第八章 生命的起源与植物多样性的演化过程

植物由孢子体发达的裸蕨退化而成。
专化（specification）——指植物的演进 水平并无变化的特化。
2．单元起源和多元起源
现代多数植物学家主张被子植物单元起
源（monorheithry），主要依据是被子植物具
有许多独特和高度特化的特征。如双受精现象 和三倍体的胚乳。
多元起源（polyrheithry）
2．哈钦森被子植物分类系统
英国植物学家哈钦森于1926年在《有花 植物科志》一书中提出，1973年作了修订， 从原来332科增加到411科。
该系统认为被子植物是单元起源的，双子叶植 物以木兰目和毛茛目为起点，从木兰目演化出一支 木本植物，从毛茛目演化出一支草本植物，认为这
两枝是平行发展的。单子叶植物起源于双子叶植物
五、被子植物的起源与演化
（一）起源的时间 1．古生代起源说 认为被子植物起源于古生代二叠纪。 2．白垩纪（或晚侏罗纪）起源说 被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。
被子植物起源的时间似乎可以肯定，
是在白垩纪以前的某个时期。
（二）发源地 1．高纬度起源说 希尔（Heer）的观点 植物通过三个方面向南分布： （1）由欧洲向非洲南进；
（2）从欧亚大陆向南发展到中国和日本，
再向南伸展到马来西亚、澳大利亚； （3）由加拿大经美国进入拉丁美洲，最后 扩散到全球。 现在看来，这种主张证据是不足的。
2．中、低纬度起源说
大多数学者支持被子植物起源于热带。 大量被子植物化石在中、低纬度出现
的时间实际上早于高纬度。
现代被子植物的地理分布情况，同样说明植 物可能起源于中、低纬度地区。 雷文（Raven）和阿克塞尔罗（Axelrod）等人 根据板块学说和古植物的证据，主张被子植物可能

第一节 植物的起源与演化
一、生命的起源与原核生物的产生
45亿～50亿年前，地球表面冷却形成了地壳。 火山喷发使大气充满各种气体，可能包括CO2 、 甲烷、CO、N2、H2、NH3、H2S 。
南非东北部巴伯顿前寒武纪(Precambian)地层，
杆状细菌型细胞称为Eobacterium isolatum，蓝藻称 为Archaeosphaeroides barbertonensis。
2．植物变异的来源
（1）环境饰变（environmental modification）
由生境引起的表型变异，不可遗传。
（2）遗传重组（recombination） 通过交换和随机交配使父母亲本基因重新
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第二节 植物多样性的产生 一、物种的概念 二、植物变异 三、植物变异与自然选择 四、生物多样性的维持
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一、物种的概念
物种是基本的分类和进化单位，种是自然
Βιβλιοθήκη Baidu界客观存在的，是形态上和生殖上间断的群体。
以 外 部 形 态 为 主 的 标 准 划 分 的 种 —— 分 类 学 种 （taxonomic species）、林奈种（Linnaeus species）或
苔藓植物的起源和演化
1．绿藻起源说
费氏藻 (Fritshiella tuberose Iyengar)
藻苔
A. 植物体(1. 茎；2. 颈卵器；3. 叶；4. 鞭状枝); B. 茎的横切 面; C. 叶(示3深裂)；D. 叶的中部; E. 叶的尖部; F—I. 叶的
横切面; J. 叶基和茎的一部分(示粘液细胞)
藻类植物繁盛
元古代 太古代
前寒武纪 Precambrian
细菌及蓝藻 1 500～5 000
高 等 植 物 演 化 的 地 质 年 代 表
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二、真核藻类的起源与演化
① 单核丝状蓝藻，与现代的颤藻属(Oscillatoria) 和念珠藻属(Nostoc)相似；
② 细菌；
③ 真核真菌；
④ 真核绿藻。
现代被子植物中的多心皮类，尤 其是木兰目植物是现代被子植物的较
原始的类群。
真花说由毛茛学派建立。
2．假花说（Pseudo-anthium Theory）
认为被子植物的花和裸子植物的完全一致，每 一个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和
雌花，因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类
中的弯柄麻黄（Ephedra campylopoda）。
裸子植物在系统发育过程中，主要演化趋势是：
A．植物体茎干由不分枝到多分枝； B．孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球；大孢
子叶逐渐特化；
C．雄配子体由吸器发展为花粉管；雄配子由游 动的、多纤毛精子，发展到无纤毛的精核； D．颈卵器由退化发展到没有，等。
买麻藤纲是裸子植物中最进化的类群。
苛得狄
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似的分类群——平行演化。
4．原始性状和进化性状
判断性状的原始与进化最客观的
标准是：早出的原始，晚出的进化。
原始及进化特征对照表 （p372）
5．植物进化的速率
有些植物既具有进步的性状，也具 有较原始的性状，这种性状进化速率不
同 的 现 象 被 称 为 异 速 进 化
（heterobasmy）或镶嵌 进化 （ mosaic
2．裸蕨退化说
角蕨属(Hornea)
莱尼蕨属(Rhynia) 孢囊蕨属(Sporogonites)
顶枝学说(Telome Theory)
好尼蕨属 (Horneophton)
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四、裸子植物的发生与演化
古生代最显著的标志是：早泥盆世
2500万年时间里由纤弱的维管草本发展
出了森林乔木，二叠纪4500万年时间里 的物种大灭绝。 有花植物的孕育在三叠纪开始。
个侧枝。
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七、植物进化规律
1．植物类群演化的趋势 植物类群演化的趋势：由结构和功能简单和 不分化向复杂、分化和完善演化。
上升演化（upward evolution）
单细胞个体 细胞裂殖 群体 细胞分工、组织分化 无性繁殖和有性繁殖
一种植物体
两种植物体
下降演化（downward evolution）:有些 器官和组织的结构从复杂走向简单，如苔藓
Cenozoic
被子植物形成优势 被子植物起源， 裸子植物繁盛
中生代
Mesozoic
侏罗纪 三叠纪
早侏罗世
晚三叠世
190
200
早三叠世
晚二叠世 早二叠世
225
260 280
古生代
二叠纪
蕨类植物及种子蕨繁盛
植物演化地质年代表---续
代 纪
石炭纪 Carboniferous
世
晚石炭世 早石炭世 晚泥盆世
雄花的苞片 雌花的苞片 花被 心皮
雄花的小苞片消失，剩下雄蕊 雌花小苞片退化剩下胚珠
假花说由恩格勒学派的韦特斯
坦（Wettstein）建立。
现代被子植物的原始类群是单性花的葇荑花 序类植物，有人甚至认为，木麻黄科就是直接从 裸子植物的麻黄科演变而来的原始被子植物。
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六、被子植物的分类系统
1．恩格勒的分类系统 德国植物学家恩格勒(Engler)和柏兰特 （Prantl）于1987年在《植物自然分科志》
第七章 生命的起源与植物多样性的演化过程
第一节 第二节
植物的起源与演化 植物多样性的产生
第一节 植物的起源与演化
一、生命的起源与原核生物的产生 二、真核藻类的起源与演化 三、蕨类植物和苔藓植物的发生与演化 四、裸子植物的发生与演化 五、被子植物的起源与演化 六、被子植物的分类系统 七
佛氏藻
1. 块状
细胞群 2. 匍匐 枝 3. 直立气生枝系 4. 丝状假根
无脉蕨(Aneurophyton) 古蕨 (Archaeopleris) 最早的种子是在晚泥盆世发现的， 被称为古籽(Archeosperma)。 鳞木(Lepidodendron) 芦木(Calamites)
裸蕨类(Psilophyta)
3．趋同、趋异和平行演化 由于受相同环境的胁迫，分类群的性状趋于一致
的现象——趋同（convergence）。
两个分类群具有共同的祖先，通过分化和间断 出现差异——分支趋异（cladistic divergence）。 由一个共同祖先分化出一些分类群，它们在 演化中性状的演化速率相似，平行发展并形成相
等许多与现在种类相似的类群已出现，绿藻的门类齐全。
三、蕨类植物和苔藓植物的发生与演化
志留纪和泥盆纪化石表明：松叶蕨、石松、 楔叶以及原始蕨登陆成功。 费氏藻(Fritshiella tuberose Iyengar) Cooksonia
莱尼蕨属(Rhynia) 最早的木本植物瘤指蕨(Pseudosporochnus nodosus)
的毛茛目，并在早期就分化为三个进化线：萼花群 （Calyciferae）、瓣花群（Corolliferae）和颖花群 （Glumiflorae）。
3．塔赫他间被子植物分类系统
塔赫他间于1954年公布。他认为被子植物 起源于种子蕨，并通过幼态成熟演化而成；草本 植物由木本植物演化而来；单子叶植物起源于原
形态学种（morphological species）。 生物学种（biological species）——在自然界占
据一定的生态位（niche），能够相互配育的自然居 群的组群，与别的组群具有生殖隔离。
二、植物变异
1．概念
变异（variation）——由于遗传差 异或环境因素引起的细胞间、生物个体 间或同种生物各居群间的差异，包括形 态、结构和生理机能等的不同。
起源于西冈瓦纳板块的热带高地。 ，
（三）可能的祖先 1．真花学说（Euanthium Theory） 认为被子植物的花是一个简单的孢子叶穗，它是 由裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目，特别是准苏铁
（Cycadeothea）具两性孢子叶的球穗花进化而来的。
孢子叶球上的苞片 小孢子叶 大孢子叶 孢子叶球的轴 被子植物的花被 雄蕊 雌蕊（心皮） 花轴
一书中发表。
将植物界分成13门， 而被子植物是第13门 中的一个亚门，即种子植物门被子植物亚门，并 将被子植物亚门分成双子叶植物和单子叶植物二 个纲，将单子叶植物放在双子叶植物之前。
恩格勒系统是根据假花说的原理， 认为无花瓣、单性、木本、风媒传粉等为
原始的特征，而有花瓣、两性、虫媒传粉
的是进化的特征。
距今6亿～20亿年间，海洋中充满了生物，包括了许
多原始的动、植物类型。
除志留纪(Silurian)、泥盆纪、二叠纪的冰川时期外，
类似于现代的热带气候统治着整个世界，物种的大爆发就
在这时发生。
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在寒武纪(Cambrian)、奥陶纪(Ordovician)以及志留纪 的大部分时间，藻类一直在植物界里占优势，红藻、褐藻
白垩纪是第三个快速进化时期， 原因：气候和地质的巨大变化，虫媒
传粉盛行。
白垩纪最为显著的特征：被子植 物的散布和恐龙的灭绝。
种子蕨的结构发展到现代被子植物的相应结构。
蕨类植物从志留纪、泥盆纪到全
盛的晚石炭世，历时不下于0.8亿～1亿
年。裸子植物从晚泥盆世到全盛的中生 代，历时1.5亿年。被子植物起源的时 代不迟于三叠纪。
evolution）。
植物的进化速率可分为三类：
（1）低速进化（bradytelic evolution）
（2）中速进化（horolely evolution）
（3）高速进化（tachytely evolution）
进化速率不同的原因：
居群内遗传变异的数量； 居群的结构和大小； 居群对环境的适应程度； 生殖方式的多样性； 居群内突变率的大小。
距今年代/(百 万年前) 325 345 360 370 395 430
优势植物
泥盆纪 Devonian
古生代 Paleozoic
中泥盆世 早泥盆世
蕨类植物兴起， 苔藓及裸子植物发生
志留纪 Silurian
奥陶纪 Ordovician 寒武纪 Cambrian
简单维管植物，最早的蕨类
500 570 570-1500
始的水生双子叶植物的具单沟舟形粉的睡莲目莼
菜科。
4．克郎奎斯特被子植物分类系统
克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特 （Cronquist）1958年发表的。该分类系统亦采用真花学 说及单元起源的观点，认为有花植物起源于一类已经绝灭
的种子蕨；现代所有生活的被子植物亚纲，都不可能是从
现存的其他亚纲的植物进化来的；木兰亚纲是有花植物基 础的复合群，木兰目是被子植物的原始类型；葇荑花序类 各目起源于金缕梅目；单子叶植物来源于类似现代睡莲目 的祖先，并认为泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一
植物演化地质年代表
代 纪 第四纪 Quaternary 世 现代 更新世 上新世 第三纪 Tertiary 中新世 渐新世 始新世 古新世 白垩纪 晚白垩世 早白垩世 晚侏罗世 距今年代 /百万年前 12 000年前 2.5 7.0 26 38 54 65 90 136 166
优势植物 有花植物
新生代