细菌多样性及其在农业生态系统中的作用

胞 碳或 转 化 为其 他 产 物 ， 如蓝 绿 细 菌 的光 合 作 用 ，
同型产 乙酸 菌 的 产 乙 酸作 用 ， 烷 菌 的产 甲烷 作 甲
同植 物根 瘤 菌质 粒 的大 小 、 目和 组 合 存 在 差异 ； 数
而 且 同一 植 物 ， 长在 不 同 的地 理 区域 其 大小 、 生 数
的重 要 类 群 。在 地 球 上 已 存 活 了 ２ Ｏ亿 ～ ３ Ｏ亿 年 ］ 。据估 计 ， 球 上 细 菌可 能 有 １ 地 Ｏ万 ～５ Ｏ万
种 ， 最新 出版 的《 杰 氏 系统 细 菌 学 手 册 》 ］但 伯 第 二版 中 仅 描 述 了 ８ ９个 细 菌 属 ， ２ 个 细 菌 ６ ４ ９８ 种 ， 就 是说 ， ］也 被人 们 已经 认 识 的 细菌 只有 极 少
为， 已分 离 鉴定 的细 菌还 不 到 １ 。笔 者对 甘
基础 ， 它不 仅 提 供 了 人 类 生 存 不 可 缺 少 的 生 物 资
源， 也构 成 了人 类 生 存 与 发 展 的生 物 圈 环 境 。微 生 物 是 地 球 上 最 早 出现 的生 命 形 式 口 ， 是 生 物 ］也
解过 程 中的一些 关键 酶类 ； 而抗 药 质 粒能 使 宿主 细
胞抗 多 种 抗 生 素 和 有 毒 化 学 品 如 农 药 和 重 金 属 等［ 致 病质 粒可 以引起 植物 的肿瘤 和发根 等［ ２； ３ ２ 引。
２ 细 菌 多 样 性 在 农 业 生 态 系 统 中 的 作 用
中重要 的分解 代谢 类 型 ， 生 物 的 多 样 性 在 维 持 微 生物 圈生 态平 衡 和 为 人 类 提 供 广 泛 的 、 量 的 未 大 开 发资 源 方 面起 着重 要 的作 用 。 细 菌是 微 生 物 中
肃 环 县草 地 可 培养 细 菌 分离 结 果 表 明 ， 克 土 壤 ， 每
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ ＣＩ Ｓ ＥＮＣＥ（ １ ９， ｏ ９ Ｖｏ．１ Ｎ ． ）
代谢 ， 是 产 物 的 代 谢 都 具 有 多 种 多 样 的 途 径 。 还
细 菌 间 的序 列 相 似 性 ≥ ７ ， 见 同 种 菌 株 菌 序 Ｏ 可
Ｏ １ ３ 细 碳 的分 解 代 谢 有 ３种 途 径 ： 糖 酵 解 （ ＭＰ 途 列 的 差异 可 高达 ３ ％［ 。另 外 ， 菌 除 染 色 体 即 Ｅ 在 径 ） Ｅ 途径 和 磷 酸戊 糖途 径 ， 同途 径 产生 的物 带 有 遗 传 信 息 外 ， 细 胞 内 还 有 一 种 环 状 的 、Ｄ 不
厌 氧污 水 处 理 器 、 胃等 各 种 缺 氧 或 无 氧 环 境 中 瘤 的微 生 物 能 够 进 行 必 要 的 物 质 转 化 ， 硝 酸 盐 还 如 原 为大 气 氮 ， 硫 酸 盐 还 原 为 元 素 硫 或 Ｈｚ ， 将 Ｓ 将
数 ， 剩 余 的 绝 大 多数 仍 是 未 知 的 。从 目前 已 知 而
素 （ 肽 抗 生 素 、 肽 抗 生 素 等 ） 细 菌 素 、 丁质 脂 多 、 几
由于它 们个 体 小 ， 谢 强 ， 殖 快 ， 土 壤 接 触 的 代 繁 与
是 糖 代谢 ＴＣ 中 的有机 酸 ； 以是 氮代 谢 中的氨 Ａ 可
基 酸 ， 丙氨 酸 、 如 甲硫 氨 酸 ； 可 以是 脂 肪 代 谢 中 还
的 亚麻 酸 ｕ 引。
为 食 物链 的其 他 生 物 提供 基 本 食 物 的 任 务 ； 为 作 分 解 者 ， 和真 菌协 同作 用 ， 成 着 地球 上清 洁 垃 它 完
收 稿 日期 ：０ ２０ —５ ２ ０ —４１ 基 金 项 目：国 家 重 点 基 础 研 究 发 展 规 划 项 目 （ ０ ０ Ｇ２ ０ ０
１ ６ ２ 资 助 ８０）
作 者 简介 ： 秀 蓉 （９ ９一 ） 陈 １５ ，女 ， 肃 武 威 人 ， 授 ， 要 甘 教 主 从事 植物病理学 和细菌生态学研究 。
摘 要 ： 述 了 细 菌 的 物 种 多样 性 、 应 多 样 性 、 养 代 谢 类 型 多样 性 和 遗 传 多样 性 以 及 环 境 对 其 多样 性 的 影 简 适 营
响 。细 菌在 农 业 生 态 系统 中 不仅 在 调 节 植 物 生 长 发 育 、 制 病 原 微 生 物 方 面 具 有 积 极 的 作 用 ， 且 在 生 态 抑 而 系统 中 的 营 养 元 素 矿 化 、 壤 肥 力 的 保 持 和 提 高 以及 能 量 转 化 和 物 质 循 环 等 方 面 具 有 其 他 生 物 无 法 代 替 的 土
细 菌 在 生 态 系统 的 能 量 转 化 和食 物链 中 ， 具 有 双 重 身 份 ， 为 初 级 生 产 者 ， 可 以 利 用 太 阳 作 它 能 ， 光 能 自养 营 养 的细 菌 （ 细 菌 、 合 细 菌 ） 如 蓝 光 和 绿 色 植 物一 道 承 担 着 将 太 阳能 转 化 成 有 机 物 质 ，
固氮 基 因 和 固氮 酶 结 构 基 因等 有 关 共 ｃｌ ｓ ｏｙ ｘ ） 、 氧 自生 固氮 ［ 巴斯 德 芽 孢 结 瘤 基 因 、 ｉｌ ｌ ｍｙ ａ ］ 厌 ｕｐ 如 。； 。 梭菌 （ ｌｓｒｄ ｕ ａ ｔｕ ｉ ｎ ｍ） 、 合 细 菌 ［ Ｃ ｏｔｉ ｉ ｍ ｐ ｓ ｒａ ｕ ］ 光 ｅ 如 生 固氮 的重 要 基 因［ 降 解性 质 粒 可 编 码 生 物 降 红色 红 螺 菌 （ ｈ ｄ ｓ ｉｉ ｕ ｒ ｂ ｕ ） ， 生 固 Ｒ ｏ ｏｐ ｒｌ ｍ ｕ ｒ ｍ ］ 共 ｌ 氮又 有 根 瘤菌 与 豆 科 植 物 共 生 、 豆 科 植 物 与放 非 线 菌 共 生 、 藻 与细 菌 共 生 等［ 蓝 １ 引。在 代 谢 产 物 的 产 生 途 径上 ， 表 现多 样 性 ， 多 数 微 生 物 都 可 以 亦 大 产 生 乙 烯 ， 各 种 微 生 物 中 乙 烯 的合 成 代 谢 却 复 但 杂 多 样 。 目前 的 研 究 表 明 ， 乙烯 的 合 成 前 体 可 以
目和 组合 也有 差 异 ； 是 来 自相 同 地 区 的植 物 其 即
质 粒 的大 小 、 目和 组 合 也 有 差 异 ［ 质 粒 在 遗 数 ２ ；
传 上 的作 用也 不 同 ， 根 瘤 菌 的 质 粒 携 带 了根 瘤 即 菌 全 部遗 传 信息 的 ２ ～ ５ ％ ］ 质 粒 编 码 控 制 ５ Ｏ 、
用 等ｍ］ 固氮 细 菌 的 氮 代 谢 类 型也 是 多 种 多 样 ， ； 可 以 自生 固氮 ， 还可 共 生 固氮 ， 自生 固氮 中又 有 在 好 氧 自生 固氮 ［ 圆褐 固氮 菌 （ ｏｏａ ｔｒ ｈ ｏ — 如 Ａｚ ｔｂ ｃｅ ｒｏ ｃ Ｃ ＣＵｎ） 、 性 自生 固 氮 ［ 多 粘 芽 孢 杆 菌 （Ｂ — ＯＣ ｌ ］ 兼 如 ａ
的极 少部 分 细 菌 所 显 示 出 的 多样 性 ， 可 看 出 其 即
在 农 业生 态 系 统 中 营养 元 素 循 环 、 机 物 质 的形 ＣＯ 还 原 为 乙 酸 或 甲烷 。因 此 微 生 物 在 维 持 有 wenku.baidu.com
成 和 分解 、 壤 肥 力 的 保 持 和 提 高 、 态 环 境 改 各 种 自然生 境 的 物质 转 化上 具 有 其 他 生 物无 法 代 土 生
善 、 物 生长 发 育 的调 节 、 物 病 虫 害 防 治 以及 农 替 的作 用 。 植 作 副产 品加 工 和综 合利 用 等 方 面有 着 极 其 重 要 的作
用 ］ 。对 细菌 多 样 性 的 研 究 ， 仅 可 加 深 对 生 不
１ ３营养代谢 类型 的 多样 性 细菌在生态系 ．
质 各异 ； 的 合 成 代 谢 ， 菌 可 利 用 光 能 或 化 学 碳 细 能 ， 好 氧 或 厌 氧 的 条 件 下 ， ＣＯ 在 将 。同 化 为 其 细 Ｄ ＮＡ—— 质 粒 。并且 质 粒 亦 表 现 多 样性 ， 根 瘤 如 菌 质 粒在 大 小 、 目 、 合 均 存 在 差 异 ， 现 为 不 数 组 表
作 用 。 因此 ， 强 对 细 菌功 能 和 多样 性 的 研 究 ， 助 于持 续 开 发 应 用 和 保 护 微 生 物 资 源 ， 分 发 挥 微 生 物 在 加 有 充
生 态 系统 中 的 作 用 。
关 键 词 ： 菌 多样 性 ； 生 物 资 源 ； 业 生 态 系统 细 微 农
统 中的 能 量 利 用 和 物 质 循 环 上 具 有 多 种 代 谢 类 型 。在 能源 利 用 方 式 上 ， 能 利 用 太 阳 能 又 能 利 既 用 化学 能 ； 物 质转 化 过 程 中 ， 菌无 论在 元 素 的 在 细
物 间相 互作 用 关 系 的 理 解 和 认 识 ， 且 对 保 持 农 而
平均 有 ６ ５个 不 同 的 细 菌 种 群 ， 菌 总 量 为 细
４ ５ ０ ～ １ ７ Ｘ １ 个 ／ 土 壤 。 ． １ １。 ．４ Ｘ ０ ｇ
１ ２适 应 多样 性 细菌的适应多样性表现为几 ．
乎 在 任何 环 境 条 件 下 均 可 生 活 ， 过 适 应 性 不 同 通
业 生 物 的 多样 性 、 行 微 生 物 的持 续 开 发 利用 具 进
有 重 大 意义 。
１ 细 菌 的 多样 性
１ １物 种 多样 性 Ａ ａ ｎ等 研 究认为 ， ． ｍｎ 自然
界 中 ９ ～ ９ 的微 生 物 种 群 未 被 分 离 培 养 和 ５ ９ 描 述 。Ｔｏ ｓｉ￣ 等人 用 显 微 技 术 证 明 ， 土 壤 中 ｒｒｋ８ ７ 在
２ １对 元 素 的 矿 化 和 土 壤 肥 力 具 有 特 殊 贡 ．
献 土壤 细 菌 占土 壤 微生 物 总 数 的 ７ ～９ ， Ｏ Ｏ
植 物 的生 长Ｌ ； 可 以 产 生 对 其 他 有 害 病 原 微 ｌ “ 还 生 物 生 长发 育 具 有 抑 制 作 用 的拮 抗 物 质 ， 抗 生 如
１ ． ９期 ９卷
Ｖｏ１ １ Ｎ０ ９ ． ９， ．
草
业
科
学
３ ４
ＰＲＡＴＡ ＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩ ＥＮＣＥ
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细 菌 多样 性 及 其在 农 业 生态 系 统 中的 作 用
陈 秀蓉 ，南 志 标 。
（ ．甘 肃 农 业 大 学 植 物 保 护 系 ， 肃 兰 州 ７ ０ ７ ；２ １ 甘 ３ ０ ０ ．兰 州 大 学 草 地 农 业 科 技 学 院 甘 肃 草 原 生 态 研 究 所 ， 肃 兰 州 ７ ０ ２ 甘 ３ ０ ０）
中 图 分 类 号 ： １２ Ｓ８ 文 献标识 码 ： Ａ 文 章 编 号 ：０ １０ ２ （ ０ ２ ０ —０ ４０ １ ０ — ６ ９ ２ ０ ） ９０ ３ — ５
生 物 多 样 性 是 人 类 社 会 赖 以生 存 和 发 展 的
仅 有 １ 的 细 胞 可 以 在 培 养 基 上 培 养 。 通 常 认 ％
的单细 胞 群 体形 成 能 耐受 和 适 应 各 种特 殊 环 境 的
细 菌种 群 来 适 应环 境 。在高 浓 度 酸碱 盐 等 其 他 生
物无 法 忍 受 和生 存 的 极 端 环 境 条 件 下 ，细 菌 均 可
生 长 。厌 氧 呼 吸更 是微 生 物 所 特 有 的功 能 ， 在
圾 、 化 环境 的任务 。 净
细菌 在 生 长 发 育 过 程 中 ， 以产 生 或分 泌 多 可 种 物质 ， 可 以 产 生 植 物 激 素 类 物 质 ， 吲 哚 乙 它 如 酸 、 胞 分 裂 素 、 霉 素 ； 生 素 类 物 质 ， 括 烟 细 赤 维 包 酸、 酸、 泛 生物 素 、 生 素 Ｂ 。 核 酸类 等 物 质 ， 节 维 、 调