中国农业大学植物生理学本科课件 第一章 植物细胞
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Eckardt N. Plantcell 2003;15:1685-1687
②半纤维素（hemicellulose） 约占 20% 25% 异质多聚糖(中性和酸性)
③果胶（pectin） 约占10% 35% 异质多聚糖 ( – 1,4 –D –半乳糖醛酸)
WT
Mutant
12h
WT
24h Mutant
“应力松弛”
木聚糖
expanБайду номын сангаасin
纤维素微纤丝
松弛－生长－拉紧
Microfibril separation via loosening the cross-linking glycans by expansins
扩张蛋白的已知特性
• 不能水解纤维素、半纤维素、果胶和细胞壁 的其他成分，它的作用是打开纤维素微纤丝 与木葡聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等 非共价键。
概念
细胞骨架（cytoskeleton）
•真核细胞中由蛋白聚合而成的三维的纤维状网 架体系。
•包括微丝、微管和中间纤维。 •在细胞空间结构的维持、细胞分裂、细胞生长、
细胞物质运输，细胞壁合成等许多生命活动 中都具有非常重要的作用。
2.1 微管 (Microtubule)
2.1.1 微管的形态结构
1.2 液泡的功能
(1)转运物质 (2)吞噬和消化作用 (3)调节细胞水势
植物细 胞液泡
(4)吸收和积累物质
(5)赋予细胞不同颜色
酸性时呈红色 碱性时呈蓝色
2. 细胞骨架 (cytoskeleton)
2.1 微管 (microtubule, MT) 2.2 微丝 (microfilament, MF) 2.3 中间纤维 (intermediate filament, IF）
48h
Mutant
果胶甲脂酶 pectin methylesterase
④蛋白质(protein) 占5% 10% •参与细胞壁结构的蛋白质:
如伸展蛋白（extensin)
•与细胞壁组建或调节壁特性有关的酶 类：如纤维素酶、过氧化物酶类
•识别或调节蛋白：如糖蛋白（凝集素， lectin)、扩张蛋白（expansin）
Localization of Microtubules and the CesA Protein IRX1(CESA8) in Developing Xylem Vessels.Confocal image showing the localization of α-
tubulin (green) and IRX1 (red)
3.1 细胞壁的化学组成与结构
细胞壁（初生壁）的成分： ①. 纤维素（cellulose） ②. 半纤维素（hemicellulose） ③. 果胶类物质 (Pectic substance) ④. 蛋白质 ⑤. 矿质 ⑥. 其它化学成分
①.纤维素（cellulose）
1）、成分
纤维素，以微纤丝的 (microfibril)形式存在，约占 初生壁的20%－30%。
伸展蛋白（extensin）： Lamport 等人于1960年发现，在细 胞壁中有富含羟脯氨酸的糖蛋白， 约占初生壁干重的5 10% 。
功能：可被伤害和病虫害所诱导； 与植物细胞抵抗逆境有关。
AFM images of self-assembling extensins.
Lamport D et al. Plantphysiol 2011;156:11-19
木质素: 不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体
所构成的聚合物，共价结合在纤维素和其它多 糖上形成疏水网状结构。木质素增加细胞壁的 机械强度和抵抗病原菌的能力。
栓质:由酚类和脂类化合物构成，栓质可防止水分
蒸发。
角质:由长度不等的脂肪酸构成,可防止水分蒸发,
机械损伤等。
细胞壁中微纤丝与半纤维素和果 胶质的关系?
3.2 细胞壁的发生
（1）高尔基体、内质网和细胞核合成造壁物质， 线粒体提供能量。 （2）纤维素的合成 （3）微纤丝的组装
成 膜 体 微 管
Cell wall formation, shown diagrammatically
所有结构蛋白的肽链均在粗糙内质网中合成，在高尔 基体中进行糖基化。
非纤维 素多糖
微纤丝周围充满着衬质(matrix）， 衬质包括半纤维素和果胶质。
微纤丝与半纤维素和果胶质的关系
3.1.2 细胞壁的结构及组成
初 生 壁 、 次 生 壁 和 胞 间 层
A. Diagram of the cell wall organization; B. Cross section of pine tracheid in which three distinct layers in the secondary wall are visible.
•第一个发现的纤维素合成酶基因，CESA1(RSW1)
•参与初生壁合成的基因：CESA1，CESA3，CESA6, 有时还 结合CESA2，CESA5 或 CESA9。
•参与次生壁合成的基因：CESA4，CESA7，CESA8。
•Most plant cell wall matrix polysaccharides are first synthesized within the cell in the Golgi and subsequently deposited into the wall by exocytosis.
1
2
莲坐通过质膜的冷冻蚀刻和旋转投影成像
1. 绿藻水绵的莲坐聚集。 2. 水芹，正在增厚的细胞壁下的膜上，聚集
很多的莲坐。
尿〔核〕苷二磷酸
蔗糖合酶 纤维素合酶复合体
蔗糖＋UDP＝ UDPG+果糖
纤 维 素 合 酶
（1 4）连接 的D-葡聚糖链
纤维素在质膜纤维素合酶 复合体上进行合成的分子模型
根据序列同源性，在模式植物拟南芥中有10个CESA 基因。
间 期 周 质 微 管
纤维素微 纤丝的组 织与定向
微管可能 参与纤维 素微纤丝 的定向。
The relationship between terminal complexes with microtubule
Overview of CSC intracellular trafficking.
Wightman R, Turner S. Plantphysiol 2010;153:427-432
Confocal Microscopy
1. 细胞的膜系统 2. 细胞骨架 3. 细胞壁的结构与功能 4. 胞间连丝 5. 植物细胞信号转导概述
1. 细胞的膜系统
(Endomembrane System)
内质网,高尔基体,液泡,核膜
Endoplasmic reticulum, ER Golgi complex Vacuole Nuclear membrane
AFM-原子力显微镜
凝集素(lectin)： 一类存在于细胞壁中能与多糖
结合或使细胞凝集的蛋白，主要 为糖蛋白，对糖基结合具有专一 性。
功能：参与植物对细菌、真菌 和病毒的防御作用；在细胞识别 中起重要作用。
扩张蛋白（expansin）
调节蛋白，可以使热失活的细胞壁恢复在酸性条 件下伸展的蛋白质。
1.1 液泡(vacuole)
单层膜 液泡膜(tonoplast)
液泡(central vacuole)
植物细胞的液泡及其发育
A-E. 幼期细胞到成熟的细胞，
随细胞的生长，细胞中的小液泡 变大，合并，最终形成一个大的
中央液泡 。
主要成分是水。 不同种类细胞的液泡中含有不
同的物质，如无机盐、糖 类、 脂质、蛋白质、 酶、树胶、丹宁、生物碱等。
-和-微管蛋白 （tubulin ）组成异 二聚体，二聚体聚合 形成直径约25nm的 空心管状结构。
直列上连在一起的 二聚体称为原丝体 (protofilament)， 大多数微管由13个原 丝体组成。
正微 端管 和的 负聚 端合
具 有 极 ：
微管的装配
微管是一动态的结构
微管蛋白在体外条件下的聚合
植物细胞周期中微管列阵
间
期 周 质 微 管
早 前 期 微 管
带
纺 锤 体 微 管
成 膜 体 微 管
2.1.2 微管的功能
1). 控制细胞分裂和细胞壁的形成 2). 保持细胞形状 3). 参与细胞运动和物质运输
2.2 微丝 (Microfilament)
2.2.1 微丝的结构与特性 微丝是由单体肌动蛋白（actin，42kD,
A 棉花纤维 B 梨果实石细胞 C 厚角细胞 D 保卫细胞
细胞壁：植物细胞的质膜外一层并不很厚但 却坚硬的壁。
•高等植物细胞壁不仅是一个机械的支架， 而且更重要的是一个有代谢活性的动态结 构，它参与细胞的生长，分化，识别，抗 病和物质运输等生命活动过程。
3.1 细胞壁的化学组成与结构 3.2 细胞壁的发生 3.3 细胞壁的次生变化 3.4 细胞壁的功能
CesA1, CesA3, CesA6 ---primary cell wall. CesA4, CesA7,and CesA8 – secondary cell walls.
微纤丝的结构形成的示意图
相同的极性 微团
β-1，4葡聚糖→链状纤维素分子 →微纤丝 →大纤丝→细胞壁。
3）、 微纤丝的组装 微管指导微纤丝的排列方向
• 微管的聚合需要微管蛋白二聚体达到一定 的浓度方可进行，这个浓度称为微管聚合 的临界浓度。
• 微管在体外的聚合还需要镁离子、GTP和 适当的缓冲体系。微管的聚合对温度十分 敏感，通常在低温（4℃）下微管发生解聚， 而在高温（37℃）下微管聚合。这一特性 也被用于微管蛋白的分离和纯化。
微管的聚合过程
•Cellulose is synthesized at the plasma membrane by a very large membrane-bound complex known as the cellulose synthase complex (CSC).
•Three different CesA proteins interact as subunits within a cellulose synthase complex:
第一章 植物细胞
Chapter 1 Plant Cell
Schematic diagram of plant cell
研究细胞结构与功能方法
(1)形态结构观察 morphological character and structure
(2)生化分析 biochemical analyze (3) 生理测定 physiological assay (4)细胞组分的分级分离 cell fractionation
蛋白质和 修饰壁的
3.3 细胞壁的功能（结合成分与结构进行讨论）
支撑和保护细胞
纤维素微纤丝的骨架作用，半纤维素的支撑作用， 结构蛋白的网络作用，果胶的粘合作用以及各组分 之间的相互交联，使细胞壁具有很强的刚性。
• 对pH敏感。 • 专一性。
钙调素和钙调素结合蛋白:
可能在与钙相关的信号转导中起作用。
⑤矿质
细胞壁是植物细胞的最大钙库（可达到10-510-4mol/L）。
作用： 在细胞壁的果胶的羧基间形成钙桥
（calcium bridge），有固化细胞壁的作用； 钙在细胞信号转导过程中起重要 作用。
⑥ 其它化学成分:
花粉萌发过程中微丝骨架的变化
2.2.2 微丝的功能
•微丝参与胞质环流 微丝系统是形成胞质环流的基础。 •微丝参与一些细胞器的运动和锚定(anchoring)： 高
尔基体的运动和质体的运动。细胞核的锚定涉及 到微丝和微管。
• 微丝参与细胞尖端生长。 •微丝与植物细胞的极性建立。
3. 细胞壁的结构和功能
纤维素分子是由 （1－4）糖苷键连接的D-葡 聚糖组成的高分子聚合物，并通过分子内氢键 使其形成一种类螺旋状的结构。这种纤维素分 子链不分支、不溶于水。
2）、纤维素的合成
在质膜上的莲座 （rosette）部位进 行。莲座是纤维素 合酶复合体 （cellulose synthetase complex）
375aa)聚合成的直径7-8nm的螺旋丝状结构。 又称F-actin. 相应地单体肌动蛋白又称G-actin。
微丝是一动 态的结构
Actin filament in central cell of Torenia fournieri(蓝猪耳) labeled with phalloidin-FITC
②半纤维素（hemicellulose） 约占 20% 25% 异质多聚糖(中性和酸性)
③果胶（pectin） 约占10% 35% 异质多聚糖 ( – 1,4 –D –半乳糖醛酸)
WT
Mutant
12h
WT
24h Mutant
“应力松弛”
木聚糖
expanБайду номын сангаасin
纤维素微纤丝
松弛－生长－拉紧
Microfibril separation via loosening the cross-linking glycans by expansins
扩张蛋白的已知特性
• 不能水解纤维素、半纤维素、果胶和细胞壁 的其他成分，它的作用是打开纤维素微纤丝 与木葡聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等 非共价键。
概念
细胞骨架（cytoskeleton）
•真核细胞中由蛋白聚合而成的三维的纤维状网 架体系。
•包括微丝、微管和中间纤维。 •在细胞空间结构的维持、细胞分裂、细胞生长、
细胞物质运输，细胞壁合成等许多生命活动 中都具有非常重要的作用。
2.1 微管 (Microtubule)
2.1.1 微管的形态结构
1.2 液泡的功能
(1)转运物质 (2)吞噬和消化作用 (3)调节细胞水势
植物细 胞液泡
(4)吸收和积累物质
(5)赋予细胞不同颜色
酸性时呈红色 碱性时呈蓝色
2. 细胞骨架 (cytoskeleton)
2.1 微管 (microtubule, MT) 2.2 微丝 (microfilament, MF) 2.3 中间纤维 (intermediate filament, IF）
48h
Mutant
果胶甲脂酶 pectin methylesterase
④蛋白质(protein) 占5% 10% •参与细胞壁结构的蛋白质:
如伸展蛋白（extensin)
•与细胞壁组建或调节壁特性有关的酶 类：如纤维素酶、过氧化物酶类
•识别或调节蛋白：如糖蛋白（凝集素， lectin)、扩张蛋白（expansin）
Localization of Microtubules and the CesA Protein IRX1(CESA8) in Developing Xylem Vessels.Confocal image showing the localization of α-
tubulin (green) and IRX1 (red)
3.1 细胞壁的化学组成与结构
细胞壁（初生壁）的成分： ①. 纤维素（cellulose） ②. 半纤维素（hemicellulose） ③. 果胶类物质 (Pectic substance) ④. 蛋白质 ⑤. 矿质 ⑥. 其它化学成分
①.纤维素（cellulose）
1）、成分
纤维素，以微纤丝的 (microfibril)形式存在，约占 初生壁的20%－30%。
伸展蛋白（extensin）： Lamport 等人于1960年发现，在细 胞壁中有富含羟脯氨酸的糖蛋白， 约占初生壁干重的5 10% 。
功能：可被伤害和病虫害所诱导； 与植物细胞抵抗逆境有关。
AFM images of self-assembling extensins.
Lamport D et al. Plantphysiol 2011;156:11-19
木质素: 不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体
所构成的聚合物，共价结合在纤维素和其它多 糖上形成疏水网状结构。木质素增加细胞壁的 机械强度和抵抗病原菌的能力。
栓质:由酚类和脂类化合物构成，栓质可防止水分
蒸发。
角质:由长度不等的脂肪酸构成,可防止水分蒸发,
机械损伤等。
细胞壁中微纤丝与半纤维素和果 胶质的关系?
3.2 细胞壁的发生
（1）高尔基体、内质网和细胞核合成造壁物质， 线粒体提供能量。 （2）纤维素的合成 （3）微纤丝的组装
成 膜 体 微 管
Cell wall formation, shown diagrammatically
所有结构蛋白的肽链均在粗糙内质网中合成，在高尔 基体中进行糖基化。
非纤维 素多糖
微纤丝周围充满着衬质(matrix）， 衬质包括半纤维素和果胶质。
微纤丝与半纤维素和果胶质的关系
3.1.2 细胞壁的结构及组成
初 生 壁 、 次 生 壁 和 胞 间 层
A. Diagram of the cell wall organization; B. Cross section of pine tracheid in which three distinct layers in the secondary wall are visible.
•第一个发现的纤维素合成酶基因，CESA1(RSW1)
•参与初生壁合成的基因：CESA1，CESA3，CESA6, 有时还 结合CESA2，CESA5 或 CESA9。
•参与次生壁合成的基因：CESA4，CESA7，CESA8。
•Most plant cell wall matrix polysaccharides are first synthesized within the cell in the Golgi and subsequently deposited into the wall by exocytosis.
1
2
莲坐通过质膜的冷冻蚀刻和旋转投影成像
1. 绿藻水绵的莲坐聚集。 2. 水芹，正在增厚的细胞壁下的膜上，聚集
很多的莲坐。
尿〔核〕苷二磷酸
蔗糖合酶 纤维素合酶复合体
蔗糖＋UDP＝ UDPG+果糖
纤 维 素 合 酶
（1 4）连接 的D-葡聚糖链
纤维素在质膜纤维素合酶 复合体上进行合成的分子模型
根据序列同源性，在模式植物拟南芥中有10个CESA 基因。
间 期 周 质 微 管
纤维素微 纤丝的组 织与定向
微管可能 参与纤维 素微纤丝 的定向。
The relationship between terminal complexes with microtubule
Overview of CSC intracellular trafficking.
Wightman R, Turner S. Plantphysiol 2010;153:427-432
Confocal Microscopy
1. 细胞的膜系统 2. 细胞骨架 3. 细胞壁的结构与功能 4. 胞间连丝 5. 植物细胞信号转导概述
1. 细胞的膜系统
(Endomembrane System)
内质网,高尔基体,液泡,核膜
Endoplasmic reticulum, ER Golgi complex Vacuole Nuclear membrane
AFM-原子力显微镜
凝集素(lectin)： 一类存在于细胞壁中能与多糖
结合或使细胞凝集的蛋白，主要 为糖蛋白，对糖基结合具有专一 性。
功能：参与植物对细菌、真菌 和病毒的防御作用；在细胞识别 中起重要作用。
扩张蛋白（expansin）
调节蛋白，可以使热失活的细胞壁恢复在酸性条 件下伸展的蛋白质。
1.1 液泡(vacuole)
单层膜 液泡膜(tonoplast)
液泡(central vacuole)
植物细胞的液泡及其发育
A-E. 幼期细胞到成熟的细胞，
随细胞的生长，细胞中的小液泡 变大，合并，最终形成一个大的
中央液泡 。
主要成分是水。 不同种类细胞的液泡中含有不
同的物质，如无机盐、糖 类、 脂质、蛋白质、 酶、树胶、丹宁、生物碱等。
-和-微管蛋白 （tubulin ）组成异 二聚体，二聚体聚合 形成直径约25nm的 空心管状结构。
直列上连在一起的 二聚体称为原丝体 (protofilament)， 大多数微管由13个原 丝体组成。
正微 端管 和的 负聚 端合
具 有 极 ：
微管的装配
微管是一动态的结构
微管蛋白在体外条件下的聚合
植物细胞周期中微管列阵
间
期 周 质 微 管
早 前 期 微 管
带
纺 锤 体 微 管
成 膜 体 微 管
2.1.2 微管的功能
1). 控制细胞分裂和细胞壁的形成 2). 保持细胞形状 3). 参与细胞运动和物质运输
2.2 微丝 (Microfilament)
2.2.1 微丝的结构与特性 微丝是由单体肌动蛋白（actin，42kD,
A 棉花纤维 B 梨果实石细胞 C 厚角细胞 D 保卫细胞
细胞壁：植物细胞的质膜外一层并不很厚但 却坚硬的壁。
•高等植物细胞壁不仅是一个机械的支架， 而且更重要的是一个有代谢活性的动态结 构，它参与细胞的生长，分化，识别，抗 病和物质运输等生命活动过程。
3.1 细胞壁的化学组成与结构 3.2 细胞壁的发生 3.3 细胞壁的次生变化 3.4 细胞壁的功能
CesA1, CesA3, CesA6 ---primary cell wall. CesA4, CesA7,and CesA8 – secondary cell walls.
微纤丝的结构形成的示意图
相同的极性 微团
β-1，4葡聚糖→链状纤维素分子 →微纤丝 →大纤丝→细胞壁。
3）、 微纤丝的组装 微管指导微纤丝的排列方向
• 微管的聚合需要微管蛋白二聚体达到一定 的浓度方可进行，这个浓度称为微管聚合 的临界浓度。
• 微管在体外的聚合还需要镁离子、GTP和 适当的缓冲体系。微管的聚合对温度十分 敏感，通常在低温（4℃）下微管发生解聚， 而在高温（37℃）下微管聚合。这一特性 也被用于微管蛋白的分离和纯化。
微管的聚合过程
•Cellulose is synthesized at the plasma membrane by a very large membrane-bound complex known as the cellulose synthase complex (CSC).
•Three different CesA proteins interact as subunits within a cellulose synthase complex:
第一章 植物细胞
Chapter 1 Plant Cell
Schematic diagram of plant cell
研究细胞结构与功能方法
(1)形态结构观察 morphological character and structure
(2)生化分析 biochemical analyze (3) 生理测定 physiological assay (4)细胞组分的分级分离 cell fractionation
蛋白质和 修饰壁的
3.3 细胞壁的功能（结合成分与结构进行讨论）
支撑和保护细胞
纤维素微纤丝的骨架作用，半纤维素的支撑作用， 结构蛋白的网络作用，果胶的粘合作用以及各组分 之间的相互交联，使细胞壁具有很强的刚性。
• 对pH敏感。 • 专一性。
钙调素和钙调素结合蛋白:
可能在与钙相关的信号转导中起作用。
⑤矿质
细胞壁是植物细胞的最大钙库（可达到10-510-4mol/L）。
作用： 在细胞壁的果胶的羧基间形成钙桥
（calcium bridge），有固化细胞壁的作用； 钙在细胞信号转导过程中起重要 作用。
⑥ 其它化学成分:
花粉萌发过程中微丝骨架的变化
2.2.2 微丝的功能
•微丝参与胞质环流 微丝系统是形成胞质环流的基础。 •微丝参与一些细胞器的运动和锚定(anchoring)： 高
尔基体的运动和质体的运动。细胞核的锚定涉及 到微丝和微管。
• 微丝参与细胞尖端生长。 •微丝与植物细胞的极性建立。
3. 细胞壁的结构和功能
纤维素分子是由 （1－4）糖苷键连接的D-葡 聚糖组成的高分子聚合物，并通过分子内氢键 使其形成一种类螺旋状的结构。这种纤维素分 子链不分支、不溶于水。
2）、纤维素的合成
在质膜上的莲座 （rosette）部位进 行。莲座是纤维素 合酶复合体 （cellulose synthetase complex）
375aa)聚合成的直径7-8nm的螺旋丝状结构。 又称F-actin. 相应地单体肌动蛋白又称G-actin。
微丝是一动 态的结构
Actin filament in central cell of Torenia fournieri(蓝猪耳) labeled with phalloidin-FITC