丝状真菌的遗传分析.

第二节
粗糙脉孢菌的遗传分析
粗糙脉孢菌的顺序排列四分体
一、粗糙脉孢菌的生活史
子囊孢子
子囊果
子囊孢子
第二次 分裂 第一次 分裂 减数分裂
菌丝a 有性繁殖
菌丝A
无性繁殖 发芽 分生孢子
原子 囊果
接合子
无性繁殖
发芽
分生孢子
原子 原子 囊果 囊果
菌丝融合
二、粗糙脉孢菌有性杂交的四分体遗传分析
减数分裂的产物在一个子囊内形成顺序排列的四分体，是粗 糙脉孢菌有性杂交的特点。对顺序排列的四分体可以进行如 下的遗传分析： ①判断第一次分裂分离和第二次分裂分离 ②计算着丝粒距离 ③计算重组频率
准性生殖和有性生殖的主要区别：
1. 有性生殖过程导致有性孢子的产生，这些有性孢子在形态、 生理上都和营养体细胞不同，而且产生在特殊的囊器中。 准性生殖过程虽然也导致基因重组，但重组体细胞和一般 的营养细胞没有不同，也不产生在特殊的囊器中。 2. 在有性生殖中通过减数分裂使染色体交换和随机分配而导 致基因重组，其染色体的交换和每对染色体减为半数是一 个很有规律的协调过程。在准性生殖过程中，染色体的交 换和染色体减少是不规则且不协调的过程。 准性生殖过程包括: 异核体的形成 二倍体的形成 染色体单倍化和体细胞交换
着丝粒距离=
粗糙脉孢菌的接合型基因的着丝粒距离的测定： 分裂分离 第一次分裂分离 第二次分裂分离 子囊类型 AAAAaaaa aaaaAAAA AAaaAAaa aaAAaaAA AAaaaaAA aaAAAAaa 子囊数目 105 129 9 5 10 16 ×100=7.3图距
着丝粒距离=
1/2×(9+5+10+16)
1. 第一次分裂分离和第二次分裂分离
有丝分裂 第二次减数分裂 第一次减数分裂
有丝分裂 第二次减数分裂 第一次减数分裂
粗糙脉孢菌的子囊孢子的排列共有下面6种方式 I AAAA II a a a a Ⅲ AA a a Ⅳ a a AA V AA a a Ⅵ a a AA aaaa AAAA AA a a a a AA a a AA AA a a
I型和Ⅱ型：第一次分裂分离 Ⅲ型、Ⅳ型、V型、Ⅵ型：第二次分裂分离
2.着丝粒距离 粗糙脉孢菌中8个子囊孢子的排列方式可反映基因分离的方式 以及基因与着丝粒之间是否有染色体交换发生。 经典遗传学研究巳证明，染色体上两个位点之间的距离越远， 则这两位点之间发生交换的频率也就越高。 1/2×第二次分裂分离子囊数 总子囊数 ×100图距单位
第十章
丝状真菌的遗传
卵菌
接合菌 子囊菌
担子菌
丝状真菌的代表属：
1. 毛霉属（Mucor） 2. 根霉属（Rhizopus）
3. 曲霉属（Aspergillus）
4. 青霉属（Pericillium）
5. 木霉属（Trichoderma）等
真菌是在细胞结构和遗传体制上具有特殊性的真核微生物 1. 它们具有类似于高等动植物的细胞核和染色体结构，可进 行有性生殖
细菌生活史
单倍体细胞
无性繁殖系 减数分裂
异核体 细胞
双倍体 细胞
单倍体细胞
单倍体细胞
暂时存在
不完全菌生活史
无性繁殖系
单倍体细胞
无性繁殖系
异核菌 丝体
双倍菌 丝体
减数分裂
单倍体细胞
单倍体细胞
无性繁殖系

三类生物的生活史的特点：
1. 高等动植物以双倍体为主，细菌以单倍体为主，不完全菌介于二 者之间，但更接近于细菌。
105+129+9+5+10+16
3. 着丝粒距离和重组频率
用重组频率来表示基因之间遗传距离。 两个基因之间的重组距离是这两个基因与着丝粒距离之和或 之差。
可以进行粗糙脉孢菌的连锁群分析。
第三节 真菌的准性生殖（parasexual cycle）
真菌的准性生殖是指异 核体真菌菌丝细胞（体 细胞）中2个遗传物质 不同的细胞核结合成杂 合二倍体的细胞核，这 种二倍体细胞核在有丝 分裂过程中可以发生染 色体交换和单倍体化， 最后形成遗传物质重组 的单倍体的过程。
2. 具有微生物的生长迅速、生活周期短、便于培养等优点
因此，丝状真菌，尤其是粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)和 构巢曲霉(Aspergillus nidulans)一直是研究真核生物遗传重组、 基因结构和基因表达调节的模式系统。
第一节 微生物的生活史
细菌、不完全菌（真菌半知菌纲）、高等动植物生活史的 主要区别点：
2. 高等动植物的双倍体细胞一再分裂的结果形成个体，细菌的单倍 体分裂形成无性繁殖系，不完全菌也是多细胞，但更接近于细菌。
3. 异核体在高等动植物和细菌中都暂时存在，而在不完全菌中单倍 体、双倍体或异核体都能形成无性繁殖系。 4. 就性的分化而言，细菌和不完全菌没有性细胞和体细胞之分，这 和高等动植物有明显的区别。在微生物中除产生有性孢子的种类之 外，细菌和不完全菌的双倍体世代和单倍体世代的细胞没有明显的 形态和生理区别。
1. 异核体的形成 当带有不同遗传性状的两个单倍体细胞或菌丝相互融合时， 会导致在一个细胞或菌丝中并存有两种或两种以上不同遗传 型的细胞核，这样的细胞或菌丝就叫异核体。 异核体的形成是进行准性生殖的第一步。
构巢曲霉A接合型(leu- met+)突变株与A接合型 (leu+ met-)突变株
混合接种在基本培养基上培养 少量原养型菌落 菌落是异核体
1. 营养体是单倍体还是双倍体 2. 营养细胞一再分裂成无性繁殖系还是形成多细胞个体 3. 异核体和双倍体是暂时过渡还是可以生存繁殖 4. 性别分化的程度
什么是不完全菌？
高等动植物生活史
双倍体细胞♀
个体 减数分裂
单倍体细胞♀ 异核体细胞 （暂时存在） 单倍体细胞♂ 双倍体细胞 （结合子）
双倍体细胞♂
(1)异核体的证实：将两个营养缺陷型菌株混合培养，出现原 养型菌落的原因可能是由于互养、异核体、二倍体或单倍重 组体的存在。
a.互养的排除： 将原养型菌落上取下的少量菌丝接种于养料 贫乏的培养基上。在放大镜下将从接种处向外长出的菌丝的 尖端连同小块培养基切下，放在基本培养基上。 b.二倍体或单倍体的排除： 将leu- met+株和 leu+ met-株的分 生孢子混合接种在基本培养基上，取出其上长出的菌落的单 个菌丝尖端，接种于基本培养基上，得到由单个菌丝尖端所 长成的培养物。