第十七章：糖原的分解和生物合成(1)

葡糖-6-磷酸 葡糖 磷酸
CO2+H2 O 核糖
戊糖磷 酸途径 戊糖磷酸 磷酸丙糖 丙酮酸
酵解
乳酸、 乳酸、乙醇 发酵
糖异生 生糖氨基酸
乙酰辅酶A 乙酰辅酶
三羧酸循环 乙醛酸循环
ATP CO2+H2 O
重点
本章回顾及小结： 本章回顾及小结：
糖原的分解过程（掌握三种酶）、 糖原的合成过程（三个步骤三种 酶）及其调节机制。
3、磷酸葡萄糖变位酶 、
1-磷酸葡萄糖需要转变为6-磷酸才能进入代谢 磷酸葡萄糖需要转变为6 主流。催化磷酸基团转移的酶称为磷酸葡萄糖 主流。催化磷酸基团转移的酶称为磷酸葡萄糖 变位酶。1,6-二磷酸葡萄糖转变为6 变位酶。1,6-二磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄 磷酸葡萄糖变位酶又恢复原来的形式。 糖，磷酸葡萄糖变位酶又恢复原来的形式。此 催化机理与3 磷酸甘油酸变为2 催化机理与3-磷酸甘油酸变为2-磷酸甘油酸的 机理很相似。 机理很相似。 磷酸葡萄糖变位酶发挥催化活性需要少量的 1,6-二磷酸葡萄糖的存在，1,61,6-二磷酸葡萄糖的存在，1,6-二磷酸葡萄糖 由1-磷酸葡萄糖在磷酸葡萄糖激酶的催化下形 如果1,6 1,6成。如果1,6-二磷酸葡萄糖从磷酸葡萄糖变位 酶分子上脱落，酶的活性就会钝化。 酶分子上脱落，酶的活性就会钝化。
3. 作为机体组织细胞的组成成分
是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。 是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。 4. 分子识别作用 血型物质A和 、粘附分子、整合素、 血型物质 和B、粘附分子、整合素、细菌 的各种凝集素等
二、糖类合成
A.植物的光合作用 A.植物的光合作用 在植物叶绿体中，在光能驱动下 在植物叶绿体中，在光能驱动下CO2与H2O合成葡萄 合成葡萄 放出氧气的过程。 糖，放出氧气的过程。 B.动物的糖异生 B.动物的糖异生 异生——非糖物质合成糖原。 非糖物质合成糖原。 异生 非糖物质合成糖原 部位： 部位：肝脏 a.过程 过程
3、糖原分支酶 、
糖原合酶只能合成由α（1→4）糖苷键连接的 直链分子。由直链分子形成多分支的糖原需要 由糖原分支酶的作用。糖原分支酶又称淀粉 1,4→1,6-转葡糖基酶，或称糖基4→6-转移酶。 分支酶从至少是11个残基的糖链的非还原性末 端将大约7个葡萄糖残基转移到同一个糖原或 其它糖原分子较内部的葡萄糖分子的C6上形成 1→6糖苷键，即形成一个新的分支，此分支必 须与其它分支有至少4个葡萄糖残基的距离。 糖原的分支很多，这一方面增加了糖原的可溶 性，另一方面增加了糖原的非还原性末端的数 目，使糖原的合成和分解的效率大大的提高了。
丙酮酸 糖异生途径 无氧
淀粉
乳酸、 乳酸、氨基 酸、甘油等
六、糖原结构
“动物淀粉”动物及细菌 动物淀粉” 动物淀粉
的能量储存物质； 的能量储存物质；
结构与支链淀粉类似； 结构与支链淀粉类似； 遇碘为红棕色； 遇碘为红棕色； 红棕色
α（1→6）糖苷键 （1→6） α（1→4）糖苷键 （
七、糖原的分解
•糖酵解7步可逆步骤 + 3特异反应 糖酵解7
三、多糖
能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有： 能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有：
A. 淀粉
植物细胞能源的储藏形式
作物名称 种子） （种子） 淀粉含量 小麦 玉米 大米 土豆 红薯
65％ ％
65％ ％
75％ ％
20％ ％
16％ ％
B 糖 原 (glycogen) C 纤维素 (cellulose) D 结合糖
（1）淀粉 是植物中养分的储存形式
淀粉颗粒
糖 原 (glycogen) 1 纤维素 (cellulose)
α 1,6-糖苷键 糖苷键
6
1 4
α 1,4-糖苷键 糖苷键
（2）糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式
目录
（3）纤维素
作为植物的骨架
β-1,4-糖苷键 糖苷键
目录
（4）结合糖 ）
糖与非糖物质的结合物: 糖与非糖物质的结合物: 糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。 ：是糖与脂类的结合物。 糖蛋白 (glycoprotein)、蛋白聚糖（proteoglycan）： 、蛋白聚糖（ ）： 是糖与蛋白质的结合物。 是糖与蛋白质的结合物。
糖糖 糖 糖
糖糖 糖 糖
提问： 提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？
答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质。 答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质。
乳酸回炉再造－解毒、节能 饥饿状态下氨基酸、甘油维 持血糖浓度
糖代谢总图
甘露糖 葡萄糖 果糖 各种脂类 其他生糖物质
储存性糖类 （糖原、淀粉等） 糖原、淀粉等）
淀粉
α-淀粉酶（唾液） 淀粉酶（唾液） 胰液） α-淀粉酶 （胰液） 麦芽糖+麦芽三糖 麦芽糖 麦芽三糖 ）（25%） （40%）（ ）（ ） α-临界糊精 异麦芽糖 临界糊精+异麦芽糖 临界糊精 （30%） （5%） ） ） α-临界糊精酶
肠粘膜 上皮细胞 刷状缘
α-葡萄糖苷酶
葡萄糖
（二）糖的吸收-钠依赖的主动转运 糖的吸收刷状缘 肠 腔
2、糖原脱支酶和糖基转移酶 、
磷酸化酶从糖原的非还原性末端不断的移去葡萄糖残 基直到分支点前 个葡萄糖残基处 基直到分支点前4个葡萄糖残基处。形成一个具有许多 短分支链的多糖分子称为极限糊精。 短分支链的多糖分子称为极限糊精。极限糊精的短的 分支称为“极限分支” 它的进一步分解需要糖原脱 分支称为“极限分支”，它的进一步分解需要糖原脱 支酶和糖基转移酶的参与 的参与。 支酶和糖基转移酶的参与。 这两种酶是一条肽链上两种酶的活性， 这两种酶是一条肽链上两种酶的活性，一种是起转移 葡萄糖残基作用的酶，称为糖基转移酶； 葡萄糖残基作用的酶，称为糖基转移酶；另一种是起 分解葡萄糖α 1→6）糖苷键作用的酶， 分解葡萄糖α（1→6）糖苷键作用的酶，称为糖原脱 支酶，又称α 1→6） 糖苷酶。故是一种双功能酶。 支酶，又称α-（1→6）-糖苷酶。故是一种双功能酶。 磷酸化酶的作用停止后，糖基转移酶活性先起作用， 磷酸化酶的作用停止后，糖基转移酶活性先起作用， 催化分支前的 个葡萄糖残基转移到另一分支的非还原 分支前的3 催化分支前的3个葡萄糖残基转移到另一分支的非还原 性末端的葡萄糖残基上，或者转移到糖原的核心链上。 性末端的葡萄糖残基上，或者转移到糖原的核心链上。 剩下一个糖残基以α 1→6）糖苷键与糖原连接， 剩下一个糖残基以α（1→6）糖苷键与糖原连接，这 一葡萄糖残基由脱支酶水解（不是磷酸解）产生1 一葡萄糖残基由脱支酶水解（不是磷酸解）产生1分子 葡萄糖。 葡萄糖。
糖原的降解需要3种酶的作用： 糖原磷酸化酶 糖原脱支酶 磷酸葡萄糖变位酶。
1、糖原磷酸化酶 、
特点： 特点：从糖原分子的非还原型末端磷酸解 1→4）糖苷键，生成1 磷酸葡萄糖， α（1→4）糖苷键，生成1-磷酸葡萄糖， 辅助因子是磷酸吡哆醛 磷酸吡哆醛。 辅助因子是磷酸吡哆醛。 磷酸化酶有a 两种形式，可以相互转化。 磷酸化酶有a、b两种形式，可以相互转化。 磷酸化酶只催化1→4糖苷键的磷酸解， 1→4糖苷键的磷酸解 磷酸化酶只催化1→4糖苷键的磷酸解，而 且只作用到糖原分支点前4 且只作用到糖原分支点前4个葡萄糖残基 处即不能继续催化。 处即不能继续催化。
八、糖原的生物合成
糖原的生物合成包括3个步骤， 由3种酶催化： UDP-葡萄糖焦磷酸化酶 糖原合酶 糖原分支酶。
1、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶 、 葡萄糖焦磷酸化酶
UDP-葡萄糖焦磷酸化酶催化1-磷酸葡萄糖与 UTP反应生成UDP-葡萄糖和焦磷酸。此反应的 标准自由能的变化接近0，本应属于可逆反应， 但由于焦磷酸随即被水解，释放大量的能量， 致使该反应成为不可逆的反应。 核苷三磷酸在反应中裂解产生焦磷酸的现象在 生物合成中广泛存在。焦磷酸的水解和核苷三 磷酸的水解相偶联，使热力学上原来可逆甚至 是吸能的反应不可逆的向一个方向进行。葡萄 糖形成UDP-G后使葡萄糖变的更为活泼。
四、糖的消化与吸收
（一）糖的消化
人类食物中的糖主要有植物淀粉、 人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖 原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等， 原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等， 其中以淀粉为主。 其中以淀粉为主。 淀粉为主 消化部位： 主要在小肠， 消化部位： 主要在小肠，少量在口腔
消化过程
口腔 胃 肠腔
Na+
小肠粘膜细胞
K+
ATP ADP+Pi SGLT Na+泵
门静脉
K+
Na+
Na+
G
G
Na+依赖型葡萄糖转运体
(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)ຫໍສະໝຸດ 五、糖代谢的概况糖原
糖原合成 糖原分解 酵解途径 有氧
ATP
H2O及CO2 及 乳酸
磷酸戊糖 葡萄糖 核糖 NADPH 途径 (血液↔组织 血液↔组织) 消化与吸收
第十七章 糖原的分解和 生物合成
．糖原的结构 ．糖原的降解 ．糖原的生物合成
一、糖的生理功能
1. 氧化供能
人体所需能量的50%~70%来自于糖，这是 来自于糖， 人体所需能量的 来自于糖 糖的主要功能。 糖的主要功能。
2. 转变为非糖物质
如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、 如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、 核苷酸等物质的原料。 核苷酸等物质的原料。
2、糖原合酶 、
糖原合酶催化糖原的合成。UDPG上的葡萄糖分子被转 移到糖原引物的非还原性末端或以存在的糖原分子的 某个分支的非还原性末端的葡萄糖残基的C4的羟基上， 形成α（1→4）糖苷键。UDP被糖原分子末端的葡萄糖 残基上的C4羟基所取代。 糖原合酶不能从零开始将两个葡萄糖分子连接起来， 此酶催化作用需要一个引物的存在，起引物作用的是 一个蛋白质称为生糖原蛋白，或糖原引物蛋白（糖原 素）。此蛋白有自动催化作用，它催化第1个葡萄糖连 接到生糖蛋白的专一酪氨酸残基的酚羟基上，然后催 化大约8个葡萄糖以1→4糖苷键相连，形成由8个葡萄 糖残基组成的寡糖链，糖基的供体是UDP-葡萄糖，生 糖原蛋白实际上形成了糖原分子的核心。然后，糖原 合酶再继续延长此寡糖链，糖原合酶只有与生糖原蛋 白紧密结合在一起才能有效的发挥其催化作用。
ATP 葡 葡糖
糖原的形成
ADP 葡 糖-6-磷 磷 葡 糖磷 磷 葡 葡 分
葡 糖-1-磷 磷 UTP UDP焦 磷 磷 焦 分 PPi UDPG 糖 糖 原成 分 R引 引
ADP
ATP UDP
R-小 小 葡 葡 糖 小 糖 葡 R-α -1， 4葡 葡糖葡 分分 分 糖糖
1 1 4 （4→6糖糖 糖糖 分） 糖 6 分分 分
4、葡萄糖-6-磷酸酶 、葡萄糖 磷酸酶
葡萄糖-6-磷酸酶是专门水解6-磷酸葡萄糖的 酶。它将6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖和无机磷 酸。该酶存在于肝细胞、肾细胞和肠细胞内质 网膜的内腔面。脑细胞和肌肉细胞都无此酶。 此酶对维持血糖的稳定十分重要。当饥饿时肝 脏中的葡萄糖-6-磷酸酶将进入内质网腔的6磷酸葡萄糖水解为葡萄糖，游离的葡萄糖能够 迅速扩散出肝细胞进入血液。 6-磷酸葡萄糖通过转运蛋白（T1）进入内质网 腔，由葡萄糖-6-磷酸酶水解成无机磷酸和葡 萄糖，它们分别通过相关的转运蛋白T2（无机 磷酸）、T3（游离葡萄糖）运送到细胞溶胶中。 葡萄糖-6-磷酸酶的活性需要一种钙-结合稳定 蛋白协同作用。