植物生理学教案---第三章光合作用1

（三）水的光解和放氧 1、希尔反应 希尔反应（Hill reaction）：离体叶 绿体在光下进行水光解并释放O2的过程。 2H2O* + 2A
光 叶绿体
2AH2 + O2*
A（氢受体）有：2，6-二氯酚靛酚、 苯醌、NADP+、NAD+
2、放氧机制
氧的释放是水在光照下经过PSⅡ的 作用而产生的。 2H2O O2 + 4H+ + 4e-
天线色素分子吸收光子而被激发，以 “激子传递”和“共振传递”的方式进 行能量传递，传递速率很快，传递效率 极高。 光合反应中心：指进行光反应原初反 应的最基本的色素蛋白结构，它至少包括 一个反应中心色素分子即原初电子供体 （P），一个原初电子受体（A）和一个次 级电子供体（D）。
高等植物的最初电子供体是H2O， 最终电子受体是NADP+。
荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈 绿色，而在反射光下呈红色的现象。
Chl + hν chl* 激发态
基态 光子能量
荧光(fluorescence）:从第一单线 态的叶绿素分子回到基态所发射的光。
磷光(phosphorescence）:去掉光 源后，叶绿素分子还能继续辐射出极 微弱的红光，它是从第一三单线态回 到基态所发射的光。
光
CO2 + 2H2O※
叶绿体
(CH2O) + O2※ + H2O
光合作用中释放的O2来自H2O。
第二节 光合色素
一、叶绿体的结构
基粒
内膜
基质
基质内囊体
基粒内囊体
双层膜（控制代谢物质进出的屏障） 内膜向内折叠
类囊体（基质~、基粒~）
基粒（光合膜）（将光能转变为化学能） 基质（光合产物淀粉形成和贮藏的场所）
不同波长的光子所持的能量 光 紫外 紫 蓝 绿 黄 橙 红 λ/nm 小于400 400~425 425~490 490~560 560~580 580~640 640~740 E/KJ.mol-1 297 289 259 222 209 197 172
（二）吸收光谱
吸收光谱：物质对不同波长光的吸收 情况。
H 2O PSⅡ PQ Cyt.b6/f PC PSⅠ Fd O2
特点：电子的最终受体是O2，生成超 氧阴离子自由基（O2-）。在强光照射下， NADP+供应不足的情况下发生。
（五）光合磷酸化 光合磷酸化（photophosphorylation）： 叶绿体在光下把Pi与ADP合成ATP的过程。
光合磷酸化的类型：
2H +
3、H+在质子动力势推动下，通过 ATP合成E合成ATP
经非环式电子传递时，每释放1个 O2，传递4个电子，需吸收8个光量子， 偶联生成2个NADPH· +和3个ATP。 H
经过光合链和光合磷酸化，电能 进一步形成活跃的的化学能，贮存在 NADPH和ATP中。 同化力（assimilatory power）:指 ATP和NADPH，它们在暗反应中用于 CO2的同化
1、光合单位
光合单位（photosynthetic unit）：指 结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小 结构的功能单位，由聚光素系统和作用中 心组成。（250~300个色素分子）
源自文库
量子需要量：植物每放出一分 子O2或同化一分子C O2所需的光量 子数目（8-10）。
量子效率：又称量子产额或光合效 率，指吸收一个光量子后放出的O2或 固定CO2分子数目（1/10~1/8）
生物的碳素同化作用包括：细菌光合 作用、绿色植物光合作用、化能合成作用。 光合作用（photosynthesis）:绿色植物 吸收光能，同化CO2和H2O，制造有机物 并释放O2的过程。
二、光合作用的重要性 1、把无机物转变为有机物 2、将光能转变成化学能
3、维持大气O2和CO2的相对平衡
三、光合作用的早期研究
光
6CO2 + 6H2O
绿色植物
C6H12O6 + 6O2
光合作用本质上是一个氧化还原反 应，H2O是电子供体（还原剂），被氧 化到O2的水平；CO2是电子受体（氧化 剂），被还原到糖的水平；氧化还原反 应所需的能量来自光能。
光
CO2 + H2O
叶绿体
（CH2O） + O2
用叶绿体代替绿色植物，说明叶绿 体是进行光合作用的基本单位与场所。
4、水分
5、氧气 正常叶子的叶绿素与类胡萝卜素的比 值约为3：1，叶绿素a与叶绿素b的比值 约为3：1，叶黄素与胡萝卜素约为2：1。 叶色：绿色 黄色（类胡萝卜素较稳定） 红色（低温--- 较多糖分---可 溶性糖形成花青素）
※第三节 光合作用的机制
根据需光与否，光合作用可分为： 光反应（light reaction）和暗反应 （dark reaction）。 光反应在光合膜上进行，暗反应在 叶绿体基质中进行。
※
Mg偏向带正电荷，N 偏向带负电荷，亲水 “头部”
亲脂性“尾巴”
醋酸铜处理可以保存绿色植物标本。
叶绿素的功能：绝大多数 chla和全 部chlb具有收集和传递光能的作用，少 数chla分子能将光能转化为电能。
2、类胡萝卜素
胡萝卜素：橙黄色
不饱和碳氢化合物：C40H56 叶黄素：黄色 胡萝卜素衍生的醇类：C40H56O2 类胡萝卜素的功能：收集光能，防 护光照伤害叶绿素
叶绿素在红光区（640~660nm）和蓝 紫光区（ 430~450nm）有最强吸收。 叶绿素对绿光吸收最少，故叶绿素溶 液呈绿色。
Chla在蓝紫光区吸收带偏向短 波光,吸收带较窄,吸收峰较低 Chla在红光区吸收带偏向长 波光,吸收带较宽,吸收峰较高
类胡萝卜素的最大吸收峰在蓝紫光区。
（三）荧光现象和磷光现象
三、碳同化
高等植物的碳同化途径有三条：C3 途径、C4途径和CAM途径。只有C3途 径具备合成淀粉等产物的能力。 （一）C3途径 CO2被固定形成的最初产物是三碳化 合物，故称C3途径； CO2的受体是核酮 糖-1,5-二磷酸，故称还原戊糖磷酸途径 （RPPP）；Calvin对该途径有重大贡献， 故称卡尔文循环。
叶绿素的荧光和磷光现象说明叶 绿素能被光所激发，而叶绿素的激发 是将光能转变为化学能的第一步。
四、叶绿素的生物合成
高等植物叶绿素的生物合成是以谷 氨酸或α-酮戊二酸为原料的。 影响叶绿素形成的条件：
1、光照 光是叶绿体发育和叶绿素合 成必不可少的条件 2、温度 最适温度20-30oC 3、矿质元素 氮、镁、铁、铜、锰、锌
光能的吸收、传递和转运过程 （原初反应） 光反应 电能转变为活跃的化学能 （电子传递和光合磷酸化） 暗反应 活跃的化学能转变为稳定的化学能 （碳同化）
一、原初反应
原初反应（primary reaction）: 是光合作用的第一幕，它包括光能的吸收、 传递和转换过程，结果引进了一个氧化还 原反应。
2、作用中心和聚光色素 作用中心色素 （reaction centre pigments）：
指具有光化学活性的少数特殊状态的chla分 子，即能捕获光能又能将光能转换为电能。
聚光色素（light harvesting pigments）： 指没有光化学活性，只能吸收光能并将其 传递给作用中心色素的色素分子。又称天 线色素。
非环式光合磷酸化
环式光合磷酸化
假环式光合磷酸化
OEC：放氧复合体
*
*
*
内囊体腔
PQ穿梭：在光下，PQ在将电子向下 传递的同时，把膜外基质中的质子转运 至内囊体膜内，PQ在内囊体膜上的氧化 还原往复变化称~。
光合磷酸化的机制（化学渗透学说）
1、PQ有亲脂性，可传递电子和质子
2、PQ从内囊体膜基质 膜内， 光 同时，膜内侧H2O 1/2O2 + 2H+，使[H+]膜内> [H+]膜外，形成质 子动力势
※
第三章 光合作用
第一节 光合作用的早期研究 第二节 光合色素
第三节 光合作用的机制 第五节 影响光合作用的因素 ※ 第四节 同化物的运输与分配 ※
第六节 光合作用与农业生产 ※
第一节 光合作用的早期研究
一、光合作用的概念
碳素同化作用（carbon assimilation）: 自养生物吸收CO2转变为有机物的过程。
3CO2 6PGA 6ATP
6ADP
GAP
DHAP
Xu5P S7P SBP E4P GAP Xu5P F6P
C3 途 径
二、光合色素的结构与性质 光合色素主要有三类：叶绿素、类 胡萝卜素、藻胆素 1、叶绿素（chlorophyll，chl） 主要有Chla和Chlb，不溶于水，易溶于 乙醇、丙酮等有机溶剂。
叶绿素a：蓝绿色 COOCH3 C32H30ON4Mg COOC20H39 叶绿素b：黄绿色 COOCH3 C32H28O2N4Mg COOC20H39
锰和氯是放氧反应中必不可少的物 质，锰是PSⅡ的组成成分，氯起活化 作用。
（四）光合电子传递的类型 1、非环式电子传递 （noncyclic electron transport）
H 2O PSⅡ PQ Cyt.b6/f PC PSⅠ Fd FNR
NADP+
特点：释放1O2，需分解2H2O，传递4 个电子，需吸收8个光量子，量子产额为 1/8；有8个H+进入内囊体腔。
3、光能向电能的转化
D· A P·
hν
D· A P*·
D·+· P A
激发态反应中心 电荷分离的反应中心
基态反应中心
D+· AP·
二、电子传递与光合磷酸化
（一）光系统 红降（red drop）：当波长大于 685nm（远红光）时，量子产额急剧下 降的现象。
双光增益效应或爱默生效应： 量 子产额（远红光+红光）> 量子产额远红光 +量子产额红光，两种波长的光促进光 合效率的现象。
光系统（photosystem）的分布和特征 PSⅠ 分布 中心色素 反应 特征 光合膜外侧 P700 PSⅡ 光合膜内侧 P680
长光波反应
短光波反应
NADP+的还原 水的光解和放氧
光
光
PSⅡ
H 2O
PSⅠ
1/2O2+2H+ NADP+
NADPH+H+
双光系统很好地解释了红降和增益效应。
（二）光合链
COO P 2HCOH CH2O P DPGA
GAP脱氢E 2NADPH 2NADP+
CHO 2HCOH+2Pi CH2O P GAP
一旦合成GAP，光合作用的贮能过程完成。
（3）再生阶段 由GAP经过一系列反应重新形成 RuBP的过程。最后一步反应： Ru-5-P + ATP RuBP + ADP
1、化学历程
（1）羧化阶段
CH2O P C=O HCOH + HCOH CH2O P RuBP RuBP羧化E/加氧E 3-PGA CO2 + H2O
Mg2+ Rubisco
COOH 2 HCOH CH2O P
（2）还原阶段 COOH 2HCOH CH2O P 3-PGA
PGA激酶 2ATP 2ADP
光合链的特点： 1、光合链中的电子传递体有PQ、Cyt、 Fe-S、PC等，其中PQ还可传递质子 2、光合链中有二处（P680 P680*和 P700 P700*）是逆电势梯度的“上坡” 电子传递，需聚光色素吸收和传递的 光能来推动。
3、释放1个O2，至少需8个光量子。
4、每释放1个O2，就有8个H+进入 类囊体腔。其中4个来自H2O的氧化， 4个由PQ从基质带入类囊体膜内。
总反应： 3CO2+ 5H20 + 9ATP + 6NADPH +6H+
GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+ CO2：ATP：NADPH=1：3：2。还 原3个1CO2可输出1个磷酸丙糖（GAP 或DHAP）。磷酸丙糖可在叶绿体内形 成淀粉，或运至细胞质形成蔗糖。
3ATP 3ADP 3 Ru5P R5P 3RuBP
3、藻胆素 藻红蛋白 藻胆蛋白 吸收和传递光能
藻蓝蛋白
三、光合色素的光学性质
（一）辐射能量 光既是电磁波又是运动着的离子流。 光子携带的能量与光的波长成反比： E=Lhν=Lhc/λ E---每摩尔光子的能量（KJ） L---阿佛加德罗常数 6.02×1023 h---普朗克常数 6.6262 ×10-34J.s c---光速 2.9979×108m . S-1 λ---波长 nm
2、环式电子传递 （cyclic electron transport）
PSⅠ Fd (NADPH PQ) Cyt.b6/f PC PSⅠ
特点：环式电子传递途径可能不止一条。 不释放O2，也无NADP+的还原。
3、假环式电子传递 （pseudocyclic electron transport）