生物化学 第17章 细胞信号转导
细胞信号转导
(二)丝/苏蛋白激酶的作用 常见的丝/苏蛋白激酶主要有：
PKA（蛋白激酶A）—— 由cAMP激活；
PKG（蛋白激酶G） —— 由cGMP激活；
PKC（蛋白激酶C） —— 由DAG/Ca2+激活；
Molecules
在细胞内传递特定调控信号的化学分子称为细 胞内信号分子。 细胞内信号分子主要包括：第二信使、信号转 导蛋白或酶、支架蛋白和衔接蛋白等。 重要概念：secondary messenger 在细胞内传递信号的小分子化学物质常称为 第二信使。
一、第二信使通过浓度和分布改变传递信号
三、细胞内信号转导具有多条通路并构成网络
Signals in Cells can be Transducted Through a Few of Pathways Which Are Constructed into a Network
细胞内各种信号转导分子按一定顺序排列起来，依
次相互识别、相互作用并有序地进行信号的转换和
O
P OH
O
OH
HO P O CH2
OH
N O
cAMP
磷酸二酯酶
(phosphodiesterase, PDE)
AMP
OH OH
cAMP是蛋白激酶A（PKA） 的变构激活剂。PKA是由四
个亚基构成的寡聚体。其中两 个亚基为催化亚基，另两个亚 基为调节亚基。 当PKA的调节亚基与cAMP结 合后发生变构（每一调节亚基 可结合两分子cAMP），与催 化亚基解聚，从而使之激活。
4. 药物和代谢物：
细胞信号转导概述
根据体内化学信号分子作用距离，可以将其分为 内分泌（endocrine） 旁分泌（paracrine）/自分泌（autocrine） 神经递质 （neurotransmitter）
可溶型信号分子的分类
神经分泌 内分泌
化学信号的名称 神经递质
受体有两个方面的作用
识别外源信号分子并与之结合 转换配体信号
受体识别并与配体结合，是细胞接收外源信号的第一 步反应
细胞内受体能够直接传递信号或通过特定的通路传递信号 膜受体识别细胞外信号分子并转换信号
（三）受体与配体的相互作用具有共同的特点
配体-受体结合曲线
三、细胞内多条信号转导通路形成网络调控
由一种受体分子转换的信号，可通过一条或多条信号转导通路进 行传递。而不同类型受体分子转换的信号，也可通过相同的信号 通路进行传递。
不同的信号转导通路之间亦可发生交叉调控（cross-talking）， 形成复杂的信号转导网络（signal transduction network）。
信号转导通路和网络的形成是动态过程，随着信号的种类和强度 而不断变化。
信号接收
图17-2 细胞信号转导的基本方式示意图
信号转导网络
信号转导 应答反应
m7G
NH2 AAAAA
Translation
转录因子 染色质相关蛋白 RNA加工蛋白 RNA转运蛋白
细胞周期蛋白
细胞骨架
激素
作用距离
nm
m
受体位置
膜受体 膜或胞内受体
举例
乙酰胆碱 谷氨酸
胰岛素 生长激素
自分泌及旁分泌
细胞因子 mm
膜受体 表皮生长因子 神经生长因子
细胞信号转导
细胞信号转导摘要：细胞信号转导是指细胞外因子通过与受体(膜受体或核受体)结合,引发细胞内的一系列生物化学反应以及蛋白间相互作用,直至细胞生理反应所需基因开始表达、各种生物学效应形成的过程. 细胞或者识别与之相接触的细胞，或者识别周围环境中存在的各种信号(来自于周围或远距离的细胞)，并将其转变为细胞内各种分子功能上的变化，从而改变细胞内的某些代谢过程，影响细胞的生长速度，甚至诱导细胞的死亡。
关键词：细胞信号、受体、传导正文：一、细胞信号转导的概念细胞信号转导是指细胞通过胞膜或胞内受体感受信息分子的刺激，经细胞内信号转导系统转换，从而影响细胞生物学功能的过程。
水溶性信息分子及前列腺素类（脂溶性）必须首先与胞膜受体结合，启动细胞内信号转导的级联反应，将细胞外的信号跨膜转导至胞内；脂溶性信息分子可进入胞内，与胞浆或核内受体结合，通过改变靶基因的转录活性，诱发细胞特定的应答反应。
二、信号转导受体（一）膜受体1．环状受体 (离子通道型受体)多为神经递质受体,受体分子构成离子通道。
受体与信号分子结合后变构，导致通道开放或关闭。
引起迅速短暂的效应。
2．蛇型受体7个跨膜α-螺旋受体, 有100多种，都是单条多肽链糖蛋白，如G蛋白偶联型受体。
3．单跨膜α-螺旋受体包括酪氨酸蛋白激酶型受体和非酪氨酸蛋白激酶型受体。
（1）酪氨酸蛋白激酶型受体这类受体包括生长因子受体、胰岛素受体等。
与相应配体结合后，受体二聚化或多聚化，表现酪氨酸蛋白激酶活性，催化受体自身和底物Tyr磷酸化，有催化型受体之称。
（2）非酪氨酸蛋白激酶型受体，如生长激素受体、干扰素受体等，。
当受体与配体结合后，可偶联并激活下游不同的非受体型TPK，传递调节信号。
（二）胞内受体位于胞液或胞核，结合信号分子后，受体表现为反式作用因子，可结合DNA顺式作用元件，活化基因转录及表达。
包括类固醇激素受体、甲状腺激素受体等。
? 胞内受体都是单链蛋白，有4个结构区：①高度可变区②DNA结合区③激素结合区④绞链区(三)受体与配体作用的特点是：①高度亲和力，②高度特异性，③可饱和性1．受体：位于细胞膜上或细胞内，能特异性识别生物活性分子并与之结合，进而引起生物学效应的特殊蛋白质，膜受体多为镶嵌糖蛋白：胞内受体全部为DNA结合蛋白。
生物竞赛辅导细胞信号转导2017PPT课件
2021
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蛋白激酶A的细胞质功能－糖原分解 在脊椎动物中糖原的分解受激素控制，如胰
高血糖素和肾上腺素，激素使细胞产生第二信使 cAMP ，通过PKA激活细胞质中的磷酸化酶，使 糖原分解成1－磷酸葡萄糖，这是糖元分解的第一 步。
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蛋白激酶A的细胞核功能－调节基因表达
被cAMP激活的PKA，大多数在胞质溶胶中激
一条多肽链 7个α螺旋的跨膜区 胞外部分 胞内部分
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酶联受体
共同点：①通常为单次跨膜蛋白； ②接受配体后发生二聚化而激活.
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三种类型的细胞表面受体
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膜受体的特性
➢特异性 ➢可饱和性 ➢高亲和性 ➢组织特异性
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膜受体的分布
同一个细胞上有不同的受体 不同的细胞上有相同和不同的受体
作用进行应答。
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⑹cAMP信号的终止 cAMP信号解除在两种方式。一是通过磷
酸二脂酶将cAMP迅速降解；二是通过抑制型 的信号作用于Ri，然后通过Gi起作用，降低细 胞中的cAMP浓度。
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环腺苷酸磷酸二酯酶cAMP， phosphodiesterase
降 解 cAMP 生 成 5’-AMP ， 起终止信号的作用。
和失活（关闭） 2种状态的转换来控制下游靶蛋白的活性 的调控蛋白。
三种类型：
① G蛋白超家族开关； ② 蛋白激酶/蛋白磷酸酶开关； ③钙调蛋白（calmodulin，CaM）开关。
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G蛋白开关活化（开）与失活（关）的转换
GEF（guanine
nucleotide-exchange
【2024版】细胞生物学笔记-信号转导
可编辑修改精选全文完整版细胞的信号转导信号转导(signal transduction):指在信号传递中,细胞将细胞外的信号分子携带的信息转变为细胞内信号的过程完整的信号传递程序:1、合成信号分子;2、细胞释放信号分子;3、信号分子向靶细胞转运;4、信号分子与特异受体结合;5、转化为细胞内的信号,以完成其生理作用;6、终止信号分子的作用;第一节、细胞外信号1、由细胞分泌的、能够调节机体功能的一大类生物活性物质。
如：配体2、配体的概念：指细胞外的信号分子，或凡能与受体结合并产生效应的物质。
3、配体的类型：1）水溶性配体：N递质、生长因子、肽类激素2）脂溶性配体：甲状腺素、性激素、肾上腺激素4、第一信使：指配体，即细胞外来的信号分子。
第二节、受体一、受体的概念：细胞膜上或细胞内一类特殊的蛋白质，能选择性地和细胞外环境中特定的活性物质结合，从而引起细胞内的一系列效应。
二、受体的类型：细胞表面受体胞内受体（胞浆和核内）1、细胞表面受体类型1）离子通道偶联受体：特点：本身既有信号结合位点又是离子通道组成：几个亚单位组成的多聚体，亚单位上配体的结合部位，中间围成离子通道，通道的“开”关受细胞外配体的调节。
2）酶偶联受体：或称催化受体、生长因子类受体，既是受体，又是“酶”。
特点：N端细胞外区有配体结合部，C端细胞质区含特异酪氨酸蛋白激酶（TPK）的活性。
组成：一条肽链一次跨膜的糖蛋白。
3、 G蛋白偶联受体：是N递质、激素、肽类配体的受体。
1）特点：指配体与细胞表面受体结合后激活偶联的G蛋白，活化的G蛋白再激活第二信使的酶类。
通过第二信使引起生物学效应。
2）组成：由一条350-400个氨基酸残基组成的多肽链组成，具有高度的同源性和保守性。
3）G蛋白偶联受体作用特点:分布广，转导慢，敏感，灵活，类型多。
G蛋白偶联受体:G蛋白（由G蛋白偶联受体介导的信号转导）1）、G蛋白的概念：指鸟苷酸结合蛋白配体—G蛋白偶联受体—G蛋白2）、G蛋白的结构特征：①由α、β、γ3个不同的亚单位构成异三聚体（异聚体），β、γ二个亚单位极为相似且结合为二聚体，共同发挥作用。
17_磷脂酶D的细胞信号转导作用
图 1 不同磷脂酶水解结构磷脂的部位 Fig.1 Sites of hydrolytic cleavage of phospholipids by PLA1, PLA2, PLB, PLC, PLD Modification from Wang (2002).
1 PLD 的结构与生物化学特性
1.1 PLD 的域结构特征 迄今为止，已经从蓖麻、拟南芥、豇豆、
甘蓝、烟草、水稻和玉米等多种植物中克隆到 PLD 基因，仅拟南芥中就已经确认了 12 个基因。 根据这些基因的结构和它们编码的 PLD 的序列相
2004-11-22 收到，2005-07-11 接受。 国家自然科学基金项目(No. 304701 65)资助。 * 通讯作者(E-mail: cdcai@; Tel: 0538-82426568308)。
2 PLD 作用的直接产物 PA 及其下游事件
2.1 PA 的代谢与转化 不同 PLD 特异性地水解各种磷脂，直接产生
PA。PA 本身就是信使物质，能够激活靶物使它 将信号向下游传导。同时 PA 还可以进一步代谢生 成其它信使物质(图 2)。如在磷脂磷酸酶的作用下 脱磷酸化形成二酯酰甘油(DAG)，还可以在 PA 激 酶的作用下磷酸化形成焦磷酸DAG(DGPP)(Munnik 等 2000)，也可以在 PLAs 的作用下去酰基形成 FFA 和溶血磷脂酸(LysoPA)(Meijer 等 2001)。同样， DAG 也可以在 DAG 激酶的作用下磷酸化形成 PA (van der Luit 等 2000; den Hartog 等 2001; Munnik 等
值得注意的是，这些 PLD 的调节因子(Ca2+、 PIP2、游离脂肪酸、溶血磷脂等)大多还是 PLA2 和 PLC 的底物、产物或下游靶物。PLC 的功能之 一是产生三磷酸肌醇(IP3)，它能引起细胞质中的 Ca2+ 水平的增加(Staxen 等 1999)。PIP2 是一种含量 很低的植物脂类，是 PLC 的底物。游离脂肪酸和 溶血磷脂则是 PLA2 的产物。PLDα 的负调节因子 NAE 则是 PLDβ 或 PLDγ 水解 N- 酰基磷脂酰乙醇胺 (NAPE)的产物。另一方面，PLC 的底物 PIP2 的合 成也受 PLD 的影响，在动物体系中发现，PLD 催 化反应的产物磷脂酸(phosphatidic acid, PA)能够激 活 PI-5 激酶(Jenkins 等 1994)，它是 PIP2 合成的关 键酶。因此有学者提出动物细胞 PLD 和 PIP-5 激 酶的激活形成一个正反馈作用环，使 PA 和 PIP2 迅 速产生，这种作用进而增强 PLC 的活性与功能。 在植物中，PA能够与植物 PI-4激酶结合(Stevenson 等 1998)，但是 PLD 在植物的多磷酸肌醇形成中的 作用目前还不清楚。另外，PLD 的产物 PA 能够
第17章信号转导(生物化学)
酶偶联型受体
能与这类受体结合的配体主要有白细胞介素等细胞因子、生长 因子和胰岛素等，与细胞的增殖、分化、分裂、癌变有关
目录
催化型受体
(catalytic receptors)
丝氨酸、苏氨酸激酶受体
酪氨酸磷酸酶
酶偶联型受体 (enzyme linked receptor)
促红细胞生成素,干扰素
酪氨酸激酶
腺苷酸环化酶,AC
肾上腺素，胰高血糖素等
霍乱毒素 Cholera toxin
腺苷酸环化酶
失去了GTPase的活性，从而导致 cAMP浓度增高，进入肠道，导致 腹泻
2） Gi----Inhibitory G protein
腺苷酸环化酶
cAMP的灭活由环核苷酸二酯酶（PDE）催化生成5′-AMP； 体内cAMP的浓度取决于AC和PDE两种酶活性的高低。
Gq
+ PLC PIP2 DG
Ca2+ FA ATP
PKC
Protein kinase C
CaM dependent Protein kinases CaM Ks
IP4~6 CaM
IP3
ADP ATP
Pro
Pi
ADP
Pro
Pi
Ca2+
细胞内Ca 2+ 平衡
钙调蛋白 Calmodulin, CaM
底物蛋白 组蛋白 磷酸化的后果 失去对转录 的阻遏作用 生理意义 转录，促进 蛋白质的合成 促进蛋白质的合成 改变膜对水及离子 通道的通透性
核蛋白体蛋白 加速翻译 细胞膜蛋白 微管蛋白 膜蛋白构象及 功能改变
构象和功能改变 影响细胞分泌 加强心肌收缩
心肌肌原蛋白 易与Ca2+结合
细胞信号转导的特点
细胞信号转导的特点
细胞信号转导是指细胞外因子通过与受体（膜受体或核受体）结合，引发细胞内的一系列生物化学反应以及蛋白间相互作用，直至细胞生理反应所需基因开始表达、各种生物学效应形成的过程。
其特点主要包括以下几点：
1. 反应迅速：对外源信息的反应信号的发生和终止十分迅速。
2. 级联放大效应：信号转导过程是多级酶促反应，因而具有级联放大效应，以保证细胞反应的敏感性。
3. 通用性：细胞信号转导系统具有一定的通用性，一些信号转导分子和信号转导通路常常为不同的受体所共用。
4. 信息交流：不同信号转导通路之间存在广泛的信息交流。
5. 高度亲和力与高度特异性：细胞能够识别与之相接触的细胞，或者识别周围环境中存在的各种信号（来自于周围或远距离的细胞），并将其转变为细胞内各种分子功能上的变化，这一过程具有高度亲和力和高度特异性。
6. 改变细胞功能：细胞信号转导能将这种分子活性的变化依次传递至效应分子，以改变细胞功能。
7. 适应性：细胞信号转导的最终目的是使机体在整体上对外界环境的变化发生最为适宜的反应，以维持细胞的生长、代谢和功能。
了解这些特点有助于更好地理解细胞如何感知和响应外部刺激，以及如何维持机体的稳态。
如需了解更多相关信息，建议查阅细胞生物学教材或文献。
生物化学与分子生物学课件-第十七章-细胞信号转导
第十七章细胞信号转导教学要求（一）掌握内容1. 第二信使的概念及细胞内信息物质的种类。
2. 受体的概念及其分类、化学本质；受体与配体作用的特点。
3. 信息传递进入细胞内的两种传递方式（膜受体介导的信息传递和细胞内受体介导的信息传递）。
4. cAMP-蛋白激酶途径和Ca2+-依赖性蛋白激酶途径。
（二）熟悉内容1. 细胞间信息物质的概念。
2. 4种主要受体的结构特点。
3. 细胞内受体介导的信息传递途径。
（三）了解内容1. 细胞间信息物质的分类及其特点。
2. 受体活性的调节作用。
3. 其它信息传递途径。
4. 信息传递的交互联系特点、信息传递异常与疾病的关系。
教学内容（一）信息物质1. 细胞间信息物质（1）神经递质；（2）内分泌激素；（3）局部化学介质；（4）气体信号。
2. 细胞内信息物质（二）受体1. 受体的概念与分类2. 受体的一般结构和功能（1）膜受体（G蛋白偶联型受体、配体门控离子通道型受体、单跨膜α螺旋受体、鸟苷酸环化酶活性受体）；（2）胞内受体（胞核内受体、胞浆内受体）。
3.受体作用的特点（1）高度特异性；（2）高度亲和力；（3）可饱和性；（4）可逆性；（5）特异的作用模式。
4.受体活性的调节（三）信息的传导途径1.膜受体介导的信号转导（1）cAMP-蛋白激酶途径；（2）Ca2+-依赖性蛋白激酶途径；（3）cGMP-蛋白激酶途径；（4）酪氨酸蛋白激酶途径；（5）核因子кB途径（自学）；（6）TGF-β途径（自学）。
2.胞内受体介导的信号转导（四）信息转导途径的交互联系1. 信号转导途径的多样性2. 信号转导途径间的信息交流（五）信号转导异常与疾病的关系1. 信息转导障碍与疾病发生2. 信号转导分子与疾病治疗药物的关系名词解释第一信使:由细胞分泌的调节靶细胞生命活动的化学物质，又称第一信使第二信使:由第一信使经转导刺激产生的细胞内传递细胞调控信号的化学物质，又称第二信使受体:细胞膜上或细胞内的具有对信息分子特异识别和结合功能，进而引起生物学效应的一类生物大分子，其本质大多数是蛋白质，个别是糖脂G蛋白：G蛋白是一类和GTP或GDP相结合、位于细胞膜胞浆面的外周蛋白质，具有信号传导功能蛋白的总称PKA：又称依赖于cAMP蛋白激酶A，一种由环腺苷酸(cAMP)激活，催化将磷酸基从ATP 转移至蛋白质的丝氨酸和苏氨酸残基上的蛋白激酶。
细胞信号转导的机制
细胞信号转导的机制细胞信号转导是指细胞内外环境变化引起的生物学效应，这个过程通过复杂的分子通路完成。
细胞信号转导是细胞内生物学的一个极其重要的过程，与生物体的正常发育和生长、器官形成和器官功能维持、细胞的自我调节和适应环境等过程密切相关。
本文将介绍细胞信号转导的机制，包括细胞外信号分子传递、受体激活、下游信号传递桥梁，以及信号终止机制。
一、细胞外信号分子传递在细胞外环境中，许多信号分子与细胞膜上的受体结合后引起信号转导。
信号分子包括神经递质、生长因子、激素、细胞外基质分子等。
这些分子可被类比为钥匙，而细胞膜上的受体则是它们所需要的锁。
接下来，我们将以神经递质为例，介绍这些信号分子是如何调节细胞信号转导的。
神经递质是在神经系统间隙中自下而上传递的分子信号。
它们稍稍隔开了细胞之间的距离，从而使得神经元之间可以相互通信。
神经递质分子由细胞膜上的受体结合并激活信号的下游通路。
通过这种激活的方式，神经递质会即时调节神经元活动。
例如，乙酰胆碱是一种神经递质，通过与乙酰胆碱受体结合来调节肌肉收缩。
二、受体激活细胞在处理多种生命周期事件过程中，细胞膜受体扮演着重要的角色。
不同的信号分子会结合在不同的受体上，它们也会进化、变异和适应环境。
这种一连串的变化和适应机制被称作受体激活。
受体激活涉及许多复杂的细节，其中包括受体结构变化、受体结合上游信号分子、理化条件的改变、密集的信号分子组合以及激活下游通路等。
受体结构变化是这些机制中最难以理解的部分。
一些结构生物学家已经从分子层面重新定位了许多受体的结构：它们能够在受体激活中发挥作用，比如分解将要分裂的分子并与其他的分子结合在一起。
三、下游信号传递桥梁下游信号传递指的是信号分子引导生物化学反应，最终影响目标基因。
细胞会将原始的信息转换成一系列分子引发反应。
这些反应发生在许多复杂的通路中，并且往往被大量的分子所控制。
在分子水平中，这些信号传递过程可以被视为多个不同信号分子的生物化学流程。
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4. 信号分子的种类
1、生物大分子的结构信号 2、物理信号 3、化学信号
胞外信号分子
• hormones • neurotransmitters (神经递质) • growth factors • extra-cellular matrix • metabolites • oderants • light • second messengers (slime mold-cAMP) • drugs
receptors
Catecholamines
Extracellular
Fatty acid derivatives:
molecules
Prostaglandins
Signal molecules
Effect by intracellular receptors
Steroid hormones导的四大特性
example: walking from bright sunlight into a dark room
细胞信号转导与生命活动的关系
常用的概念
Ligand （配体）– Receptor （受体）
Agonist（激动剂） Antagonist（拮抗剂） Inverse Agonist（反向激动剂）
受体与配体的关系很像酶与底物的关系，其特点：
（1）有高度的专一性 （2）有高度的亲和力 （3）非共价键可逆结合 （4）配体与受体的结合量与其生物效应成正比。
Proteins and peptides:
Effect by
Hormones, cytokines
membrane Amino acid derivatives:
胞内信号分子
• G protein • Small GTPases • Cyclic AMP (cAMP) and GMP (cGMP) • Ca2+ • ON • Phosphatidylinositol-triphosphate (PIP3) • Kinases and phospharases
5. 受体及跨膜信号转换
• 受体（Receptor）的定义： • 是细胞表面或亚细胞组分中的一种分子，可以识别并特
异地与有生物活性的化学信号物质（配体）结合，从而 激活或启动一系列生物化学反应，最后导致该信号物质 特定的生物效应。
• 两个功能：1、识别特异的配体；2、把识别和接受的信 号准确无误的放大并传递到细胞内部，产生特定的细胞 反应。
• 具有酶活性的跨膜受体（Enzyme-Linked Receptors） 胰岛素受体, 表皮生长因子受体等
• 离子通道型受体（Channel-Linked Receptors） 代谢型谷氨酸受体，乙酰胆碱受体等
5.1 核受体
5.2 G蛋白偶联受体
G Protein-Coupled Receptors (GPCRs)
propranolol, which blocks the β-adrenergic receptor, and the H2 histamin receptor blocker cimetidine. 1994. Martin Rodbell and Alfred G. Gilman for heterotrimeric G-proteins 2004. Linda B. Buck and Richard Axel for odourant receptors.
细胞信号转导的研究对象
❖ 生物的新陈代谢和发育 遗传信息 环境信息
❖ 细胞 生物体外界环境信息 体内环境信息
• 细胞感受 • 转导环境刺激 • 调节代谢生理反应 • 基因表达调控的分子途径
细胞信号转导的模式
2. 细胞信号转导研究的里程碑
信号转导研究-诺贝尔生理学或医学奖
❖ 1971：Sutherland提出第二信使学说 ❖ 1991:离子单通道(E.Nelzer, B.Sokmann) ❖ 1992:糖原代谢中蛋白质可逆磷酸化(E.Krebs, E.Fisher) ❖ 1994:G蛋白(A.G.Gilman,M.Rodbell) ❖ 1998:NO信号(R.F.Furchgott,L.J.Ignarro,F.Murad) ❖ 1999:蛋白质运输的信号理论和分子机理 （Guenter Blobel) ❖ 2000:神经系统信号(Carlsson,Greengard,Kandel)
细胞信号转导 Signal Transduction/Signaling
• 信号 • 受体 • 传导通路 • 作用终端
1. 什么是信号转导?
高等生物所处的环境无时无刻不在变化，机体功能上的协 调统一要求有一个完善的细胞间相互识别、相互反应和相 互作用的机制，而细胞或者识别与之相接触的细胞，或者 识别周围环境中存在的各种信号(来自于周围或远距离的 细胞)，并将其转变为细胞内各种分子功能上的变化，从 而改变细胞内的某些代谢过程，影响细胞的生长速度，甚 至诱导细胞的死亡。这种针对外源性信号所发生的各种分 子活性的变化，以及将这种变化依次传递至效应分子，以 改变细胞功能的过程称为信号转导(Signal Transduction or Signaling)
Intracellular molecules
cAMP, cGMP, IP3, DG, Ca2+
Receptor Types
• 核受体（Nuclear Receptors） 雌激素受体, 雄激素受体等
• G蛋白偶联受体（G Protein-Coupled Receptors） 肾上腺素, 趋化因子和神经递质受体等
GPCR Research
1967. Ragnar Granit, Haldan Keffer Hartline and George Wald for the physiological and chemical processes underlying photoreception.
1971. Earl W. Sutherland, Jr., for cyclic AMP (cAMP) 1988. Sir James W. Black for the discovery of