 气 中 ＣＯ２ 固 定 的 第 一 步 反 应 ， 是 Ｃ４ 光 合 作 用 途 径 中 最 重 要 的 酶 之 一［１］。
某农业大学《植物生理学》考试试卷(1443)
某农业大学《植物生理学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（10分，每题5分）1. C4植物的光合速率要远大于C3植物。
（）[扬州大学2019研]答案：正确解析：C4植物中，存在一个CO2泵的机制。
从结构上来看：C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基粒发育不良，有利于光合作用的进行。
从生理上来看：与C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，光呼吸很弱有关。
由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的亲和力大，所以C4植物能够利用低浓度的二氧化碳，而C3植物不能。
2. 在施肥时期施用肥料的营养效果最好，这个时期被称为需肥临界期。
（）[扬州大学2019研]答案：错误解析：需肥临界期是指对某种元素的要求虽然不多，但生理作用强，敏感迫切。
此期缺肥将严重影响或抑制植物生长，即使以后弥补，也很难挽回损失。
对于某种栽培作物，有一个时期施用肥料的营养效果最好，这个时期被称为植物营养最大效率期。
2、名词解释（55分，每题5分）1. 交叉适应答案：交叉适应：植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不同逆境间的相互适应作用，称为交叉适应。
解析：空2. 伤流答案：伤流是指植物伤口溢出液体的现象。
伤流是由根压引起的，伤流液的数量和成分可作为根系生理活性高低的指标。
解析：空3. 生理休眠答案：生理休眠是指在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠，如刚收获的小麦种子的休眠。
解析：空4. 春化作用答案：春化作用是指低温诱导促使植物开花的作用。
如冬小麦、胡萝卜、白菜、甜菜等植物的开花都需要经过春化作用。
解析：空5. 临界日长答案：临界日长是指昼夜周期中，引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。
植物磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的研究进展
摘 要 ：磷 酸 烯 醇 式 丙 酮酸 羧 化 酶 （ Ｐ ｈ ｏ ｓ ｐ ｈ ｏ ｅ ｎ ｏ ｌ ｐ ｙ ｒ ｕ ｖ ａ ｔ ｅ
ｃ ａ ｒ ｂ ｏ ｘ ｙ ｌ ａ ｓ ｅ ， Ｐ Ｅ Ｐ Ｃ） ， 是一 个广泛存在 于细菌 、 古细 菌、 蓝 藻细胞 、
绿 藻、 原 生动 物 和 维 管植 物 中的 细 胞 质 酶 。Ｐ Ｅ Ｐ Ｃ在 植 物 种 子 萌
发、 种子的形成、 调节有机酸类的代谢 、 抗生物和非生物胁迫 中有
重要 的作 用 。本 研 究主 要 介 绍 了植 物 Ｐ Ｅ Ｐ Ｃ种类、 结构、 Ｐ Ｅ Ｐ Ｃ 在
植 物 中的作 用， 及其在基 因工程 方面的研 究。 关 键词 ： Ｐ Ｅ Ｐ Ｃ； 特征 ； 功 能 基 因 工程
ｆ ｕ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎｇ ｓ ｏ ｆ ＰＥＰＣ ｉ ｎ ｐ ｌ ａ ｎ ｔ ａｎ ｄ ｔ ｈｅ ｐ ｒ ｏ ｇ ｒ ｅ ｓ ｓ ｉ ｎ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｅ ｎ ｇ ｉ ｎ ｅ ｅ ｒ ｉ ｎ ｇ ｏ ｆＰＥＰＣ． Ｋｅｙ ｗｏｒ ￣ ：Ｐｈ ｏ ｓ ｐｈｏ ｅｎ ｏ ｌ ｐｙ ｍｖ ａ ｔ ｅ ｃ ａ ｒ ｂｏ ｘ ｙｌ ａ ｓ ｅ；
国 土 与 自 然 资 源 研 ＲＩ ＴＯＲＹ ＆ ＮＡＴＵＲＡＬ ＲＥＳ Ｏ ＵＲＣＥＳ ＳＴ ＵＤＹ
２ ０１ ７ Ｎｏ ． ５
文章编 号 ： １ ０ ０ ３ — ７ ８ ５ ３ （ ２ ０ １ ７ ） ０ ５ — ０ ０ ８ ６ — ０ ４
包括 ： 种子萌发和形成【 、 调 节 保卫 细胞 ［ ４ ］ 、 促 进 苹 果 酸
植物非结构性贮藏碳水化合物的生理生态学研究进展
植物学通报 2002,19(1):30～38Chinese Bulletin of Botany植物非结构性贮藏碳水化合物的生理生态学研究进展①潘庆民 韩兴国 白永飞 杨景成(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 北京 100093)摘要 非结构性碳水化合物是参与植物生命过程的重要物质。
蔗糖不仅是植物体内碳水化合物运输的主要形式,而且可以在基因表达水平上对细胞内的代谢进行调节。
果聚糖是植物营养组织碳水化合物的主要暂贮形式;淀粉是植物主要的长期贮存物质之一。
植物体内非结构性碳水化合物的代谢在很大程度上影响着植株的生长发育和对环境因子的响应。
综述了植物非结构性贮藏碳水化合物的生理生态学研究进展,着重介绍了蔗糖、果聚糖和淀粉代谢的生理过程及对环境因子(温度和水分)和人为因素的响应机制。
关键词 非结构性碳水化合物,生理生态,蔗糖,果聚糠,淀粉Advances in Physiology and Ecology Studies on StoredN on-Structure C arbohydrates in PlantsPAN Qing-Min H AN X ing-G uo BAI Y ong-Fei Y ANGJing-Cheng (Laboratory o f Quantitative Vegetation Ecology,Institute o f Botany,The Chinese Academy o f Sciences,Beijing100093)Abstract Non-structural carbohydrates are im portant substances inv olved in plant life processes. Sucrose not only is the main form of translocating carbohydrates,but als o can regulate the metabolism in plant cells at the level of gene expression.Fructan is the main form of carbohydrates tem porarily stored in vegetative organs,while starch is one of the main substances long-term stored in plants.T o a great extent,the metabolisms of non-structure carbohydrates affect the plant growth, development,and response to environmental factors.Here we summarize the advances in physiology and ecology studies on stored non-structure carbohydrates in plants,concentrating upon the physio2 logical processes of sucrose,fructan,and starch and their responding mechanisms to environmental factors such as tem perature and water and human factors.K ey w ords Non-structural carbohydrate,Physiology and ecology,Sucrose,Fructan,Starch碳水化合物是植物光合作用的主要产物,按其存在形式可分为结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物两种。
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶在c4途径中的作用
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶在c4途径中的作用
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCK）是C4途径中非常重要的酶之一。
C4途径是一种植物的光合作用运作方式，主要用于增加CO2浓度，提高光合作用效率。
PEPCK与此过程密
切相关，它可先将光合作用的产物三羧酸循环酸（TCA）循环中的草酰乙酰辅酶A（CoA）转化成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）, 然后PEP进入C4途径之后，就能在小细胞光合体中被羧
化为草酸（OAA），以便在大细胞中再次被羧化为PEP, 从而为二氧化碳固定和尤其是碳同化提供“CO2泵”的作用。
PEPCK作用机理的主要是利用PEPCK磷酸酯化活力。
磷酸酯化是将能否转移磷酸的基
团特定加入到分子中的化学反应。
PEPCK能够通过将磷酸基元从ATP中转移，并将其与磷
酸烯醇式丙酮酸结合，从而生成草酸的过程中，驱动C4途径的整个过程，该过程还需要羧化酶以及其他辅助分子的帮助。
PEPCK的代谢途径非常复杂，但是其核心思想是将PEPCK磷酸酯化活力和其能够转化
在不同代谢途径中的小分子相结合，从而从代谢中提取能源和/或产生新的代谢中间产物。
PEPCK所涉及的代谢途径包括糖原分解，葡萄糖合成，乳酸脱氢酶活性，磷酸肌酸途径和
碳酸酐途径等等，它们在代谢途径中的平衡状态受到一系列内外部信号的调节。
总体来说，PEPCK在C4途径中的作用就是促进了草酸的产生，草酸在C4途径中的后续轮回中可以不断的进行反复羧化和去羧化反应，将CO2转移至大细胞进行碳同化反应，提
高植物的光合作用效率，增加CO2利用效率。
同时，PEPCK也参与了很多其他的代谢途径，其作用机理在以上所述的途径中有所不同，但它的作用对于整个代谢系统非常重要。
稻米脂肪与品质的关系及其调控
稻米脂肪与品质的关系及其调控作者：吴焱袁嘉琦张超张诚信陈天晔顾睿侯均昊周驰燕李国辉戴其根霍中洋许轲来源：《江苏农业学报》2020年第03期摘要：脂肪是稻米第3丰富的重要营养组分，是稻米“能量棒”，是水稻生命活动所需能量的重要来源之一。
但稻米中粗脂肪含量较少且提取困难，前人对于稻米脂肪的研究多集中于稻米脂肪与品质的关系以及稻米脂肪酸组成成分上，关于稻米脂肪含量和组分调控的研究较少。
本文综述了水稻籽粒脂肪的种类及分布、合成和分解代謝及其调控途径，以及稻米脂肪含量及其脂肪酸组分与稻米品质尤其是稻米蒸煮食味品质的紧密联系和影响因素，展望了提高和改善稻米脂肪含量及其组分的技术途径，以期为稻米脂肪与品质协同改良提供帮助。
关键词：水稻;脂肪;品质;调控中图分类号：S511.032文献标识码：A文章编号：1000-4440（2020）03-0769-08The relationship between lipid and quality and its regulation in riceWU Yan，YUAN Jia-qi，ZHANG Chao，ZHANG Cheng-xin，CHEN Tian-ye，GU Rui，HOU Jun-hao，ZHOU Chi-yan，LI Guo-hui，DAI Qi-gen，HUO Zhong-yang，XU Ke（Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley， Ministry of Agriculture/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops， Yangzhou University， Yangzhou 225009，China）Abstract： Lipid is the third most important nutrient component of rice， it is the "energy bar" of rice and the main provider of energy for rice life activities. The crude lipid content in rice is low，and the extraction is difficult. The previous studies on rice lipid mainly focused on the relationship between rice lipid and quality and composition of fatty acids in rice. There were few studies on the regulation of rice lipid content and composition. This paper reviewed the types and distribution of rice grain lipid， their synthesis and catabolism and their regulatory pathways， as well as the closerelationship between rice lipid content and fatty acid components and rice quality， especially the cooking and eating quality of rice， and their influencing factors. The technical approaches for improving the lipid content and components of rice were prospected to provide help for the cooperative improvement of lipid and quality.Key words：rice;lipid;quality;regulation目前全世界大约有一半以上人的主食是稻米，水稻作为主要的世界性粮食作物，其作用不可忽视，而随着人们生活品质的不断提高，对于提高稻米品质的要求也日益迫切[1]。
植物抗除草剂基因研究进展
植物抗除草剂基因研究进展阮燕晔;薛寥莎【摘要】对抗除草剂基因的来源、抗除草剂作物的抗性机制及抗除草剂基因的应用进行了简要综述,并对抗除草剂基因和启动子选择的局限性及抗除草剂遗传转化中存在的问题进行了探讨.指出目前植物抗除草剂研究存在可转入的抗除草剂基因种类较少、获得抗性稳定表达的植株比较困难等问题.提出选择抗性基因时,应重点考虑以降解除草剂为抗性机制的基因以减少代谢负担、加强对多价基因转入的研究等策略.%The origin, mechanism and application of anti-herbicide gene were briefly reviewed in the paper. The choice limit of anti-herbicide gene and its promoter was explicited, as well as existing problems in genetic transformation in anti-herbicide. Further, several problems have been faced in plant anti-herbicide research, such as the scarcity of anti-herbicide gene and lines with stable resistance. It has been proposed that future research should be focused on understanding the resistance mechanism of gene based on herbicide degradation in order to enhance multiple gene transformation.【期刊名称】《南方农业学报》【年(卷),期】2012(043)004【总页数】5页(P462-466)【关键词】杂草;抗除草剂基因;抗性机制;植物基因工程;研究进展;展望【作者】阮燕晔;薛寥莎【作者单位】沈阳农业大学生物技术学院;辽宁省植物基因工程技术研究中心沈阳110866【正文语种】中文【中图分类】Q8190 引言全世界约有3万余种杂草，杂草每年给农业生产造成的经济损失约占农作物总产值的10%～20%（黄大年，1997），因而杂草防治一直是农业生产的一项重大问题。
油莎豆生物学特性、功能与遗传研究进展
油莎豆生物学特性、功能与遗传研究进展焦兵阳，王 英，尹诗慧，张金昊，闫 帆，李景文，刘雅婧，王庆钰（吉林大学植物科学学院，长春１３００６２） 摘要：油莎豆是一种高产、优质，集粮、油、牧、饲于一体，开发潜力大，综合利用价值很高的新兴经济作物。
本文综述了油莎豆的生物学特性、主要功能及遗传学研究进展，探讨了油莎豆遗传育种研究过程中存在的主要问题及发展方向，以期为今后油莎豆的研究提供参考。
关键词：油莎豆；生物学特性；遗传标记；基因克隆油莎豆属被子植物门单子叶植物纲莎草目莎草科莎草属［１］，又名油莎草、铁荸荠、地杏仁、地下核桃、人参果、油豆等，在国外又被称作虎坚果、老虎豆等。
油莎豆原产于非洲北部、地中海和尼罗河沿岸地区，适合于亚热带、温带及寒温带地区种植，现广泛分布于非洲、欧洲、亚洲、北美洲和拉丁美洲等地区，许多国家如埃及、尼日利亚、西班牙、意大利、俄罗斯、美国等国均有栽培。
我国的油莎豆最早于１９５２年由前苏联引入，１９６０年又从保加利亚引入［２］。
１ 生物学特性油莎豆地上部分茎叶丛生，由叶片包裹形成呈三梭形茎，株高８０～１００ｃｍ。
单叶互生，叶片狭长呈剑状，叶片表面覆盖角质层面比较坚硬。
地下茎呈匍匐状水平斜向伸长，一部分长出地面形成分枝，另一部分末端膨大形成块茎。
块茎呈椭圆形，块茎形成初期为白色，成熟后为黄褐色，顶端具有芽点１～３个。
油莎豆植株具节和鳞片，芽端鳞片细密，块茎表面有短的线形不定根。
根为须根系，垂直分布于土层中。
少数植株开花，花两性，黄白色，为穗状花序，全生育期１１０～１３０ｄ［３，４］。
２ 营养成分及用途２．１ 营养成分油莎豆中各种营养成分丰富，富含淀粉（２５％～４０％）、油脂（２０％～３０％）、糖（１５％～２０％）、蛋白质（５％～１０％）、膳食纤维（８％～１０％）和维生素Ｃ、Ｅ（８～１４ｍｇ／１００ｇ），并含丰富的磷、铁、钾等人体必需矿物质［５，６］。
此外，油莎豆中生物活性物质如甾醇、生物碱、丹宁、黄酮和萜类［７］以及油酰，酪和Ｎ铁氟乙［８］也较为丰收稿日期：２０２０ １１ ０５基金项目：吉林省科技发展计划项目《优质、特用油莎豆种质创新与新品种选育》（２０２００４０２０２０ＮＣ）；吉林省教育厅“十三五”科学技术项目《发根农杆菌诱导毛状根生物反应器生产大豆异黄酮体系的建立》（ＪＪＫＨ２０２０１０２０ＫＪ）作者简介：焦兵阳（１９９９），男，河南洛阳人，本科，研究方向为作物遗传育种。
植物细菌型磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因的生物信息学分析
植物细菌型磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因的生物信息学分析关晶晶;陈锦清;汪小福
【期刊名称】《浙江农业学报》
【年(卷),期】2011(023)002
【摘要】采用生物信息学方法对GenBank中的拟南芥、油菜、大豆、花生和水
稻等11种植物细菌型磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)基因的核苷酸和氨基酸序列进行了比对分析,进而对其基因结构、系统进化、理化性质、亚细胞定位、疏水性、功能结构域及蛋白质三级结构等重要参数进行了预测和分析.
【总页数】6页(P203-208)
【作者】关晶晶;陈锦清;汪小福
【作者单位】浙江师范大学化学与生命科学学院,浙江金华,321004;浙江省农业科
学院病毒学与生物技术研究所,浙江杭州,310021;浙江省农业科学院病毒学与生物
技术研究所,浙江杭州,310021;浙江省农业科学院农产品质量标准研究所,浙江杭州,310021
【正文语种】中文
【中图分类】Q78
【相关文献】
1.海水小球藻磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因（Chpepc2）克隆和生物信息学分析[J], 黄希文;施定基;贾晓会;田琪琳;贾睿;何培民
2.高等植物类黄酮3′5′-羟化酶基因cDNA及其氨基酸序列的生物信息学分析 [J],
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5.金纹细蛾几丁质酶基因生物信息学分析 [J], 范晓军;宋志芳;仙笑笑;李瑶;赵秋勇因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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植物磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶及其编码基因研究进展
杨玲玲
（化学与生命科学学院2009级食品质量与安全监测专业学号091004024）
指导教师：蔡英卿副教授
摘要：本文主要介绍了C4植物中磷酸烯醇丙酮酸羧激酶（PEPCK）及其编码基因在近年来的研究进展，以及对PEPCK的结构，功能,影响其活性的因素等方面进行讨论。
关键词：C4植物磷酸烯醇丙酮酸羧激酶编码基因光合速率
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK，EC4．1．1．49)催化如下的反应：OAA +ATP →PFP+ADP+CO2。
PEPCK主要作用是参与C4代谢途径的CO2固定作用。
其主要分布在C4植物的叶肉细胞的叶绿体内，形成CO2的浓缩机制为维管束鞘细胞的C3途径提供CO2。
近些年来利用生物技术已将编码该酶的基因(ppc)转移到C3作物中并得到了超量表达，因此，PEPCK成为改善C3作物光合作用重点关注的酶。
对PEPCK有两种形式：一种是存在于哺乳类、鸟类和昆虫等动物内的PEPCK．它利用GTP为底物，Mt 为70000 ；另一种存在于植物、细菌、酵母和藻类中，利用ATP作底物，这种PEPCK的蛋白质分子序列与动物中的不同。
植物的PEPCK与细菌、酵母和藻类的氨基酸序列比较接近，都有一个与ATP结合的保守序列，但来自植物的PEPCK 相对分子质量较太。
本文主要简述近年来对C4植物PEPCK的研究进展。
1 PEPCK的分布与定位
1.1 PEPCK的分布
1.2 PEPCK的定位
2 PEPCK的蛋白结构和生理功能
2.1 PEPCK的蛋白结构
2.1.1相对分子质量
2.1.2活化中心
2.2 PEPCK的生理功能
2.2.1 生糖作用
2.2.2 浓缩CO2
2.2.3 细胞内的PH平衡
2.2.4 其他作用
3 PEPCK酶的调节
3.1磷酸化调节
3.2产物调节
4 PEPCK的分子生物学
4.1 PEPCK基因的结构特征
4.2 PEPCK基因的克隆
5 结语。