3鱼体的脂类运输

鱼体的脂类运输

宋志东1　张利民2　王际英2　李培玉1

1.山东升索渔用饲料研究中心

2.山东海洋水产研究所

摘　要　鱼体内部的脂类运输机制是个复杂的系统,受多种因素的调节,而脂蛋白和脂肪酸结合蛋白等在鱼体内的脂类运输和代谢中扮演重要角色,是脂类进出肝细胞的重要载体。文章阐述脂类在鱼体内胞外和胞内的运输,探讨饲料脂源对脂蛋白和脂肪酸结合蛋白的影响及调控,为鱼类营养生理学研究及饲料配制技术研究等提供理论基础。

关键词　脂类运输　脂蛋白　脂肪酸结合蛋白　代谢　调控

中图分类号:S965 文献标识码:A 文章编号:1002-2813(2008)11-0013-03

脂类在鱼体的营养代谢活动中担任多种角色,作为鱼类的能量来源之一,有10%～20%来自脂类的分解供能;过多的脂类最终蓄积于组织中,需要时通过脂肪酸的β-氧化提供代谢所需的能量。此外,脂类还能提供鱼体所需的必需脂肪酸,促进脂溶性维生素和类胡萝卜素等的吸收,改善动物的健康状况。另外,细胞的代谢应答高度依赖脂肪酸的选择性摄入和运输。饲料中多不饱和脂肪酸,尤其是n-3和n-6系列极长链脂肪酸(V LCFA)被输送到机体细胞后,调控膜的组成和功能、类二十烷酸的合成、细胞信号及基因表达等,影响养殖动物的生长代谢。脂类运输机制是个复杂的系统,受多种因素的调节,而脂蛋白和脂肪酸结合蛋白等在鱼体内的脂类运输和营养代谢中扮演重要角色,是脂类进出肝细胞的重要载体。国外对鱼类脂类代谢研究开展较早,尤其是脂类在细胞内外的运输机制,已见于多种鱼类的报道,国内对鱼体脂类代谢分子机制的研究还很少,仅见于真鲷脂酶的基因调控研究。为此,开展鱼类的脂类运输机制及影响因子的研究,对于解决由营养物质代谢障碍导致的鱼体生长减慢和机能异常等病症及合理搭配饲料的营养配比等,具有重要的指导意义。

收稿日期:2008-09-18

通讯作者:张利民1　脂类的胞外运输

1.1　脂蛋白及其功能

脂蛋白在外源和内源脂类运输中发挥重要作用,鱼体通过几种脂蛋白将脂类和脂溶性成分从肠输送到肝或外周组织:H D L(高密度脂蛋白)、I D L(中密度脂蛋白)、LD L(低密度脂蛋白)、V LD L(极低密度脂蛋白)及C M(乳糜微粒)。C M由肠上皮细胞合成,主要负责转运外源性脂肪酸和胆固醇,早在20世纪80年代,几位学者就从鱼的血清中分离出乳糜微粒。V LD L主要在肝和肠内合成,负责转运三脂酰甘油(T AG)、极性脂和固醇酯到不同的组织,包括通过门静脉或淋巴系统输送到肝细胞和将内源性脂类运出肝细胞。LD L来源于V LD L的循环代谢,运载胆固醇从肝到肝外组织。H D L在肝和肠内合成,负责清除外周组织中过多的胆固醇,并转运至肝经胆道排泄。另外,Patrick(1987)通过等密度梯度离心方法证实了I D L的存在,它是在内皮血管脂蛋白酶的作用下产生的,密度介于1.015～1.040g/m L。除了LD L主要是通过内吞作用吸收,其他几种脂蛋白都是结合到细胞膜的特殊受体上,以利于脂肪酸的吸收。

1.2　脂类的胞外吸收

早在20世纪80年代,Vernier等(1983)和Sheri2 dan等(1985)就提出了2种鱼体对脂类的吸收模式,一种是游离脂肪酸(FFA)的快速吸收模式,包括可

综述　

饲料研究　FEE D RESEARCH N O.11,2008　13

溶性的短链脂肪酸和结合脂肪酸的长链载体,可直接穿过线粒体内膜;另一种是同哺乳动物类似的富含脂蛋白颗粒的慢速吸收系统,包括一些长链脂肪酸,必须借助载体蛋白经特殊的跨膜转运机制方可进入组织细胞。另外,鱼类组织器官间也存在2个类似于哺乳动物的脂类运输机制。外源性的脂类运输机制,主要是C M、V LD L及结合脂肪酸的载体蛋白,运载外源性的三酰甘油酯或磷酸甘油酯从肠到达肝,内源性的脂类运输机制是以V LD L、H D L和LD L的形式运送内源合成的脂类从肝到肝外组织和脂肪细胞中。2种运输机制的协调使鱼体内的脂肪酸能在外源性脂类—肝—外周组织间进行高效转移,维持肝细胞内外的脂类动态平衡。

1.3　脂蛋白的组成

同哺乳动物的脂蛋白组成一样,鱼类的脂蛋白主要由T AG、磷脂(P L)和载脂蛋白等几部分构成,在脂类从肠上皮细胞运送到血液循环或肝的过程中,由于各种脂蛋白转运的主要脂类不同,相互间各组成部分所占比例也有差异。

不同鱼类脂蛋白中的T AG部分的比例有很大差异,V LD L作为运载内源性甘油三酯的主要形式, T AG含量最高。在已报道的几种鱼类中,T AG占V LD L的50%～60%,如大西洋鲑约为62%,虹鳟约为52%,鲶鱼约为56.6%,鲤鱼为(43.1±4.8)%。一般,LD L中的T AG含量较低,H D L较V LD L和LD L更低。虹鳟LD L和H D L中的T AG分别是22.3%和11.1%,人类V LD L中T AG的正常含量范围是45%～65%,然而,鱼类的V LD L、H D L 和LD L中的T AG范围国内外还没有报道。不同脂蛋白中的T AG比例与几种因子有关,包括鱼体的营养状态和性成熟发育阶段等。

鱼体脂蛋白中的胆固醇含量依其功能不同差别较大。一般来说,V LD L由于携带胆固醇数量相对较少,含量较低,如大西洋鲑V LD L中的胆固醇水平为16%,虹鳟V LD L的游离胆固醇和胆固醇酯分别是5.7%和11%,鲤鱼为(8.2±1.8)%和(16.2±4.7)%,沟鲶为3.8%和8.3%。LD L是运送胆固醇到外周组织的主要运载体,而H D L是提供胆固醇的贮藏库,接受来自外周细胞的胆固醇,运送到肝以用来排泄、降解或再利用。LD L中的总胆固醇含量最高,但研究发现,H D L作为大多数真骨鱼的主要血清脂蛋白,含有大量的磷脂,是鱼体中转运胆固醇出肝的主要载体。Farrell等报道,鲑鳟鱼中H D L大量存在,多数血清胆固醇被H D L运载,但近年来也发现,有的鱼类血清中的脂蛋白不是以H D L为主,而是以极低密度脂蛋白为主,如日本鳗鲡。

P L参与肝中T AG向肝外的转运,对水产动物具有促进T AG和胆固醇等脂质吸收、转运或传递的功能。所有脂蛋白的磷脂部分主要为甘油磷脂,在鲑鳟、太平洋沙丁鱼和鲶等种类中,甘油磷脂占磷脂部分比例超过95%。然而鱼类仔鱼合成P L的能力有限,而P L是合成脂蛋白所必需的,所以在仔鱼饲料中提供极性脂很有必要。另外,鱼类在非自然条件(高密度或病理状态)下合成的P L不足,远不能满足机体合成脂蛋白的需求,因此需从饲料中补充极性脂。

磷脂酰胆碱(PC)又称卵磷脂,是合成C M或V LD L的必需部分,在饲料中添加PC有利于脂肪向血液中的转移,同时在肠道吸收中性脂肪的过程中也发挥重要作用。鱼类V LD L、LD L和H D L的PC部分脂肪酸组成的特点是含有高水平的16∶0和22∶6n-3,且其相对水平不受饲料脂肪酸组成的影响。海洋动物的脂蛋白组分中除了磷脂酰肌醇(PI)含20∶4n-6,其余磷脂中20∶5n-3和22∶6n-3占主要位置,因而具有高的(n-3)/(n-6)比率,不同鱼类或不同组织的PC脂肪酸的分布模式显示出一些相似性。PC合成受胆碱影响较大,胆碱缺乏易引起肝脂蛋白合成减少,影响脂肪向血液中转移,导致肝中脂肪积累,而在血液中运输的脂肪减少。鱼类的胆碱需求量依种类不同有明显差异,如眼拟石首鱼、斑点叉尾鱼回和杂交条纹鲈摄食缺少胆碱的饲料时, PC合成减少,肝脂肪蓄积,罗非鱼和鲶鱼的饲料却不需添加胆碱,它们可通过S-腺苷甲硫氨酸途径(S AM)自身合成磷脂酰胆碱。

1.4　影响脂蛋白组成的几种因素

饲料中的脂肪酸组成不仅显著影响肝、红肌和白肌中脂肪酸的相对组成,还影响血清中各种脂蛋白的组成比例。血清脂蛋白系统对饲料中的脂类摄取反应迅速,脂蛋白中脂肪酸组成差异与脂蛋白的功能或代谢差异有关。V LD L、LD L和H D L的脂肪酸组成受饲料脂肪酸组成影响顺序为V LD L>LD L> H D L。T orstensen等(2004)报道,大西洋鲑摄食菜籽油饲料后,H D L中的22∶6n-3保持较高的比例且不受饲料源的影响,而V LD L

的组成受饲料的脂源影　综述

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