黑色素生成

黑色素生成

人类的色素体系非常复杂——因而人们的肤色千差万别。

黑色素细胞是该组织的关键。它们分化自与神经细胞同样的胚胎组织。在胚胎发育的第8周到第11周之间，形成不定形的黑色素细胞——并向表层迁移，最终在表层定型（皮肤、视网膜和毛囊）。

黑色素细胞在人体内的分布

只有使用电子显微镜计算器才可准确地计算出组织中存在的黑色素细胞数量。以整个皮肤表面来计算，大概占表皮细胞总数的13%，大量分布于暴露于日光下的区域，如额头和脸颊（2000－2500个每平方毫米）。在身体的其它地方分布的数量为1000到1500。还须说明的是，深色皮肤人的黑色素细胞的数量只比“红”色或“金”色头发的人略多。皮肤的颜色并不由黑色素细胞的数量决定，而是由身体所产生的

黑色素的类型及其在表皮层中的位置所决定。

随年龄增长，黑色素细胞的数量会减少（每10年减少10~ 20%）。40岁后这种减少会很明显，尤其体现

在头发上。

黑色素细胞体系的构成

每一个黑色素细胞都是表皮中的独立细胞，由基底膜支撑。黑色素细胞为球状细胞体（图1），上面有不同长度的细胞分支——树突，伸展开。它们穿过与基底层相邻的角质细胞，到达第三层——黏液型生发层。

这一含有一个黑色素细胞和36个相连的角质细胞的结构通常被称为“表皮层的黑色素细胞单位”。

细胞间结构

黑色素细胞与邻近的细胞不相连，细胞内也没有细胞桥粒。

最近有关“表皮黑色素细胞单位”的研究表明，在黑色素细胞树突中的黑素体通过吞噬作用转移到邻近的角

质细胞中去，包括基底膜中的角质细胞。

基底膜角质细胞含有大量的黑素体。它们整齐地排列在细胞核的周围，尤其集中在细胞上层，如，指向表皮。这种现象，称为“加帽反应”，覆盖和保护基底膜角质细胞细胞核（及其包含的DNA）不受UV射线伤害。这些角质细胞染色体发生的的任何不可修复的改变都会对表皮产生灾难性后果，因为它们是唯一一

种能更新表皮的细胞。

在被吞噬到角质细胞中后，黑素体通常被这些细胞的水解酶所消化，释放出黑素体，它们能自行分解。这样，在表皮上层的黑素体数量减少，最终彻底消失在角质层里。这种现象见于红发和高加索型肌肤人种，

与黑色肌肤人种不完全相同。

黑素体被吞噬后，没有水解活性，因为在角质层中观察到的黑素体是完整的——形成一层连续的滤膜（图2）。在黄种人的皮肤上，黑素体的降解过程发生在表皮上层，但速度缓慢。

细胞内结构

黑色素细胞的细胞质中含有一系列微管和微丝，这是有些动物（如变色龙）能够快速变色的原因，但对于人类，这些微管和微丝的作用是移动细胞里的黑素体，特别是将之转移到树突末端。

黑素体是从高尔基体分化出的囊泡，在这些囊泡中，经过从氨基酸- 酪氨

酸- 酪氨酸酶作用- 生成黑色素一系列复杂的化学反

应，。

细胞核发出信息指示内质网的核糖体合成酪氨酸酶。酪氨酸酶在囊泡分泌过程中被浓缩，也被称为黑素体前体。酪氨酸酶在高尔基体没有活性，进入囊泡后就被激活。

从电子显微镜下可以观察到，当这些囊泡移到皮肤表面时，它们的外观及结构发生改变，变得更密。经过这一迁移过程，酪氨酸酶活性降低，但不会完全消失。

在黑种人的皮肤上，椭圆形的黑素体的大小在0.5到2μm，而在“红发”人种身上，大小则为2到8μm。其大小取决于它们的成熟程度，我们能观察到的状态大致可分为四个阶段：

第一阶段：黑素体是圆形，透明的囊泡，含有不规则的蛋白质类物质和酪氨酸酶微囊；

第二阶段：黑素体是椭圆形囊泡。蛋白质分子盘旋呈螺丝状；

第三阶段，黑素体的内部结构变得更密；

第四阶段，黑素体完全黑化，彻底不透明，这种结构随之转移到附近的角质细胞中。

黑色素的合成

经过一系列复杂反应，酪氨酸聚合形成黑色素，其颜色取决于氧化程度。由于生化差异，黑色素具有不同的颜色。其中两种主要的黑色素，即真黑色素和棕黑色素，它们的物理、化学和生物特性完全不同。

真黑色素，是棕色的或者黑色的高分子量聚合型黑色素，不溶于绝大多数溶剂，结构复杂，迄今尚未研究清楚。它由数百种氧化苯酚基团聚合组成，外形不定，且具有轻微的化学吸收性——这是为什么它们会呈现黑色的原因。这些聚合物中的化学成分包括金属如铜和锌，还包括少量硫。

棕黑素是从红头发或浅色头发的人种身上分离出来的，其颜色呈黄色或红/棕色。与真黑素不同的是，因其聚合的程度不同，棕黑素能溶于温和的碱性溶液中，且其分子量相对较低，硫的含量也相对较高，尽管它们也能吸收紫外线，但其保护能力却比真黑素要低大约100倍。

每个人身上都含有这两种黑色素，只是因所含比例不同而使得皮肤及头发的颜色出现不同。正常人的皮肤颜色一般是由3种色素产生的3种不同颜色共同决定，包括真皮血管中的红色氧化血红素、蓝色还原血红素及上述两种黑色素的组合，特别是这种组合也称为“构成性皮肤色素”。

“构成性皮肤色素”因人而异。皮肤颜色由产生的黑色素质量和数量所决定。然而，需要说明的是，最白的皮肤中的黑色素与最黑的皮肤中的黑色素只有几百毫克之差。

黑化是防止太阳辐射最有效的生物手段。晒黑是色素沉着——称为适应性色素沉着。当皮肤受UV射线的作用时，它会产生数十毫克的额外黑色素以起保护作用。黑色素的性质不会发生变化，但数量会增加。

合成黑色素的生化过程

尽管分子量和普通物理特性完全不同，但真黑色素和棕黑色素从生物化学的观点来看，还是有些关联的，因为它们的生物合成的最初两个阶段是一样的（图4）：

L-酪氨酸首先通过酪氨酸-3-羟化酶，被氧化成二羟苯丙酸（L-多巴），酪氨酸-3-羟化酶又被称为L-酪氨酸，四氢化蝶啶：oxygen oxydoreductase(E.C 1.14.16.2)。

在酪氨酸酶或1，2苯二醇

oxygen oxydoreductase (E.C 1.10.3.1) 的作用下，L-多巴被