第7讲：细胞如何繁衍生息 讲义

第七讲细胞如何繁衍生息本讲内容：1. 细胞如何增殖？2. 细胞增殖有轮回吗？3. 精子和卵子的前世今生。

4. 细胞的增殖有理也有节。

第一节细胞是如何增殖的？我们机体的正常生命活动的维持在很大程度上都依赖于构成机体细胞的死亡与细胞生成之间的动态平衡。

（1）草履虫是一种典型的低等单细胞生物，它是通过细胞分裂的方式形成新的个体的。

在细胞分裂过程中不仅承载遗传物质的染色体一分为二，细胞其他部分也随着细胞分裂的进程被平均分为两个部分，最后形成二个细胞。

大多数的多细胞生物，比如人类，它是由一个受精卵细胞经过众多次细胞分裂和细胞分化的复杂过程，逐渐形成一个新的个体。

在由受精卵发育为初生儿的过程中，细胞数目可以增至1012个，长至成年后，人体的细胞数目可以增至1014个。

（2）细胞的分裂和分化不仅存在于受精卵的发育过程中，我们成年人体内很多部位的细胞也都随时进行着新老更替。

比如说，人体内大约含有2 x 1013个红细胞，由于红细胞的半衰期大约是115天，所以人体每天需要新生大约1011个红细胞用以补充。

我们机体中上皮细胞的更替速度也非常迅速，由于皮肤表层细胞不断的死亡，我们需要经常洗澡，以去除死去的表皮细胞。

（3）从前面的介绍中我们了解到，生命的过程是一个不断产生新细胞的过程，这个过程被称为细胞增殖。

我们也了解到细胞增殖是通过细胞分裂来实现的。

（通过细胞分裂使细胞增殖，通过细胞增殖不断产生新细胞）当一个细胞分裂产生两个细胞时，细胞中的遗传物质首先要被复制，然后染色体和细胞质中的细胞器等被均等地分配到两个新生成的子细胞中，这样得到的每个子细胞都会含有与原来母细胞完全相同的遗传物质。

（4）真核生物的细胞分裂依据过程的不同有三种方式，即有丝分裂，无丝分裂，减数分裂。

有丝分裂是人、动物、植物、真菌等真核生物细胞的一种最为普遍的分裂形式，是真核细胞增殖的最主要方式。

有丝分裂的主要特点是在分裂的过程中形成纺锤体，通过纺锤丝牵引复制后的染色体均等到达两个子细胞中。

除了有丝分裂，还有少数真核细胞进行无丝分裂，比如蛙的红细胞。

细胞无丝分裂的过程比较简单，一般是细胞核先延长，然后通过从中部缢缩的方式形成两个子细胞。

因为分裂过程中没有出现纺锤体和染色体出现，所以叫做无丝分裂。

（5）减数分裂是一种特殊的有丝分裂方式，它与有性生殖细胞的形成有关。

比如，精原细胞或卵原细胞形成精子或卵细胞的过程中进行的就是减数分裂。

在整个减数分裂的过程中，染色体只复制一次，而细胞连续分裂两次，结果是新产生的生殖细胞中的染色体数目比原来的母细胞要减少一半，所以称为减数分裂。

人的精原细胞和卵原细胞中各有46条染色体，但所形成的精子和卵细胞中，只含有23条染色体。

通过前面的介绍我们了解到，细胞增殖是细胞生命活动的基本特征之一，也是生物体生长和发育成熟并维持稳态的基础。

细胞增殖有不同的方式，但结果都是使细胞的数量加倍。

细胞增殖是一个极其复杂的生命过程，但它的发生和发展要遵循一定的规律，我们将细胞增殖所遵循的规律称为细胞周期。

那么细胞周期是怎样进行的呢？我们将在下一次课中详细解答。

第二节细胞的增殖有轮回吗？通过前面的学习我们了解到，生物体在生长或新老细胞更替的过程中需要生成新的细胞，而新细胞的生成是通过细胞增殖来实现的。

（1）细胞增殖的过程要遵循一定的规律，我们称这个规律为细胞周期。

从细胞分裂的角度讲，细胞周期就是细胞分裂一次，形成二个子细胞的过程。

对于一个具有分裂能力的细胞而言，只要条件具备，细胞可以一次接一次的分裂下去，不断产生新的细胞。

所以，细胞增殖是周而复始的细胞分裂过程，是有轮回的。

虽然不同细胞的分裂次数差异较大，但细胞分裂贯穿着生物体的整个生命过程。

因为细胞类型以及个体所处年龄阶段的差异，细胞的增殖能力也表现出显著的不同。

比如，新生儿的成纤维细胞能够完成将近50次的细胞分裂，而成人的成纤维细胞仅能够分裂25次左右。

（2）我们已经学习过，细胞分裂可以分为有丝分裂，无丝分裂和减数分裂。

我们首先以有丝分裂为例具体了解一下细胞分裂的整个过程。

有丝分裂的特点是在细胞分裂的过程中形成染色体和纺锤体，分裂的结果是形成两个完全一样的子细胞。

有丝分裂的过程可以分为三个不同的阶段，即分裂间期、核分裂期和胞质分裂期。

分裂间期是细胞两次分裂之间的时期，这个时期的细胞在形态上没有显著的变化。

分裂细胞的大部分时间都处于分裂间期，即使是那些周期活动很频繁的细胞也不例外。

因为在此阶段，细胞要为进入分裂期并形成二个子细胞积累充足的养料，所以需要的时间相对较长。

细胞分裂间期按时间顺序又可以分为G1期、S期和G2期。

G1期是从子细胞形成到细胞中DNA合成开始之间的时期，G1期细胞主要进行物质积累，为S期DNA合成进行准备。

在这个时期细胞内的细胞器和其它结构也被复制，所以细胞体积会逐渐增大。

G1期时间的长度在不同种类的细胞间差别很大，比如胚胎细胞的G1期时间很短，而那些并不活跃增值的成熟细胞可能会永远停留在G1期。

S期的细胞内主要发生的是核内DNA的复制。

如图所示的细胞中含有4条两两相同的染色体，分别是1和1’、2和2’，每两个相同的染色体合称为“同源染色体”，在这个时期4条染色体都会被复制，形成同原来一样的染色体。

复制后的染色体成对的连在一起，它们被称为“姐妹染色体”。

虽然称为“体”，但是此时的染色体还是以染色质的形式存在于细胞核中，显微镜下看不到明显的染色体形态。

大多数细胞的S期是相对恒定的，增殖活跃细胞的S期大约是6小时。

G2期是指从S期结束到细胞核分裂开始的这段时间。

这个时期的主要任务是为细胞核分裂做准备，包括大量合成蛋白质、RNA、A TP、脂质和糖类，所以这个时期是细胞积蓄营养物质和能量、准备分裂的时期。

在细胞核分裂开始之前，细胞会在这个时期检测DNA合成是否完全，细胞一分为二所需要的结构成分、营养物质、能量和各种酶类是否齐全，外界因素是否适合分裂等条件。

通常G2期的持续时间在4小时左右。

所有准备工作在细胞分裂间期完成之后，细胞的分裂进程开始进入细胞核分裂期。

细胞核分裂期是一个连续的进程，但是为了便于了解，人们根据细胞核分裂过程中的一些特殊标志，将此时期人为地划分为5个阶段，即前期、前中期、中期、后期和末期。

这个时期历时大约1小时左右。

（3）下面我们首先来看一下在细胞核分裂的前期发生了哪些变化。

这个时期细胞核的核膜依然是完整的，S期复制的染色质逐渐浓缩变短，呈现染色体样的形态。

这时的每条染色体都是由两条姐妹染色单体构成，他们在明显缢缩的着丝粒处相连。

着丝粒处特化的蛋白质复合体称为动粒，纺锤体微管附着在动粒上。

由于构成纺锤体的微管束不断地生长，将纺锤体的两端逐渐推离中心区域。

伴随这个过程，细胞核内的核仁被分解。

前中期是指从核膜消失到染色体排列至赤道面上这个阶段。

由纺锤体两端的中心体发出的部分微管与染色体两侧的动粒结构连接，并带动染色体移动。

因为这时结合染色体两侧动粒结构的微管长度不同，所以染色体处于一种不平衡的动态中。

当染色体两侧与动粒连接的微管经过聚合与解聚达到长度一致时，染色体达到平衡、全部排列在赤道板上，这个特征标志着前中期的结束。

此处我们需要注意的是，赤道板并不是一个实体的细胞结构，而是一个分裂细胞内的相对位置，是代表染色体排列等待分裂的位置。

当染色体全部位于赤道板上时，我们说细胞进入了分裂中期。

中期的染色体达到了最大的凝集程度，从形态和大小上观察都是最典型的，能够清楚地看到染色单体通过微管与细胞的某一极相连。

中期细胞的纺锤体呈典型的纺锤状，聚集了染色体的赤道板在侧面观察呈带状，在极面观察染色体呈辐射状排列。

中期位于赤道板上的染色体受两侧纺锤丝的牵引拉力均等，以此达到一种短暂的平衡。

分裂后期是指每条染色体的两条染色单体开始分离，并向两极移动的过程。

在染色体向两极移动的过程中，一方面可以看到连接染色体的纺锤丝逐渐缩短，使染色体逐渐接近两极；另一方面也可以看到连接两极的纺锤丝逐渐伸长，为形成两个子细胞提供了必要的空间。

分裂末期是从染色体移动到细胞两极开始，到形成二个子细胞核过程。

染色体移动到两极后开始解聚，染色体的形状逐渐消失，形成染色质。

同时伴随的是核膜和核仁出现，形成了二个完整的新细胞核。

（4）以上介绍的是细胞核分裂的过程，一般我们所说的有丝分裂指的就是这个过程。

细胞分裂是一个细胞核和细胞质同时进行的过程，这样才能形成二个完整的子细胞。

细胞质分裂从细胞核有丝分裂的末期开始的。

不同生物的细胞质分裂方式是不同的，特别是动植物细胞的细胞质分裂存在着显著的差异。

比如说，动物细胞的细胞质分裂通常是在质膜上形成一条深沟，如同一条可以看见的环把细胞的两极之间勒紧。

这个环是由肌动蛋白微丝形成的，位于细胞的质膜下方。

随着这个收缩环的不断勒紧，最终将细胞一分为二。

细胞分裂结束，形成二个细胞，就完成了一个细胞周期。

这时，作为一个正常的分裂细胞就又开始进入一个新的细胞周期的分裂间期，开始下一次的细胞分裂。

因为细胞增殖是通过细胞分裂实现的，所以细胞增殖是有轮回的，这个轮回就是细胞周期。

第三节精子和卵子的前世今生我们了解了体细胞的增殖主要是通过有丝分裂实现的，分裂得到的子细胞的染色体数目与原来的母细胞完全相同。

我们知道有性生殖的生物体是通过雌雄配子结合形成受精卵，再由受精卵发育成新个体的。

作为雌雄配子的成熟生殖细胞的染色体数目是正常体细胞的一半。

那么像精子和卵子这样的染色体数目减半的配子是如何形成的呢？下面我们就来介绍细胞分裂的另外一种方式：减数分裂。

（1）与有丝分裂不同，减数分裂产生的生殖细胞的遗传物质与亲代细胞不仅在染色体数目上不同，而且生殖细胞间遗传物质也有差异。

减数分裂的主要特点是：DNA只复制一次，而细胞会连续分裂两次，形成的是单倍体的配子或者孢子。

更重要的是在减数分裂过程中，同源染色体间还会发生物质的交换，这就增加了配子的遗传多样性，提高了后代的适应性。

下面我们以精原细胞形成精子为例来了解一下减数分裂的具体过程。

进行减数分裂之前，细胞要经历一段较长时间的准备期，称为减数分裂间期，减数分裂间期也可以分为G1期、S期和G2期。

与有丝分裂一样，在间期主要进行的也是物质的储备和DNA复制，复制后的每条染色体包含两条姐妹染色单体，细胞中DNA的含量是原来细胞的2倍。

（2）由于减数分裂共有两次分裂过程，为了区分，分别将两次分裂命名为减数分裂I和减数分裂II，每次分裂又都分为前期、中期、后期和末期。

我们先来了解一下前期I。

前期I持续的时间通常比较长，如男性精原细胞的前期I可持续一周，而女性卵原细胞的前期I可以从胚胎时期开始一直持续几十年，到产生卵细胞时为止。

在前期I，细胞中相同的染色体配对，即同源染色体配对。

由于每个染色体都包含一对染色单体，所以我们将配对后的同源染色体称为四分体。