第十章 植物种群

N=K/2
种群生长的几个阶段：

增长期：种群数量增加，K-N>0 诱发期：数量暂时无明显增长或增长极慢； 指数增长期：增长率接近种群的内禀增长率。呈指数 式增长。 直线增长期：数量继续增加，但增长率和增长量逐渐 下降。 平衡期：数量达到高峰后保持稳定的阶段。但也有颤 动或波动。 消落期：随着死亡率的增大，种群数量逐渐下降的阶 段。初期指数下降，以后非指数下降。
在实际环境下，由于种群数量总会受到食物、空间 和其它资源的限制，因此，增长是有限的。由于环境 对种群增长的限制作用是逐渐增加的，故增长曲线呈 现“S”型，也称S型增长，其数学模型可用logistic 方程描述。
dN/dt= r·N[(K-N)/K]
N为种群数量；K为环境容量，即某一环境所能维持的 种群数量，在曲线中表示为渐近线。
影响出生率、死亡率和增长率的因素有： 环境条件、种群年龄、性别结构等。
3．种群年龄和性别结构
任何种群都是由不同年龄结构的个体所 组成。 年龄结构（age structure）是指某一种 群中，具有不同年龄级的个体生物数目与种 群个体总数的比例。
A 幼年（繁殖前期）
B 中年（繁殖期）
C 老年（繁殖后期）
年龄 存 活 率
存 活 率
存 活 率 年龄 年龄
r–选择和K–选择的典型特征
表 4.5 海洋 r–选择和 K–选择的生活史比较（转引自 Lalli & Parsons，1997） r–选择 （机会种，opportunistic species） 气 候 多变，难以预测，不确定 小 快 早 多 多 高 可变，常＜K 值 低 高，非密度制约 短（＜1a） 高 成体大小 生 长 率 性成熟时间 繁殖周期 幼体数量 扩散能力 种群大小 竞争能力 死 亡 率 生命周期 水层/底栖的比率 K–选择 （平衡种，equilibrium species） 稳定，可预测，较确定 大 慢 迟 少 少 低 相对稳定，接近 K 值 高 低，密度制约 长（＞1a） 低
•死亡率是描述的是种群个体的死亡情况，是种内个体衰
减的数量。 •死亡率分为最低死亡率和实际死亡率或生态死亡率。 最低死亡率是在最适宜条件下的死亡率，种群个体都 活到生理寿命才死亡。而实际死亡率受环境条件、种 群大小和年龄组成的影响。
增长率：是描述种群数量变化的重要指标，
是指单位时间内种群数量增加的百分数。 （出生率+迁入率）-（死亡率+迁出率）


植物生长的可塑性大，这种可塑性一方面表现在 个体的生长对外部非生物环境的响应，另一方面 表现在种群内个体之间存在密切关系。
如在植物稀疏、环境条件良好的情况下，枝叶茂密， 构件数很多；相反在植株密生和环境不良的情况下，可能 只有少数枝叶，构件数很少。
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(1) 最后产量衡值法则
在一定范围内，当条件相同时，不管初始播种密
（2）–3/2自疏法则
该法则可用下式表示：
-3/2 W =C×d
两边取对数得：
lgW = lgC – 3/2lgd
W 表示植物个体平均重量；d为密度；C是一常数
如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长， 种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，而且进而 影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，
种群密度 环境阻力
( K为环境容纳量 )
K
J形曲线
S形曲线
时间
种群增长模型
第三节 生态对策
生态对策（ecological strategy）：
是指生物在进化过程中，在繁殖和竞争等方 面朝着不同方向、适应不同栖息生境的对策。生 物在自然选择中总是面临着两种相反的可供选择 的进化对策：即r对策（或r选择）和k对策（或K 选择）。
• 种群大小:种群全部个体数目的多少。
• 种群密度:单位面积内生物种群个体的数量。
种群数量变化的公式：
Nt+1=Nt+B+I-D-E
Nt+1—t+1时种群的数量； Nt—t时种群的数量 ； B—新出生的个体数 ； I—迁入的个体数 ； D—死亡的个体数 ； E—迁出的个体数 。
2.出生率、死亡率和增长率
捕食作用 偏利共生 原始合作 互利共生
+ + + +
0 + +
两个物种的种群相互作用类型
(一)正相互作用
正相互作用可按其作用程度分为互利共生、偏 利共生和原始协作三种类型。
•互利共生是指两个物种长期共同生活在一起，彼此 相互依赖，相互依存，并能直接进行物质交流的一种 相互关系。常见于需求极不相同的生物之间。 •偏利共生指种间相互作用仅对一方有利，对另一方 无影响。
第十章 植物种群
内容
第一节
植物种群及其基本特征 第二节 植物种群的数量动态 第三节 生态对策 第四节 种内关系和种间关系
第一节 植物种群及其基本特征

植物种群的概念 植物种群的特征
生物的组织层次
一、植物种群的概念
1、种群（population）：在一定的空间和时 间内的同种生物个体的总和。 2、植物 种群（plant population）: 在一定空 间中同种植物个体的组合。
r对策。生物个体小，寿命短，存活 率低，但增殖率高(r)，具有较大的 扩散能力，适应于多种栖息环境， 种群数量常出现大起大落的突发性 波动。属于r对策的生物称r对策者， 昆虫、细菌、藻类等属于r对策生物。
k对策。生物个体较大，寿命长， 存活率高，适应于稳定的栖息生 境，不具较大扩散能力，但具有 较强的竞争能力，种群密度较稳 定，常保持在k水平。属于k对策 的生物称为k对策者。通常脊椎 动物和种子植物属于k对策生物。
M = ∑fx/N S2 = {∑(fx2)-[(∑fx)2/N]}/(N-1) ∑为总和，x为样方中个体数，f为出现频率，N为样 本总数
第二节、种群增长的基本模型
（一）种群的指数增长
种群在无限制条件下呈指数增长，是种群增 长的最简单形式。
(二)种群的逻辑斯谛增长（logistic growth）
• 出生率是指种群产生新个体的能力。是种群内个体数 量增长的重要因素，常用单位时间内产生新个体的数量 表示。 •出生率分为最大出生率和实际出生率或生态出生率。
•最大出生率也叫绝对或生理出生率，是在理想条件 下产生新个体的理论最大值，对于特定种群，它是一 个常数。 •实际出生率表示在一定的环境条件下产生新个体的 能力,其大小随种群数量、年龄结构以及环境而改变。
生物种群年龄结构的三种基本类型
A．增长型种群 B．稳定型种群 C．衰退型种群
（1）增长型种群（expanding population）其年龄
结构呈典型的金字塔形，基部阔而顶部窄，表示种群中有 大量的幼体和极少的老年个体。这类种群的出生率大于死 亡率，是典型增长型的种群 。
（2）稳定型种群（stable population）其年龄结构
在自然界中，这种分布是最 常见的。成群分布又常有成 群随机分布和成群均匀分布 两种现象。
4.内分布鉴定方法
测定种群分布特征的方法有多种，最常用的指
标是方差/平均数比率，即S2/m。通常把要调查的地块 均匀分成若干小块，以小块为单位进行抽样，进行统 计分析，若： 方差（ S2 ）= 平均数（m）,种群倾向于随机分布； 当 S2 < m 时；种群倾向于均匀分布； 当 S2 > m 时，种群分布倾向于集群分布。
种群是构成物种的基本单位，是物种繁殖和进化 单位，也是构成群落的基本单位(组成成分)。
二、植物种群的一般特征

种群的基本特征是指各类生物种群在正常的生长 发育条件下所具有的共同特征，即种群的共性， 而个别种群在特定环境条件下所产生的特殊适应 特征，不包括在此范围内。
（一）种群的数量特征
1、种群大小和种群密度:
属于k对策的生物虽然种间竞争的能力较强， 但r值低，遭受激烈变动或死亡后，返回平衡水 平的自然反应时间（1／r）较长，容易走向灭 绝。因此，对属于k对策生物的资源，应重视其 积极保护工作。
属于r对策的生物，虽竞争能力弱，但r值 高，返回平衡水平的反应时间较短，灭绝的危 险性较小。同时由于具有较强的扩散迁移能力， 当种群密度大或生境恶化时，可以离开原有生 境，在别的地方建立新的种群。这种高死亡率、 广运动性和连续面临新的局面的特征，使新的 基因获得较多的发展机会。
作用类型 中性作用 竞 直接干涉型 争 资源利用型 偏害作用 寄生作用
物种1 0 -
物种2 0 -
相互作用的一般特征 彼此都不受影响 直接相互抑制
+
0
-
资源缺乏时的间接抑制 1受抑制，2不受影响 1寄生者得利，2猎物受抑制 1捕食者得利，2猎物受抑制 1共栖者得利，2宿主不受影响 1、2都有利，不发生依赖关系 对双方都有利，并彼此依赖
一、种内竞争
同种个体间发生的竞争称----种内竞争。 从个体看，种内竞争可能是有害的，但
对整个种群而言，因淘汰了较弱的个体， 保存了较强的个体，种内竞争可能有利 于种群的进化与繁荣。
1、 密度效应
植物种群内个体间的竞争，主要表现为个 体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率 上。 在一定时间内，当种群的个体数目增加时， 就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称 为密度效应或邻接效应。
（二）种群的空间分布特征
种群的空间格局：是指种群个体在水平空 间的配置状况或在水平空间上的分布状况， 或者说在水平空间内个体彼此间的关系。 一般分为均匀型、随机型和集群型三种类 型。
5 4 3
1.均匀型：也叫规则分布，
即种群内各个体在空间呈等 距离分布。 当有机体能够占据的空间比 其所需要的大时，则在其分 布上所受到的阻碍较小，这 样使种群中的个体呈均匀分 布。 人工栽培植物种群多为均匀 型，自然状况下很少。
几乎呈钟形，基部和中部几乎相等，出生率与死亡率大致 平衡，种群数量稳定 。
（3）衰退型种群（diminishing population）这类
种群的年龄结构呈壶形，基部窄而顶部宽，表示种群中幼 体比例很小，而老年个体比例大，出生率小于死亡率，种 群数量趋于下降。
植物可根据植物生长发育情况的 差异来划 分年龄级，如休眠期（种子和营养繁殖体 处于休眠状态的时期）、营养生长期（包 括幼苗期、幼年期和成年期）、生殖期、 老年期等。 林业上常用立木级来表示种群年龄结构以 及种群动态。

种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性比（sex ratio），也称性比结构（sexual structure），通常分为雌、 雄和两性3种类型。 对于雌雄异株植物，性比影响到种群的繁殖力以至数量变 动，一般需要雌雄比例保持一定。
4．种群的迁入和迁出
迁入和迁出是描述种群之间进行交流的生 态过程。迁入和迁出的数量影响种群数量变 化。
K–对策者种群有一个稳定平衡点（S）和一 个灭绝点（X）。
r–对策者由于低密度下可以快速增长，所以 只有一个平衡点S 。
图4-12
第四节 种内关系和种间关系
竞争
竞争----是指在同种(种内竞争)或异种(种间 竞争)的两个或更多个体间，由于它们的需求 或多或少地超过了当时空间或共同资源供应 状况，从而发生对于环境资源和空间的争夺， 而产生的一种生存竞争现象。 种内竞争 种间竞争
于是种群开始出现“自疏现象”。其斜率为-3／2。
二、种群间的相互关系
生物种与种之间有着相互依存和相互 制约的关系，且这一关系是极其复杂的。 如果用“十”、“一”、“0”三种符号 分别表示某一物种对另一物种的生长和存 活产生有利的、抑制的或没有产生有意义 的影响和作用，则两个物种间的基本关系 可归纳为九种类型，如下表 ：
2 1 0 0 1 2 3 4 5
2.随机型：即种群内个体在
空间的位置不受其它个体分 布的影响（即相互独立）； 同时每个个体在任一空间分 布的概率是相等的。
随机分布比较少见，因为在 环境的分布均匀一致，种群 内个体间没有彼此吸引或排 斥时才易产生随机分布。
3.集群型：即种群个体的分
布极不均匀，常成群、成块 或斑块密集分布，各群的大 小、群间距离、群内个体密 度等都不相等。

度如何，最后产量差不多都 是一样的，即最后产 量衡值法则(1aw of constant final yield)。 最后产量衡值法则可用下式表示
单位面 积产量
常数 植物个体 平均重量 密度
原因：在高密度 情况下，植株之间对 光、水、营养物等资 源的竞争十分激烈； 在有限的资源中，植 株的生长率较低，个 体变小。