章脊索动物的起源和演化

1 脊索动物的起源和进化
• 原索动物的起源进化
• 环节动物假说
• 棘皮动物假说
低等脊索动物尾索类和头索类的原始祖先体内还没有坚硬的骨骼，所 以不能在古代的地层中留下化石，因而给探求解决脊索动物起源问题的工 作带来了困难。近百年来，用比较解剖学和胚胎学的材料来进行分析推断， 曾有人提出过“环节动物说”（annelid theory），认为脊索动物起源于 环节动物，但论据不足，少有说服力，在此不作详细介绍。 另外有人提出“棘皮动物说”（echinoderm theory），认为脊索动 物与棘皮动物有共同祖先。此说根据半索动物的成体有接近于脊索动物的 特点，而胚胎发育和幼体形态却和棘皮动物的极为相似，加以对肌肉的肌 蛋白生化成分的分析（表21-1），可以说半索动物，棘皮动物和脊索动物 有明显的共同点，均具肌酸（creatine），而半索动物与棘皮动物的肌蛋 白中除含有肌酸外，尚含有精氨酸（ayginine），无脊椎动物的肌蛋白含 精氨酸不含肌酸。故主张半索动物、棘皮动物与脊索动物源自共同祖先， 由此共同祖先分为3支演化（图21-1）：一个侧支进化为棘皮动物，这从 近来发现的一类棘皮动物（Cothurnocystis）化石得到更好地证明，它们 具一系列类似鲨鱼样的鳃裂，具肛后尾和一个背神经索，它们是一类用鳃 裂滤食的动物，十分类似现代的原索动物（图21-2），另一侧支进化为半 索动物；主干进化为脊索动物。并将半索动物与棘皮动物作为从无脊椎动 物向脊椎动物演化之过渡类型。
两栖类的起源和演化
由水上陆，在脊椎动物的进化史上是一次巨大的飞跃。两栖类动物就 是这种由水上陆的过渡类型动物。两栖类的起源可以追索到距今 3.5亿年 至4亿年前的泥盆纪，在那时候，陆上的气候变得干燥，河流与湖泊周期 性的变成污浊的池塘和广阔的泥滩。同时海平面下降，使得一些鱼类只能 生活在沿岸边留存的水塘或潮湿的岸边。在如此恶劣的条件下，只有能行 气呼吸、具“肺”（鳔）并有较强的偶鳍能在陆上爬行的种类才能更好地 适应这种恶劣的环境条件。在泥盆纪的鱼类中只有肺鱼和总鳍鱼能行“肺” 呼吸，但肺鱼的偶鳍细弱，为双列式的（图21—8），不能适应在陆上爬 行。只有总鳍鱼类，除具“肺”能行气呼吸外，尚具有类似陆生脊椎动物 附肢的偶鳍，具有强壮的肌肉和类似陆生脊椎动物四肢的骨骼结构（图 21—8）。当然，总鳍鱼的鳍作为陆上活动的运动器官不是很有效的，但 终究能使其从一个干涸的池塘爬行到另外有水的池塘。气呼吸可使其在少 氧的混浊的池塘和短时间越过陆地而存活。缺乏这些适应能力的鱼类就可 能被自然选择所淘汰。因此，由逐渐适应和相对快速的一系列进化改变， 具气呼吸与肉鳍的鱼越来越适应陆地生活，最后，某些总鳍鱼类进化成第 一个类群的两栖动物，它们的鳍进化为陆生五指型附肢。
圆口纲的起源和演化
现存圆口纲的两个目迄今尚未找到化石。但在距今5.25亿年的 古生代早期的奥陶纪（或寒武纪）、志留纪和泥盆纪的地层中却发 现了甲胄鱼类（Ostracodermi）的化石。这类鱼一般在体前部覆盖 着盔甲样的外骨骼（例如鳞甲鱼和半环鱼等）（图21—4），和现 存的圆口纲动物有许多共同特点，例如无上下颌，早期类型没有成 对的附肢，有鳃笼和单鼻孔，嗅囊与鼻垂体囊相通，两眼间有小的 松果体孔，内耳有两个半规管等，说明它们之间有一定的亲缘关系。 甲胄鱼是现在已发现的最早的脊椎动物化石，现代生存的圆口纲可 能是甲胄鱼类的后裔。甲胄鱼是适应于向底栖生活发展的一支，而 圆口类动物是适应半寄生或寄生生ห้องสมุดไป่ตู้的一支，这两类不一定有直接 的亲缘关系，可能是来自共同的无颌类祖先。甲胄鱼到泥盆纪末即 告绝灭，现生圆口类（盲鳗与七鳃鳗等）则留存至今，成为脊椎动 物中特化的一群（图21—5）。
英国生 物学家 加斯坦 于1928 年提出 脊索动 物幼体 进化假 说。
在探索脊椎动物起源问题时，联系类似尾索动物样的祖先与早期脊椎 动物之间也有几条线索可循。在原索动物中，文昌鱼具有尾索动物与脊椎 动物二者的特征， (1)它们的鳃裂像尾索动物，而它们的循环系统和按节 分布的神经系统与肌肉系统均类似于脊椎动物，消化管中的内柱与脊椎动 物的甲状腺同源，尤其是其胚胎发育的中胚层体腔囊的形成方式，在前14 对体节的形成方式同于棘皮动物与半索动物，14对体节之后的中胚层是从 一条独立的细胞带形成，这种方式又与脊椎动物是一致的。(2)文昌鱼的 受精卵在卵裂过程中的染色体具明显的双层膜结构，这又与棘皮动物的海 胆等相似，而不同于脊椎动物。但文昌鱼又是十分特化的动物，它们的脊 索向前超过神经管，按节排列的肾管和生殖腺均与脊椎动物不同。因此， 一般动物学者认为文昌鱼类不能代表脊椎动物的祖先。故文昌鱼类或许是 脊索动物进化中离开主干的一个侧支，与脊椎动物有共同祖先。七鳃鳗生 命周期中的幼体——沙隐虫（图21—3）也可提供联系原索动物与脊椎动 物的一些证据，如它具脊索动物的基本特征，十分相似于尾索动物幼体和 文昌鱼类。生活方式也与文昌鱼类极为相似，营钻沙生活，并用鳃裂和围 鳃腔滤过取食。同时沙隐虫也有脊椎动物的肾、肝和胰，以及分节排列的 肌肉。故沙隐虫不失为联系原索动物与脊椎动物很好的代表。
鱼类的起源和演化
鱼类是最低等的颌口类动物，鱼类的化石尽管已发现不少，但 鱼类究竟从什么时候和什么动物演化而来的问题至今尚难确切回答， 显然，从鳃弓进化出颌弓在鱼类进化中应是一个重要的进展。从化 石材料看，在距今大约4亿年的泥盆纪，鱼类的主要类群均已出现， 如棘鱼类、盾皮鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类。但一般认为颌的出现 和最早的鱼类的进化可以追溯到奥陶纪。 图21—6示鱼类的系统发生。根据化石分析，棘鱼类的数量较 同时代的盾皮鱼类少，但棘鱼类生活的时间较盾皮鱼类更长些。棘 鱼类可能出现于奥陶纪，化石发现于距今约4.5亿年的地层中，志 留纪和泥盆纪时达高峰，绝灭于距今约3亿年前的石炭纪。根据棘 鱼类具鲨鱼样的牙和歪形尾，以及现代生存的某些鲨鱼的胚胎具有 棘鱼样成排的小的腹鳍（图21—7），有人认为棘鱼类更接近软骨 鱼。也有人认为棘鱼更接近硬骨鱼类的祖先——古鳕鱼类，因它具 硬骨鳞和鳃盖，以及硬骨的内骨骼。
盾皮鱼类外被有盾形的骨质甲板（图21—7），与甲胄鱼形态 近似，但具上下颌、成对的鼻孔偶鳍和歪形尾，骨骼为软骨。包含 许多种类，如节颈鱼类（Arthrodira）、褶齿鱼类 （Ptyctodontida）、扁平鱼类（Petalichthyida）、硬鲛类 （Rhenanida）等。化石发现于志留纪，泥盆纪较发达，至泥盆纪 末大部分绝灭，只少数延续至石炭纪。盾皮鱼类的亲缘关系似乎更 接近于软骨鱼类，但也有人认为盾皮鱼类的一支演变为软骨鱼类， 另一支演化为硬骨鱼类。