第四章 神经系统的发育和再生
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1)Spemann 和Mangold用含不同色素 的两种早期原肠胚进行移植实验 ；
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2) Mangold将原肠顶脊索中胚层由前向后的不同部分分 别移植到早期原肠胚的囊胚腔，可以诱导从头部到尾 部的不同结构。
3) Holtfreter 用“夹心面包法”，在两片未分化的外胚 层之间夹上胚孔背唇。早期原肠胚胚孔背唇诱导前脑 结构,而晚期的诱导后部结构。
神经生长因子和神经营养 因 子 (NGF 、 NT-3 、 BDNF、GDNF、 CNTF)
传入神经的调节: 传入神 经消失时,其投射的神经细胞 发生死亡
功能活动的影响:神经-肌 肉传递被箭毒长时间阻断后, 神经细胞的凋亡被推迟.
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二、神经回路的形成
1、神经回路的建立：通过轴突和它们生长过程中接触的 细胞及细胞外基质成分间的相互作用逐渐建立起来。
较重要的外胚层板是嗅基板（olfactory）和 听基板(auditory)
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8、细 胞凋 亡是 神经 系统 调整 细胞 数量 的一 种机 制
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一种线虫发育过程: 1090个家系细胞
131个细 胞凋亡
959个胚胎细胞
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影响因素：
靶器官:切除鸡胚附肢,脊 髓运动神经元数目极度减少
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神经管分化的机制
头尾轴 前脑由中胚层产生的Follistatin、Noggin 、Chordin和前体腔内胚层的转录因
子Lim-1、Otx-2诱导产生 中脑有中脑泡和后脑泡曲折处峡部所释放的Wnt-1和FGF-8诱导决定 后脑由Hox同源盒基因簇(Homeobox gen,基因序列号从头到尾排为1到13)和
称 为 神 经 上 皮 （ neuroepithelium ） 或 增 殖 上 皮 （germinal epithelium）。 细胞的分裂阶段：G1→S→G2→M
迁移：有丝分裂后的细胞开始向神经管外壁迁移→外套 层→边缘层→中间层
神经细胞的分化：在迁移过程中，神经wk.baidu.com和神经胶质细 胞产生分化。
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2、胚胎初级发育的过程及有关神经发育的基本概念 过程：受精卵(zygote)→卵裂(cleavage)→囊胚(blastula)→原肠
胚(gastrula)→神经胚 (neurulation) 脊索 (notochord)：是由中胚层细胞组成的一个圆柱体，沿胚胎的
中线由前向后伸展，它确定了胚胎的中线。 神经胚：原肠胚的外胚层经过发育，经神经板（neural plate）、
树突的分化：传入神经对树突分化的作用，感觉 神经的丧失也能影响树突的形成。
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5、 局部地域有序投射形成的特异性
当生长的轴突到达其靶组织后，它们扩展开 并找到各自特异的靶区位点，形成局部地域有 序投射（topographically ordered projection）。如视网膜顶盖投射图
系
突触连接的构筑要求：分子组成成分能被分别到突触位点；突触的膜成 分必须插入到突触前和突触后的膜中，而且突触的细胞质成分要以某种 方式定位于合适的位置。
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突触形成的3个阶段： 发育中的轴突有选择地与靶细胞形成联系 轴突的生长锥分化成神经末梢 靶细胞将必要的构件安排到突触后膜上。
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神经系统发育机制的许多问题还未清楚，但根据 已有的知识，发育过程可归纳为三个基本原则：
4)有关神经诱导分子基础的实验：滤膜实验—蝾螈胚孔 背唇与外胚层各在滤膜一侧,结果仍能诱导神经组成的 形成,说明是分子而不是细胞突起的作用
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神经板的外胚层细胞发育为神经元的原因: 神经板外胚层细胞有默认的基因调控程序 神经板以外的外胚层细胞存在抑制因子 神经板上的细胞可接受某种信号,使得它们最终可成为神经细胞
其他脑脊髓： 脑积水：大量脑脊液潴留于脑室中
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三、神经的损伤与再生
1、神经损伤实质：神经元胞体的损伤和神经突 起的损伤
2、 损伤后的退化现象 轴 突 切 断 (axotomy) ： 胞 体 萎 缩 (atrophy), 逆
向性变性(retrograde degeneration) 跨神经元的变性：跨突触效应（正向跨神经元变
皮层细胞以先到在内侧、后到在外侧的实模用文式档 迁移
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5、神经管的分化
初 级 脑 泡 （ primary brain vesicle ） ： 前 脑 泡 （ prosencephalic vesicle) 、 中 脑 泡 （ mesencephalic vesicle ） 和 后 脑 泡 （ 菱 脑 泡 ， rhombencephalic vesicle）。(三脑泡阶段)
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4、 影响神经再生的其他因素： 神经生长因子
细胞表面粘连分子 细胞外基质成分：成熟的少突胶质细胞和中 枢神经髓鞘，影响再生。
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5、神经移植 周围神经移植段促进再生：周围神经系统的环境，
特别是施万细胞形成的周围神经的髓鞘可促进 轴突的再生。 用胚胎神经组织代替受损的神经组织：神经干细 胞 用成体神经组织代替受损伤的神经组织
第一、中枢神经系统不论从种系发生及个体发生 都源自紧密排列、细胞间质很少的上皮组织；
第二、在发育过程中，由于细胞互相作用导致细 胞及其凸起的再分布；
第三、每一发育过程精密的时间空间整合程序， 反映了基因及基因外因素的相互作用。
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中枢神经系统发育异常：
神经管异常： 无脑畸形：神经管前端愈合失败 隐性脊柱裂：腰骶部神经弓发育异常 脊髓脊膜膨出：脊髓暴露出皮肤外 脑脊髓膜膨出：很少有症状
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机制： 化学亲和性假说（选择性连接的建立是因
为突触前和突触后两部分具有相互识别和粘连 的互补分子标记）
体积不同的实验（切除部分顶盖，完整的 视网膜再生到剩余的部分顶盖中；破坏一部分 视网膜，剩余的视网膜神经节细胞再生的轴突 投射到完整的顶盖中。）
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6、神经发育的可塑性 神经系统具有变化和调整的能力，称为~。 可塑性的表现形式：
基质的粘连性： 轴突一般沿着 可粘连的物质 生长
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向电性： 轴突 的生长可能 受电场的影 响,一般向阴 极生长
向化性：轴突 的生长是根 据化学线索 进行
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生长路线的标记
大多数轴突最初的生长是高度定向和高 度特异的，即使离靶区相对很远也是如此，由 此提出轴突是沿着在其生长路线上存在的化学 标记物运动的假说:
性、逆向跨神经元变性）
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3、轴突和突触损伤后的反应性增长 轴突的再生（axonal regeneration）：完全再
生（能与其正常的靶组织重新连接）；
再生的出芽生长（出现受损轴突的短距离再生， 但不能与正常的靶组织重新形成连接）。
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轴突再生一般只发生于周围神经系统，但鱼类和两栖类中枢神经系 统也出现轴突再生，如它们的视神经即具有完全再生能力。近年 来发现，高等脊髓动物胚胎和幼体的中枢神经系统具有再生的能 力。
期是双侧的如视网膜的发育，成熟时一般是交叉投射； 3）成年动物中，只有少数皮层区产生皮层脊髓投
射，而在年幼的动物中，在一些广泛的区域产生投射， 随着动物的成熟而撤消。
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4、树突的发育和分化（出生后开始分化）
树突的发育：在发育的时间上，树突往往与传入 神经的生长和突触连接的形成平行发育。
视黄酸浓度(前高后低)决定
背腹轴生成原因:
腹部神经元由神经管下方脊索释放信号分子Shh(Sonic hedgehog)诱导.
背部神经细胞由BMP4、BMP7、dorsalin和activin所决定
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6、神经嵴及其衍生物
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神经管形成后，神经嵴位于管背部两侧。神经嵴是一种 短暂的结构，在神经管愈合后，神经嵴细胞是具有可 塑性的细胞群 感觉、交感和副交感的神经元和胶质 细胞、肾上腺的髓质细胞、表皮中的黑色素细胞、头 部和颈的骨骼和结缔组织。
生长锥（growth cone）：神经元轴突和树突生长的末 端。
先驱神经纤维（pioneer fiber）：指在发育期间形成 较早，最早到达靶组织的轴突，它们是其他轴突发育 为神经束的引路向导。
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2、轴突生长的引导
影响因素：
触向性：指轴突 沿着一定的表 面生长,是机械 性影响。蝾螈 脊髓室管膜细 胞间有通道， 小鼠视网膜神 经节细胞有到 视柄的通道
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老年性痴呆：一种精神状况的病态改变，包括人格的变化，智力消 失，记忆和推理变异。
病因：缺乏维生素 长期低血糖、低甲状腺素和慢性肝病 癫痫 脑占位 性病变 颅脑外伤 梅毒 早脑性痴呆 血管性病变
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限制中枢神经纤维再生的主要因素： 神经胶质瘢痕的形成 细胞微环境：中枢神经髓鞘由少突神经胶质细胞形成，而外周 为施万细胞。 靶组织的作用：靶组织能引导神经纤维的再生，但靶标并不是 固定不变的。 异位突触的形成:出芽生长的再生 神经元本身的因素：ACh,NE,5-HT细胞再生能力强，其他细胞 则差些。
影响神经嵴细胞多能性的因素： 在胚胎的位置:颈部神经嵴细胞 副交感神经元 胸部 交感神经元,交换位置后则反之. 生长因子 细胞外基质 激素
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7、外胚层板（ectodermal placode） 当神经管开始愈合时，在胚胎头部神经
管下方特定区域外胚层增厚形成的。主要产生 感觉上皮和脑神经节细胞如三叉神经节、舌咽 神经节、迷走神经节。
神经褶（neural fold）、神经沟(neural groove)，最后形成 神经管，这就是神经胚的形成，经历上述变化的胚胎称为神经胚。 简而言之，已经形成神经管的胚胎叫神经胚。
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3、神经诱导及有关依据 神经诱导：在原肠胚中，原肠背部中央的脊索与
其上方覆盖的预定神经外胚层之间细胞的相互 作用，使外胚层发育为神经组织的过程称为神 经诱导。 实验依据 ：
第四章 神经系统的发育
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一1、、神神经系经统系发统育的的基发本生过与程分化
1) 神经板的诱导:包括对神经板形成的原发诱 导及早期脑脊髓形成的次级诱导 2)不同区域细胞的局部增殖 3) 细胞的联系及同类细胞的粘着 4) 细胞的迁移
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5) 神经元及神经胶质细胞的分化 6）、细胞群落的特殊联系的建立 7）、神经元间的联系及细胞死亡 8）、已建立联系的神经组织的发育
调控因子:骨形态发生蛋白(bone morphogenetic protein,BMP) 压抑外胚层细胞向神经细胞转化.(非洲爪蟾实验)
控制BMP信号传导的分子基础:胚孔背唇分泌可扩散的分子 noggin,follistatin, chordin蛋白,能阻断BMP与其受体结合.
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4、神经管细胞的增殖、迁移、分化 增殖：神经管由原来的柱状上皮变为假复层上皮，此时
突触的消失和稳定 回路的重排 突触竞争 环境对突触连接的影响
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7、突触连接的构筑
突触构筑的基本条件: 1）、神经元必须在特定时间内离开细胞周期 2）、它必须迁移到适当的区域 3）、它可能产生一种与相临细胞间的空间特征 4）、树突必须以特征性的形状和方向形成 5）、轴突必须离开细胞体沿正确方向朝着终止区域生长 6）、轴突能引导分支到达适合的的一个或几个脑区 7）、在脑区的轴突必须恰当的亚区或细胞层再分支 8）、轴突的末梢区与其起源和终止区的细胞体形成特定的分域性关
1）轴突沿着具有特殊化学标记物的路线生 长；
2）不同的神经元有不同的标记物；
3）在位置上具有的生物化学特性的不同将
标记不同的路线。
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3、轴突的过度增生和撤消： 一些轴突的投射在起初比成熟的时期较少具有特
异性，存在过度增生。 1）轴突的早期过度增生； 2）许多在成体中明显是单侧的通道，在发育的早
前脑泡分化为端脑泡（telencephalic vesicle）和间脑 泡（diencephalic vesicle）。端脑泡最后将发育成 大脑半球；间脑泡发育成丘脑（thalamus）和下丘脑 （hypothamus）
中脑泡发育成大脑导水管。
后脑泡发育成较前的后脑泡既而发育为小脑和较后的末
脑泡发育为延髓。
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2) Mangold将原肠顶脊索中胚层由前向后的不同部分分 别移植到早期原肠胚的囊胚腔，可以诱导从头部到尾 部的不同结构。
3) Holtfreter 用“夹心面包法”，在两片未分化的外胚 层之间夹上胚孔背唇。早期原肠胚胚孔背唇诱导前脑 结构,而晚期的诱导后部结构。
神经生长因子和神经营养 因 子 (NGF 、 NT-3 、 BDNF、GDNF、 CNTF)
传入神经的调节: 传入神 经消失时,其投射的神经细胞 发生死亡
功能活动的影响:神经-肌 肉传递被箭毒长时间阻断后, 神经细胞的凋亡被推迟.
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二、神经回路的形成
1、神经回路的建立：通过轴突和它们生长过程中接触的 细胞及细胞外基质成分间的相互作用逐渐建立起来。
较重要的外胚层板是嗅基板（olfactory）和 听基板(auditory)
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8、细 胞凋 亡是 神经 系统 调整 细胞 数量 的一 种机 制
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一种线虫发育过程: 1090个家系细胞
131个细 胞凋亡
959个胚胎细胞
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影响因素：
靶器官:切除鸡胚附肢,脊 髓运动神经元数目极度减少
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神经管分化的机制
头尾轴 前脑由中胚层产生的Follistatin、Noggin 、Chordin和前体腔内胚层的转录因
子Lim-1、Otx-2诱导产生 中脑有中脑泡和后脑泡曲折处峡部所释放的Wnt-1和FGF-8诱导决定 后脑由Hox同源盒基因簇(Homeobox gen,基因序列号从头到尾排为1到13)和
称 为 神 经 上 皮 （ neuroepithelium ） 或 增 殖 上 皮 （germinal epithelium）。 细胞的分裂阶段：G1→S→G2→M
迁移：有丝分裂后的细胞开始向神经管外壁迁移→外套 层→边缘层→中间层
神经细胞的分化：在迁移过程中，神经wk.baidu.com和神经胶质细 胞产生分化。
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2、胚胎初级发育的过程及有关神经发育的基本概念 过程：受精卵(zygote)→卵裂(cleavage)→囊胚(blastula)→原肠
胚(gastrula)→神经胚 (neurulation) 脊索 (notochord)：是由中胚层细胞组成的一个圆柱体，沿胚胎的
中线由前向后伸展，它确定了胚胎的中线。 神经胚：原肠胚的外胚层经过发育，经神经板（neural plate）、
树突的分化：传入神经对树突分化的作用，感觉 神经的丧失也能影响树突的形成。
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5、 局部地域有序投射形成的特异性
当生长的轴突到达其靶组织后，它们扩展开 并找到各自特异的靶区位点，形成局部地域有 序投射（topographically ordered projection）。如视网膜顶盖投射图
系
突触连接的构筑要求：分子组成成分能被分别到突触位点；突触的膜成 分必须插入到突触前和突触后的膜中，而且突触的细胞质成分要以某种 方式定位于合适的位置。
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突触形成的3个阶段： 发育中的轴突有选择地与靶细胞形成联系 轴突的生长锥分化成神经末梢 靶细胞将必要的构件安排到突触后膜上。
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神经系统发育机制的许多问题还未清楚，但根据 已有的知识，发育过程可归纳为三个基本原则：
4)有关神经诱导分子基础的实验：滤膜实验—蝾螈胚孔 背唇与外胚层各在滤膜一侧,结果仍能诱导神经组成的 形成,说明是分子而不是细胞突起的作用
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神经板的外胚层细胞发育为神经元的原因: 神经板外胚层细胞有默认的基因调控程序 神经板以外的外胚层细胞存在抑制因子 神经板上的细胞可接受某种信号,使得它们最终可成为神经细胞
其他脑脊髓： 脑积水：大量脑脊液潴留于脑室中
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三、神经的损伤与再生
1、神经损伤实质：神经元胞体的损伤和神经突 起的损伤
2、 损伤后的退化现象 轴 突 切 断 (axotomy) ： 胞 体 萎 缩 (atrophy), 逆
向性变性(retrograde degeneration) 跨神经元的变性：跨突触效应（正向跨神经元变
皮层细胞以先到在内侧、后到在外侧的实模用文式档 迁移
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5、神经管的分化
初 级 脑 泡 （ primary brain vesicle ） ： 前 脑 泡 （ prosencephalic vesicle) 、 中 脑 泡 （ mesencephalic vesicle ） 和 后 脑 泡 （ 菱 脑 泡 ， rhombencephalic vesicle）。(三脑泡阶段)
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4、 影响神经再生的其他因素： 神经生长因子
细胞表面粘连分子 细胞外基质成分：成熟的少突胶质细胞和中 枢神经髓鞘，影响再生。
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5、神经移植 周围神经移植段促进再生：周围神经系统的环境，
特别是施万细胞形成的周围神经的髓鞘可促进 轴突的再生。 用胚胎神经组织代替受损的神经组织：神经干细 胞 用成体神经组织代替受损伤的神经组织
第一、中枢神经系统不论从种系发生及个体发生 都源自紧密排列、细胞间质很少的上皮组织；
第二、在发育过程中，由于细胞互相作用导致细 胞及其凸起的再分布；
第三、每一发育过程精密的时间空间整合程序， 反映了基因及基因外因素的相互作用。
实用文档
中枢神经系统发育异常：
神经管异常： 无脑畸形：神经管前端愈合失败 隐性脊柱裂：腰骶部神经弓发育异常 脊髓脊膜膨出：脊髓暴露出皮肤外 脑脊髓膜膨出：很少有症状
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机制： 化学亲和性假说（选择性连接的建立是因
为突触前和突触后两部分具有相互识别和粘连 的互补分子标记）
体积不同的实验（切除部分顶盖，完整的 视网膜再生到剩余的部分顶盖中；破坏一部分 视网膜，剩余的视网膜神经节细胞再生的轴突 投射到完整的顶盖中。）
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6、神经发育的可塑性 神经系统具有变化和调整的能力，称为~。 可塑性的表现形式：
基质的粘连性： 轴突一般沿着 可粘连的物质 生长
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向电性： 轴突 的生长可能 受电场的影 响,一般向阴 极生长
向化性：轴突 的生长是根 据化学线索 进行
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生长路线的标记
大多数轴突最初的生长是高度定向和高 度特异的，即使离靶区相对很远也是如此，由 此提出轴突是沿着在其生长路线上存在的化学 标记物运动的假说:
性、逆向跨神经元变性）
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3、轴突和突触损伤后的反应性增长 轴突的再生（axonal regeneration）：完全再
生（能与其正常的靶组织重新连接）；
再生的出芽生长（出现受损轴突的短距离再生， 但不能与正常的靶组织重新形成连接）。
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轴突再生一般只发生于周围神经系统，但鱼类和两栖类中枢神经系 统也出现轴突再生，如它们的视神经即具有完全再生能力。近年 来发现，高等脊髓动物胚胎和幼体的中枢神经系统具有再生的能 力。
期是双侧的如视网膜的发育，成熟时一般是交叉投射； 3）成年动物中，只有少数皮层区产生皮层脊髓投
射，而在年幼的动物中，在一些广泛的区域产生投射， 随着动物的成熟而撤消。
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4、树突的发育和分化（出生后开始分化）
树突的发育：在发育的时间上，树突往往与传入 神经的生长和突触连接的形成平行发育。
视黄酸浓度(前高后低)决定
背腹轴生成原因:
腹部神经元由神经管下方脊索释放信号分子Shh(Sonic hedgehog)诱导.
背部神经细胞由BMP4、BMP7、dorsalin和activin所决定
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6、神经嵴及其衍生物
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神经管形成后，神经嵴位于管背部两侧。神经嵴是一种 短暂的结构，在神经管愈合后，神经嵴细胞是具有可 塑性的细胞群 感觉、交感和副交感的神经元和胶质 细胞、肾上腺的髓质细胞、表皮中的黑色素细胞、头 部和颈的骨骼和结缔组织。
生长锥（growth cone）：神经元轴突和树突生长的末 端。
先驱神经纤维（pioneer fiber）：指在发育期间形成 较早，最早到达靶组织的轴突，它们是其他轴突发育 为神经束的引路向导。
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2、轴突生长的引导
影响因素：
触向性：指轴突 沿着一定的表 面生长,是机械 性影响。蝾螈 脊髓室管膜细 胞间有通道， 小鼠视网膜神 经节细胞有到 视柄的通道
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老年性痴呆：一种精神状况的病态改变，包括人格的变化，智力消 失，记忆和推理变异。
病因：缺乏维生素 长期低血糖、低甲状腺素和慢性肝病 癫痫 脑占位 性病变 颅脑外伤 梅毒 早脑性痴呆 血管性病变
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限制中枢神经纤维再生的主要因素： 神经胶质瘢痕的形成 细胞微环境：中枢神经髓鞘由少突神经胶质细胞形成，而外周 为施万细胞。 靶组织的作用：靶组织能引导神经纤维的再生，但靶标并不是 固定不变的。 异位突触的形成:出芽生长的再生 神经元本身的因素：ACh,NE,5-HT细胞再生能力强，其他细胞 则差些。
影响神经嵴细胞多能性的因素： 在胚胎的位置:颈部神经嵴细胞 副交感神经元 胸部 交感神经元,交换位置后则反之. 生长因子 细胞外基质 激素
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7、外胚层板（ectodermal placode） 当神经管开始愈合时，在胚胎头部神经
管下方特定区域外胚层增厚形成的。主要产生 感觉上皮和脑神经节细胞如三叉神经节、舌咽 神经节、迷走神经节。
神经褶（neural fold）、神经沟(neural groove)，最后形成 神经管，这就是神经胚的形成，经历上述变化的胚胎称为神经胚。 简而言之，已经形成神经管的胚胎叫神经胚。
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3、神经诱导及有关依据 神经诱导：在原肠胚中，原肠背部中央的脊索与
其上方覆盖的预定神经外胚层之间细胞的相互 作用，使外胚层发育为神经组织的过程称为神 经诱导。 实验依据 ：
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一1、、神神经系经统系发统育的的基发本生过与程分化
1) 神经板的诱导:包括对神经板形成的原发诱 导及早期脑脊髓形成的次级诱导 2)不同区域细胞的局部增殖 3) 细胞的联系及同类细胞的粘着 4) 细胞的迁移
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5) 神经元及神经胶质细胞的分化 6）、细胞群落的特殊联系的建立 7）、神经元间的联系及细胞死亡 8）、已建立联系的神经组织的发育
调控因子:骨形态发生蛋白(bone morphogenetic protein,BMP) 压抑外胚层细胞向神经细胞转化.(非洲爪蟾实验)
控制BMP信号传导的分子基础:胚孔背唇分泌可扩散的分子 noggin,follistatin, chordin蛋白,能阻断BMP与其受体结合.
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4、神经管细胞的增殖、迁移、分化 增殖：神经管由原来的柱状上皮变为假复层上皮，此时
突触的消失和稳定 回路的重排 突触竞争 环境对突触连接的影响
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7、突触连接的构筑
突触构筑的基本条件: 1）、神经元必须在特定时间内离开细胞周期 2）、它必须迁移到适当的区域 3）、它可能产生一种与相临细胞间的空间特征 4）、树突必须以特征性的形状和方向形成 5）、轴突必须离开细胞体沿正确方向朝着终止区域生长 6）、轴突能引导分支到达适合的的一个或几个脑区 7）、在脑区的轴突必须恰当的亚区或细胞层再分支 8）、轴突的末梢区与其起源和终止区的细胞体形成特定的分域性关
1）轴突沿着具有特殊化学标记物的路线生 长；
2）不同的神经元有不同的标记物；
3）在位置上具有的生物化学特性的不同将
标记不同的路线。
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3、轴突的过度增生和撤消： 一些轴突的投射在起初比成熟的时期较少具有特
异性，存在过度增生。 1）轴突的早期过度增生； 2）许多在成体中明显是单侧的通道，在发育的早
前脑泡分化为端脑泡（telencephalic vesicle）和间脑 泡（diencephalic vesicle）。端脑泡最后将发育成 大脑半球；间脑泡发育成丘脑（thalamus）和下丘脑 （hypothamus）
中脑泡发育成大脑导水管。
后脑泡发育成较前的后脑泡既而发育为小脑和较后的末
脑泡发育为延髓。