发育生物学练习题

1、哺乳动物受精过程和阻止多精入卵的机制

受精过程包括卵子激活、调整和两性原核融合3个主要阶段。激活可视为个体发育的起点，主要表现为卵质膜通透性的改变，皮质颗粒外排，受精膜形成等；调整发生在激活之后，是确保受精卵正常分裂所必需的卵内的先行变化；两性原核融合起保证双亲遗传的作用，并恢复双倍体，受精不仅启动DNA的复制，而且激活卵内的mRNA、rRNA等遗传信息，合成出胚胎发育所需要的蛋白质。

阻止多精受精的机制主要有两方面。一种机制是雌性生殖道的初步筛选。尽管哺乳动物一次射出的精子数量可达数千万甚至上亿个，但最终通过生殖道达到受精部位的精子数量很少，通常精子数与卵子数比例不超过10:1。阻止多精受精的另一个机制是卵子本身具有强烈的阻止多精受精的能力。参与阻止多精受精的是卵子所特有的一种细胞器-皮质颗粒。精子穿入卵子后，卵子皮质颗粒的内容物很快释放到卵周隙中，使透明带发生修饰，几分钟内便会在透明带水平上阻止其他精子再进入卵子；与此同时，精子膜、卵质膜、皮质颗粒膜融合，可能改变了卵质膜的性质，从而在卵质膜水平上阻止多精入卵。根据动物种类不同，多精受精的阻止或主要发生在透明带水平上，或主要发生在卵质膜水平上，或二者兼有。但是透明带和卵质膜通过什么机制来完成这一使命目前了解的还不多。多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时间非常短暂（1 min左右），不足以永久实现阻碍多精入卵。因此动物进化出皮层反应（cortical reaction）来永久阻止多精入卵。

哺乳动物卵子阻止多精受精涉及到透明带、卵质膜、卵周隙的变化，根据动物种类不同，

或者主要发生在透明带水平，或主要发生在卵质膜水平，或者二者兼有。⑴仓鼠、山羊、绵羊及牛卵子受精时多精受精阻止主要发生在透明带水平，质膜几乎不参与（Warssanman,1988；谭景和，1989）；⑵兔卵子受精时，多精受精阻止主要发生在质膜，而不发生透明带反应（Overstreet and Bedfond 1974)；⑶大鼠、小鼠、豚鼠、猫属于中间类型，既有透明带反应，又有卵质膜阻断。

当精子与卵子发生质膜融合时，皮层颗粒中的水解酶等也会释放物质到卵周隙，透明带硬化。其它精子再也不能穿过透明带。透明带在皮层反应后的硬化称为透明带反应。

许多哺乳动物的卵子受精后，卵质膜也发生变化，阻止多精受精的现象，称为卵质膜反应（egg plasma membrane reaction），但质膜阻止多精受精只是一个现象描述，其机制了解不多。海胆（两栖类）卵子质膜电位变化阻止多精入卵已经众所周知，而哺乳动物，尽管精卵融合后膜电位有变化，但仍然没有令人信服的证据表明电位阻止多精入卵的机制，哺乳动物快速阻止多精入卵的机制仍然不清楚。哺乳动物卵子表面有许多微绒毛（卵质膜突起形成的），可能与阻止多精入卵有关，仓鼠卵无微绒毛的区域不能与精子融合，小鼠卵受精后膜流动性下降，有人推测，皮质颗粒胞吐时，皮质颗粒膜插入到卵质膜，形成新的嵌合膜，改变原有质膜的性质，使其不再接受精子，但这仍然缺乏直接证据。

有关哺乳动物受精过程阻止多精入卵的机制现在仍在研究中，相信随着科学技术的进步，我们一定能弄清它的真正机理。

2、有几种卵裂方式和过程

3、两栖类原肠作用过程以及胚轴形成的机制

灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔，内陷细胞称为瓶状细胞。瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。动物半球细胞外包和向胚孔处集中。缘区深层细胞内卷，沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。（原肠前缘的瓶状细胞，发育为前肠咽部的细胞。后来内卷的为头部中胚层前体的细胞、脊索中胚层细胞。）囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。同时胚唇向侧面和腹面延伸，形成侧唇、腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为卵黄栓。最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。

4、三胚层的分化过程

分化：在胚胎发育过程中，结构和功能相同的细胞，分裂增殖成结构和功能不同的细胞称分化。

三胚层的几种细胞，经过分化和增殖，形成复杂多样的细胞、组织、器官、系统乃至人

体。

1．外胚层的早期分化随着脊索的形成，外胚层细胞分裂增殖成神经板，继而形成神经褶、神经

沟、神经管。

神经管头侧发育成脑，尾侧演变成脊髓。外胚层的其余部分，演变成皮肤的表皮及其附属结构。

2．内胚层的早期分化胚胎第3周，胚盘的周缘部向腹侧卷折，使平膜状的胚盘变成圆桶状的

胚体。

随着胚体的形成，内胚层被包入胚体形成原肠，原肠又分为前肠、中肠和后肠三部分。

原肠主要形成消化管、消化腺、气管、肺、膀胱及尿道等处的上皮。

3．中胚层的早期分化靠近神经管两侧的中胚层生长加厚，形成节段性的体节。

（1）体节：将来分化成椎骨、骨骼肌和皮肤的真皮。

（2）间介中胚层：分化成泌尿生殖系统。

（3）脏壁中胚层：与内胚层共同形成消化管、气管等管壁。

（4）体壁中胚层：参与胸腹部前外侧壁的形成。

（5）胚内体腔：形成心包腔、胸膜腔和腹膜腔。

中胚层尚有一些散在于内、外胚层之间的间充质细胞，可向多方面分化，如肌组织和结缔组织等