第十七章细胞的社会联系

二、选择素
选择素(selectin)属异亲型依赖于Ca2+的能与特异糖基识别并 相结合的糖蛋白, 其胞外部分具有一凝集素(lectin)结构域。 作用： 参与白细胞与血管内皮细胞之间的识别与粘合，帮助白细胞 从血液进入受伤部位。 已知选择素有三种： P选择素贮存于血小板及内皮细胞。
E选择素存在于活化的血管内皮细胞表面。
细胞外基质是指分布于细胞外空间, 由细胞合成后分 泌到胞外(包括细 胞表面或细胞之间)的蛋白和多糖构 成的网格结构。
细胞外基质在结缔组织中含量最为丰富， 主要由成纤维细胞所分泌
结缔组织与细胞外基质
细胞外基质不只具有连接、支持、保水、抗压及
保护等物理学作用，而且对细胞的基本生命活动发
挥全方位的生物学作用。 1．为组织的构建提供了支撑框架 2、影响细胞的存活,生长与死亡；
由和两个亚基形成的异源二聚体糖蛋白。多为异亲性细胞 粘附分子，作用依赖于Ca2+。可与不同的配基结合，从而介导细
胞与细胞外基质、细胞与细胞之间的粘着。
含2的整合蛋白主要介导白细胞参与的细胞间的相互作用。 含β3的整合蛋白介导血小板聚集，参与血栓形成。 α6β4整合蛋白以层粘连蛋白为配体，参与形成半桥粒。 整联蛋白识别配体上的部位主要是RGD三肽结构
间隙连接 大多数动物细胞中 通讯连接 化学突触 神经细胞间和神经肌肉间 胞间连丝 植物细胞间
细胞识别与细胞黏着试验
Байду номын сангаас
细胞黏附具有组织特异性
神经系统起源于神经外胚层，由神经管和神经嵴分化而成
Cell adhesion is a dynamic Process that plays an important role in embryo development
胶原,常以某一种为
主; 不同组织中,胶原
组装成不同的形式,
以适应不同的功能. 蝌蚪皮肤胶原纤维组装电镜照片(引自 Alberts)
电镜照片所示 的是鸡胚胎结 缔组织的胶原
纤维; 图解是
胶原的分子结 构。
5.胶原的功能
① 为细胞外基质提供了一个水不溶性的框架, 决定细胞外基
质的机械性质。
② 胶原是骨、腱和皮肤组织中的主要蛋白，这些组织的细
存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式。 作用：是通过释放神经递质来传导神经冲动。
结构：由突触前膜、突触后膜、突触间隙三部分
组成。
突触前膜（突触小体），内有突触小泡，小泡内
含神经递质。 突触后膜上往往有受体。
细胞连接间的比较
封闭连接 紧密连接 上皮组织 连接肌动蛋白 锚定连接 连接中间纤维 粘着带 粘着斑 桥粒 半桥粒 上皮组织 体外培养细胞 心肌 表皮组织 上皮细胞基部
参与细胞分化：决定胚胎细胞间的粘附，影响细胞
分化。
Catenins are adaptor proteins that bind cadherin to actin cytoskeleton
Cadherins allow cells to sort themselves
Physiological role for cadherins in tissue integrity
3．决定细胞的形状；
4．控制细胞的分化；
5．参与细胞的迁移。
细胞外基质的组成和结构
胶原
结构蛋白 细胞外基质 蛋白聚糖 粘连糖蛋白 纤粘连蛋白 层粘连蛋白
弹性蛋白
赋予胞外基质 强度和韧性
高度亲水性 赋予胞外基质 抗压能力
帮助细胞粘连 到胞外基质上
胞外基质的分子类型、不同组分的含量和组装形式具有组织 器官特异性，且与组织器官的发育阶段及功能状态相适应。
粘着带 (adhesion belt) 位于上皮细胞紧密连接的下方； 通过钙粘蛋白将两个相邻细胞的微丝连接起来。 钙粘蛋白通过锚蛋白（质膜下方）与细胞内微丝相连， 细胞外与另一细胞连接微丝的钙粘蛋白相连。 锚蛋白的种类：连环蛋白，钮蛋白和α-辅肌动蛋白
图17-4 小肠上皮细胞之间黏着带示意图
粘着斑
粘着斑是通过整联蛋白(跨膜蛋白)将微丝与细胞外基质连
接起来。 存在部位
存在于上皮细胞和某些细胞(如成纤维细胞) 底面。
功能 粘着斑与粘着带除起细胞附着和支持的作用外，还有细胞 间传递信号的作用。
图17-5 黏着斑结构与功能示意图
三、通讯连接(communicating junction)
一种特殊的细胞连接方式， 它除了有机械的细胞连接作 用之外， 还具有传递信息功能。
间隙连接结构示意图
间隙连接的通透性的调节
允许1×103无机盐和小分子通过； 具有底物的选择性； 组织分布的特殊性； 降低胞质中的pH和提高Ca2+的浓度可以降低其通透 性。 间隙连接的通透性受细胞信号的调节。 存在部位: 存在于大多数动物组织。
2.间隙连接的功能
（1）在代谢偶联中的作用；
代谢底物、第二信使传递，协调细胞群体的生物学 功能
胞间连丝中有连丝微管(desmotubule)通过,
认为它是由两个细胞的光面内质网衍生而来。
胞
间
连
丝
胞间连丝的功能
①细胞间通信；
②细胞间物质的选择性和调节性的转运。
在发育过程中，胞间连丝结构的改变可以调节植物
细胞间的物质运输。如某些植物病毒能制造特殊的运
动蛋白质，使胞间连丝的有效孔径扩大。
■ 化学突触
Integrin functions as linking molecule for ECM and cytoskeleton
Keratin filaments
Hemidesmosomes
Hemidesmosome TEM
Integrins
Colocalization of integrin and actin cytoskeleton
二、锚定连接
锚定连接也叫斑块连接。
在组织内分布很广泛,尤其是需要承受机械力的
组织，如上皮组织、心肌和子宫颈等。
通过锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞
与基质相连形成一个有序的细胞群体。 分散作用力，从而增强细胞承受机械力的能力。
细胞内锚蛋白 锚定连接的构成
可形成独特的盘状致密斑 钙粘蛋白 整联蛋白
一、胶原
胶原是动物体内含量最丰富的蛋白质，约占人体
蛋白质总量的30％以上。
它遍布于体内各种器官和组织，是细胞外基质中
的框架结构，可由成纤维细胞、软骨细胞、成骨细胞 及某些上皮细胞合成并分泌到细胞外。
一、类型
已知至少26种胶原，由不同的结构基因编码。
2.分子结构 原胶原是由三条具有(Gly-x-y)重复序列α-肽链组成的纤 维状蛋白质，相互拧成三股螺旋状构型，长300nm，直径 1.5nm. x常为脯氨酸(Pro),y 常为羟脯氨酸(Hypro)或羟赖氨酸 (Hylys) 。 原胶原有的由相同的α链组成，有的两种，有的三种。
一、封闭连接（主要类型：紧密连接）
• ■ 存在部位:
•
•
常位于上皮顶端两相邻细胞间。
相邻细胞的成串排列的特殊跨膜蛋白组成“焊接线”(或 称“嵴线”），将两相邻细胞连接起来，并封闭了细胞间的 间隙。
• ■ 结构:
肌组织毛细管的细胞间的紧密连接, 箭头所指是两细胞质膜的融合处 (a)上皮细胞切片观察到的紧密连接; (b)扫描电子显微镜观察的上皮顶部 细胞 周围的环状紧密连接。
L选择素广泛存在于各种白细胞的表面。
选择素的结构及功能
Selectins, ICAMs, and integrins mediate leukocyte-endothelial cell adheison near sites of infection
（三 ）免疫球蛋白超家族 Ig-superfamily
间隙连接 通讯连接 胞间连丝 化学突触
（一） 间隙连接(gap junction)
除了骨骼肌细胞及血细胞外，几乎所有的动物细胞都利 用间隙连接来进行通讯联系。 • 1.结构与成分 • 间隙连接基本单位称连接子。 • 连接子是由6个相同或相似的跨膜蛋白亚单位环绕而成中 间有孔道的复合结构。 • 连接子分别整合在两相邻细胞膜上，两细胞间的连接子 两两相对形成通道，相邻细胞膜连接处间隙为2~3nm。
分子结构中含有免疫球蛋白(Ig)类似的结构域。
一般不依赖于Ca2＋，包括同亲型或异亲型CAM
N-CAM存在于神经细胞。
V-CAM存在于血小板及大多数免疫细胞。
I-CAM及V-CAM在活化的血管内皮细胞表达。
介导淋巴细胞和免疫应答所需要的细胞（如巨噬细胞、 淋巴细胞和靶细胞）之间的黏着
Ig-SF
（四）整联蛋白integrin
原胶原装配成胶原，原胶原蛋白分子呈1/4交替平行排列,
形成67nm周期性横纹。
典型的胶原分子结构
3.合成与组装 肽链在粗面内质网合成,经高尔基体修饰加工，形成前原
胶分泌到细胞外。
在细胞外前原胶原由两种专一性蛋白水解酶, 分别切去N末端前肽及C-末端前肽,成为原胶原（procollagen）；
4.胶原组织 同一组织中常 有几种不同类型的
胞外基质由于胶原含量高，所以刚性及抗张力大。
③ 另外胶原具有促进细胞生长和细胞分化的作用。 ④如果编码胶原的基因发生突变，将导致胶原病。如果影 响到胶原的正确装配，皮肤和各种结缔组织就会降低强度变 得疏松。
弹性蛋白(elastin）
弹性蛋白是弹性纤维(elastic fibers)的主要成分。
富含甘氨酸和脯氨酸，很少含羟脯氨酸，不含羟
粘着方式：同亲型粘着，异亲型粘着和衔接分子依
赖性结合三种。
Adhesive mechanisms in animal cell
一.钙粘蛋白（cadherin)
属同亲型依赖Ca2+的细胞粘着糖蛋白， 胞外部分
形成5个结构域，其中4个高同源的含Ca2＋结合部位。
作用：
介导细胞连接：如E-钙粘蛋白， N-钙粘蛋白。
3、中间丝在上皮细胞内为角蛋白。。
天疱疮
• ● 半桥粒(hemidesmosomes)
– 在桥粒连接中如果跨膜蛋白的细胞外结构域不是同 另一细胞的跨膜蛋白相连，而是与细胞外基质相连, 这
种连接称为半桥粒。
– 半桥粒的跨膜蛋白不是跨膜钙粘蛋白而是整联蛋白。
通过半桥粒，上皮细胞可以黏着在基膜上
（二）粘着带与粘着斑
血小板整联蛋白活化后与纤维蛋白原结合形成血凝块
Integrin-mediated resistance to stress-induced apoptosis via Ras-PI3-kinase-Akt pathway
第三节 细胞外基质(extracellular matrix，ECM)
跨膜黏附性蛋白质
桥粒
与中间丝相连 锚定连接的类型
与肌动蛋白纤维相连
半桥粒 黏着带 黏着斑
● 桥粒
连接相邻细胞间的锚定连接方式，最明显的特征是细胞内 的锚蛋白形成独特的盘状致密斑，一侧与细胞内的中间纤维相 连，另一侧与跨膜黏附性蛋白相连。
1.细胞内锚蛋白包括桥粒斑珠蛋白和桥粒斑蛋白；
2.跨膜粘连蛋白为钙粘蛋白家族，包括桥粒芯蛋白和桥粒芯胶粘 蛋白。
第十五章细胞 的社会联系
第一节 细胞连接
第二节 细胞黏着及其分子基础
第三节 细胞外基质
第一节 细胞连接(cell junction)
指在细胞质膜的特化区域，通过膜蛋白、细胞支架蛋白或者胞 外基质形成的细胞与细胞之间、细胞与胞外基质之间的连接结构。
•
• • •
根据功能不同，分三种类型:
封闭连接 (tight junction) 锚定连接(anchoring junction) 通讯连接(communicating junction)。
（2）在神经冲动信息传递过程中的作用
电突触中动作电位（离子流）的迅速传递、
协调心肌细胞和小肠平滑肌的收缩。
（ 3 ）在卵泡和在其胚胎发育过程中的作用。
（二） 胞间连丝(plasmodesmata) 在电子显微镜下见到的胞间连丝是一个狭 窄的、直径约20-40nm的圆柱形细胞质通道穿
过相邻的细胞壁。
• ■ 主要作用：
• 一、形成上皮细胞膜蛋白与膜脂分子侧向扩散的 屏障，从而维持上皮细胞的极性。 • 二、形成渗透屏障，阻止可溶性物质沿细胞间隙 从上皮细胞一侧扩散到另一侧；
Glucose is absorbed by symport
高倍电镜下，示内皮细胞（E）间的紧密连接（Zo）、 基膜（B）和星形胶质细胞突起（Ap）。
赖氨酸。
弹性纤维主要存在于韧带和脉管壁。
弹性纤维能增加组织的弹性（胶原纤维增加组
织的张性）。
弹性纤维曲伸模型