生物膜
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
(phosphatidylinositol）
鞘磷脂(sphingolipid )
不含甘油而含鞘氨醇(sphingosine )
X为磷酸胆碱称为鞘磷脂(sphingmyelin) X为糖基称为鞘糖脂(glycosphingolipid)
磷脂分子可以形成的结构
微囊
脂双层
双层微囊
糖脂（glycolipid）
第十章 生物膜
◆第一节 ◆第二节
生物膜的组成和结构 生物膜的功能
生物膜是细胞及细胞器的屏障
第一节、生物膜的组成和结构
一、生物膜的组成 主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、 蛋白质（包括酶）和多糖类组成，水和 金属离子等。 生物膜的组成，因膜的种类不同而有很 大的差别。
1、构成生物膜的主要物质
脂筏（lipid raft）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂 的微结构域（microdomain）。大小约70nm左 右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。由 于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的 作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无 序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquidordered）。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台， 与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。
（1）配体（非电压）依赖性复合体 （2）电压依赖性复合体 （3） 胁迫控制的复合体
2、G蛋白偶联型受体
G蛋白： G-蛋白(G-protein)是一种鸟苷酸 结合蛋白，是由α、β和γ三个亚 基组成的异三聚体。 G蛋白偶联的受体： 受体的典型结构：一个单肽链， 形成7个α螺旋的跨膜结构
G蛋白偶联的受体：
（1）脂质
(Lipid)
脂质是构成生物膜最基本的结 构物质 脂质包括磷脂（甘油磷脂、鞘 氨醇磷脂）、胆固醇和糖脂等， 其中以磷脂为主要成分。
磷脂
甘油磷脂(phosphoglyceride) 鞘磷脂(sphingolipid) 结构特点： 亲水头部(hydrophilic head) ：由磷酸相连 的取代基团(含氨碱或醇类)构成 疏水尾部(hydrophobic tail)：由脂肪酸链 构成的。 在生物膜中磷脂的亲水头位于膜表面，而 疏水尾位于膜内侧
三类主要运输系统
链霉的K+通道（Ion Channel)
+K+ Na
ATPase
2 细胞表面受体与跨膜信号转换
1、离子通道型（门控）受体 2、G蛋白偶联型受体 3、具有酶活性的受体
导及 膜 通其 上 路信 的 号受 传体
（A） 离子通道型受体
1、离子通道型受体
共同特点是： 具有多亚基组成受体/离子通道复合体，除本身 有信号接受部位外，又是离子通道，其跨膜信 号转导无需中间步骤，反应快，一般只需几毫 秒
受体 一个二聚体 酶（磷酸化） 蛋白质
糖脂是糖和脂质的复合体。 糖脂的含量占膜脂总量的5%以下，在神 经细胞质膜上糖脂含量较高，占到5%～ 10%。 可分为两类：糖鞘氨酯和糖甘油酯。 糖鞘氨酯是由鞘氨醇、脂肪酸及糖类组 成，分布较广，几乎所有动物细胞膜都 有，特别是神经细胞含量丰富。
糖脂的结构
固醇（sterol）
又称甾醇，也是膜脂的组分。 动物膜的固醇主要是胆固醇（cholesterol） 植物细胞膜系统中胆固醇含量很低，常见的 固醇是豆固醇（stigmasterol）和谷固醇 （sitosterol）。 许多真菌和酵母菌的膜固醇以麦角固醇 （ergosterol）为主
膜蛋白的不对称性 膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子 在细胞膜上都具有明确的方向性和分布 的区域性。各种膜蛋白在膜上都有特定 的分布区域。
复合糖的不对称性 无论在任何情况下，糖脂和糖蛋白只分 布于细胞膜的外表面，这些成分可能是 细胞表面受体，并且与细胞的抗原性有 关。
第二节 生物膜的功能
生物膜具有 ： 1、保护
H
diacylglycerol
Diacylglycerol（DG）, with Ca++, activates Protein Kinase C, which catalyzes phosphorylation of several cellular proteins, altering their activity.
3、能量转换 5、运动
生物功能。
2、转运 4、信息传递 6、免疫
1．转运功能
细胞或细胞器需要 经常与外界进行物 质交换以维持其正 常的功能。 细胞或细胞器通过 生物膜，从膜外选 择性地吸收所需要 的养料，同时也要 排出不需要的物质。 在各种物质跨膜转 运过程中，细胞膜 起着重要的调控作 用。
膜 蛋 白 中 的 糖 类
二、生物膜的结构
生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双 层脂膜
生物膜的结构
流动镶嵌模型突出了膜的流动性 和不对称性
流动性:
膜的流动性由两个方面分子运动组成: 膜脂 蛋白质
膜脂分子的运动
1. 2. 3. 4. 5. 6. 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置（图4-15）。 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。 翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻 转酶（flippase）的催化下完成。 旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。
这类蛋白约占膜蛋白的20－30%，分布于 双层脂膜的外表层，主要通过静电引力 或范德华力与膜结合。 外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从 膜上分离出来。 外周蛋白能溶解于水。
有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上
（脂锚定膜蛋白）
有些膜外周蛋白与膜脂有一个
或多个共价结合位点，如长链脂
肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生
卵磷脂和鞘磷脂的结构式
卵磷脂
鞘磷脂
甘油磷脂
一些重要的甘油磷脂
胆碱(choline) + 磷脂酸 ——→ 磷脂酰胆碱 (phosphatidylcholine)又称卵磷脂(lecithin) 乙醇胺(ethanolamine) + 磷脂酸 ——→磷脂酰乙 醇胺(phosphatidylethanolamine)又称脑磷脂 (cephain) 丝氨酸(serine) + 磷脂酸 ——→ 磷脂酰丝氨酸 (phosphatidylserine) 甘油(glycerol) + 磷脂酸 ——→ 磷脂酰甘油 (phosphatidylglycerol) 肌醇(inositol) + 磷脂酸 ——→ 磷脂酰肌醇
H OP O 2 3
-
H
H OPO32-
H
IP3 inositol-1,4,5-trisphosphate
H
OPO32- H OH
2 1 6
OPO325
O O R1 C O H2 C CH H2 C OH O C R2
H OH
3 4
OH H
H
H OPO32-
IP3 inositol-1,4,5-trisphosphate
几种固醇的结构
（2）、膜蛋白质
根据它们在膜上的定位情况，可以分为 外周蛋白和内在蛋白。 膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜 实施功能的基本场所。
pH改变、螯 合剂、尿素、 碳酸盐可除 去外周蛋白
外周蛋白
嵌入（膜内） 蛋白
去污剂
糖蛋白
外 （周 嵌蛋 入白 ）和 蛋膜 白内
外周蛋白 peripheral protein
膜的不对称性
质膜的内外两层的组分和功能有明显的 差异，称为膜的不对称性。 膜脂、膜蛋 白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导 致膜功能的不对称性和方向性，即膜内 外两层的流动性不同，使物质传递有一 定方向，信号的接受和传递也有一定方 向等。
膜脂的不对称性： 脂分子在脂双层中呈不均匀分布， 质膜的内外两侧分布的磷脂的含量 比例也不同。 膜脂的不对称性还表现在膜表面具 有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构 域——脂筏。
内在蛋白
Βιβλιοθήκη Baidu
（膜 Integral Membrane Proteins)
内 （ 嵌 入 ） 蛋 白
膜蛋白是不对称的
糖蛋白分布的不对称反映了功能 的不对称；许多膜蛋白在双分子层 上有一定的取向，很少发生翻转的 情况。
膜蛋白是不对称的
配体结合域 黏附域 类免疫球蛋 白域
（3）糖类
生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们 大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。 糖类在膜上的分布是不对称的，全部都 处于细胞膜的外侧。 生物膜中的糖类化合物在信息传递和相 互识别方面具有重要作用。
膜的融合 （Membrrane Fusion)
生物膜的一个明显的特 征是可与另一个膜融合而不 失去其完整性。膜虽是稳定 的，但不是静止的，内膜系 统中膜状结构不断地从高尔 基复合体上分泌形成；外吞、 内饮、细胞分裂、精卵细胞 融合、膜包裹病毒进入宿主 细胞等都涉及膜的重新形成， 而它们最基本的行为就是两 个膜片段的融合而不失去完 整性。
生物膜和运输
Biological Membrane and Transport
（1）被动转运
即顺着浓度梯度的 方向跨膜转运的过 程。 自发过程。 需要蛋白载体帮助。
转运通道
被 动 转 运 的 实 验
（2）主动转运
特定的载体 选择性 方向性 耗能性 可被抑制剂抑制。
膜蛋白的分子运动
主要有侧向扩散和旋转 扩散两种运动方式。可 用光脱色恢复技术 （fluorescence recovery after photobleaching， FRAP）和细胞融合技术 检测侧向扩散。
膜的流动性是保证其正常功能的必要 条件。例如跨膜物质运输、细胞信息 传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分 化以及激素的作用等等都与膜的流动 性密切相关。
R1
O C O
H2 C CH H2 C
O
C
R2
OH
H 2C
O
P
O
-
O
H
1 6
2-
diacylglycerol DAG
OPO32- H OH
2 1 6
cleavage by Phospholipase C
OH
2
OP O 3
5
H OH
3
OH H
4
OPO325
H OH
3 4
OH H
H PIP2 phosphatidylinositol4,5-bisphosphate
IP3 activates Ca++-release channels in ER membranes
Ca IP3
++
calmodulin
++
Ca -release channel Ca
++
endoplasmic reticulum
++
ATP
Ca
Ca -ATPase ++ ADP + Pi
3、具有酶活性的受体
ATP cAMP + PP i
细胞内信使 （ intracellular messenger ）
cAMP cGMP IP3和DAG Ca2+ NO
cAMP
N
NH2 N
N H2 5' C 4' O O O H H
N
1'
H 3' P O O-
2' H
OH
IP3和DAG
O
O O R1 C O H 2C CH O C O R2
物。连接的脂提供了一个疏水的
锚以插入脂双分子层。
脂锚定膜蛋白
鞘糖脂
磷脂酰肌醇
内在蛋白 integral protein
内在蛋白约占膜蛋白的70-80%，蛋白的 部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。 这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏 水键与膜脂相结合，而且不容易从膜中 分离出来。 它们主要以-螺旋和-折叠形式存在， 其中又以-螺旋更普遍。
hormone signal
Adenylate Cyclase（AC）
outside GPCR plasma membrane cytosol
AC GDP GTP GTP GDP
图4-15 膜脂的分子运动
单 个 磷 脂 分 子 的 运 动
影响膜流动的因素
1. 胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。 2. 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越 不饱和，使膜流动性增加。 3. 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜 流动性降低。 4. 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是 因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。 5. 其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、 酸碱度、离子强度等。
鞘磷脂(sphingolipid )
不含甘油而含鞘氨醇(sphingosine )
X为磷酸胆碱称为鞘磷脂(sphingmyelin) X为糖基称为鞘糖脂(glycosphingolipid)
磷脂分子可以形成的结构
微囊
脂双层
双层微囊
糖脂（glycolipid）
第十章 生物膜
◆第一节 ◆第二节
生物膜的组成和结构 生物膜的功能
生物膜是细胞及细胞器的屏障
第一节、生物膜的组成和结构
一、生物膜的组成 主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、 蛋白质（包括酶）和多糖类组成，水和 金属离子等。 生物膜的组成，因膜的种类不同而有很 大的差别。
1、构成生物膜的主要物质
脂筏（lipid raft）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂 的微结构域（microdomain）。大小约70nm左 右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。由 于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的 作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无 序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquidordered）。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台， 与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。
（1）配体（非电压）依赖性复合体 （2）电压依赖性复合体 （3） 胁迫控制的复合体
2、G蛋白偶联型受体
G蛋白： G-蛋白(G-protein)是一种鸟苷酸 结合蛋白，是由α、β和γ三个亚 基组成的异三聚体。 G蛋白偶联的受体： 受体的典型结构：一个单肽链， 形成7个α螺旋的跨膜结构
G蛋白偶联的受体：
（1）脂质
(Lipid)
脂质是构成生物膜最基本的结 构物质 脂质包括磷脂（甘油磷脂、鞘 氨醇磷脂）、胆固醇和糖脂等， 其中以磷脂为主要成分。
磷脂
甘油磷脂(phosphoglyceride) 鞘磷脂(sphingolipid) 结构特点： 亲水头部(hydrophilic head) ：由磷酸相连 的取代基团(含氨碱或醇类)构成 疏水尾部(hydrophobic tail)：由脂肪酸链 构成的。 在生物膜中磷脂的亲水头位于膜表面，而 疏水尾位于膜内侧
三类主要运输系统
链霉的K+通道（Ion Channel)
+K+ Na
ATPase
2 细胞表面受体与跨膜信号转换
1、离子通道型（门控）受体 2、G蛋白偶联型受体 3、具有酶活性的受体
导及 膜 通其 上 路信 的 号受 传体
（A） 离子通道型受体
1、离子通道型受体
共同特点是： 具有多亚基组成受体/离子通道复合体，除本身 有信号接受部位外，又是离子通道，其跨膜信 号转导无需中间步骤，反应快，一般只需几毫 秒
受体 一个二聚体 酶（磷酸化） 蛋白质
糖脂是糖和脂质的复合体。 糖脂的含量占膜脂总量的5%以下，在神 经细胞质膜上糖脂含量较高，占到5%～ 10%。 可分为两类：糖鞘氨酯和糖甘油酯。 糖鞘氨酯是由鞘氨醇、脂肪酸及糖类组 成，分布较广，几乎所有动物细胞膜都 有，特别是神经细胞含量丰富。
糖脂的结构
固醇（sterol）
又称甾醇，也是膜脂的组分。 动物膜的固醇主要是胆固醇（cholesterol） 植物细胞膜系统中胆固醇含量很低，常见的 固醇是豆固醇（stigmasterol）和谷固醇 （sitosterol）。 许多真菌和酵母菌的膜固醇以麦角固醇 （ergosterol）为主
膜蛋白的不对称性 膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子 在细胞膜上都具有明确的方向性和分布 的区域性。各种膜蛋白在膜上都有特定 的分布区域。
复合糖的不对称性 无论在任何情况下，糖脂和糖蛋白只分 布于细胞膜的外表面，这些成分可能是 细胞表面受体，并且与细胞的抗原性有 关。
第二节 生物膜的功能
生物膜具有 ： 1、保护
H
diacylglycerol
Diacylglycerol（DG）, with Ca++, activates Protein Kinase C, which catalyzes phosphorylation of several cellular proteins, altering their activity.
3、能量转换 5、运动
生物功能。
2、转运 4、信息传递 6、免疫
1．转运功能
细胞或细胞器需要 经常与外界进行物 质交换以维持其正 常的功能。 细胞或细胞器通过 生物膜，从膜外选 择性地吸收所需要 的养料，同时也要 排出不需要的物质。 在各种物质跨膜转 运过程中，细胞膜 起着重要的调控作 用。
膜 蛋 白 中 的 糖 类
二、生物膜的结构
生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双 层脂膜
生物膜的结构
流动镶嵌模型突出了膜的流动性 和不对称性
流动性:
膜的流动性由两个方面分子运动组成: 膜脂 蛋白质
膜脂分子的运动
1. 2. 3. 4. 5. 6. 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置（图4-15）。 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。 翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻 转酶（flippase）的催化下完成。 旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。
这类蛋白约占膜蛋白的20－30%，分布于 双层脂膜的外表层，主要通过静电引力 或范德华力与膜结合。 外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从 膜上分离出来。 外周蛋白能溶解于水。
有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上
（脂锚定膜蛋白）
有些膜外周蛋白与膜脂有一个
或多个共价结合位点，如长链脂
肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生
卵磷脂和鞘磷脂的结构式
卵磷脂
鞘磷脂
甘油磷脂
一些重要的甘油磷脂
胆碱(choline) + 磷脂酸 ——→ 磷脂酰胆碱 (phosphatidylcholine)又称卵磷脂(lecithin) 乙醇胺(ethanolamine) + 磷脂酸 ——→磷脂酰乙 醇胺(phosphatidylethanolamine)又称脑磷脂 (cephain) 丝氨酸(serine) + 磷脂酸 ——→ 磷脂酰丝氨酸 (phosphatidylserine) 甘油(glycerol) + 磷脂酸 ——→ 磷脂酰甘油 (phosphatidylglycerol) 肌醇(inositol) + 磷脂酸 ——→ 磷脂酰肌醇
H OP O 2 3
-
H
H OPO32-
H
IP3 inositol-1,4,5-trisphosphate
H
OPO32- H OH
2 1 6
OPO325
O O R1 C O H2 C CH H2 C OH O C R2
H OH
3 4
OH H
H
H OPO32-
IP3 inositol-1,4,5-trisphosphate
几种固醇的结构
（2）、膜蛋白质
根据它们在膜上的定位情况，可以分为 外周蛋白和内在蛋白。 膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜 实施功能的基本场所。
pH改变、螯 合剂、尿素、 碳酸盐可除 去外周蛋白
外周蛋白
嵌入（膜内） 蛋白
去污剂
糖蛋白
外 （周 嵌蛋 入白 ）和 蛋膜 白内
外周蛋白 peripheral protein
膜的不对称性
质膜的内外两层的组分和功能有明显的 差异，称为膜的不对称性。 膜脂、膜蛋 白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导 致膜功能的不对称性和方向性，即膜内 外两层的流动性不同，使物质传递有一 定方向，信号的接受和传递也有一定方 向等。
膜脂的不对称性： 脂分子在脂双层中呈不均匀分布， 质膜的内外两侧分布的磷脂的含量 比例也不同。 膜脂的不对称性还表现在膜表面具 有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构 域——脂筏。
内在蛋白
Βιβλιοθήκη Baidu
（膜 Integral Membrane Proteins)
内 （ 嵌 入 ） 蛋 白
膜蛋白是不对称的
糖蛋白分布的不对称反映了功能 的不对称；许多膜蛋白在双分子层 上有一定的取向，很少发生翻转的 情况。
膜蛋白是不对称的
配体结合域 黏附域 类免疫球蛋 白域
（3）糖类
生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们 大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。 糖类在膜上的分布是不对称的，全部都 处于细胞膜的外侧。 生物膜中的糖类化合物在信息传递和相 互识别方面具有重要作用。
膜的融合 （Membrrane Fusion)
生物膜的一个明显的特 征是可与另一个膜融合而不 失去其完整性。膜虽是稳定 的，但不是静止的，内膜系 统中膜状结构不断地从高尔 基复合体上分泌形成；外吞、 内饮、细胞分裂、精卵细胞 融合、膜包裹病毒进入宿主 细胞等都涉及膜的重新形成， 而它们最基本的行为就是两 个膜片段的融合而不失去完 整性。
生物膜和运输
Biological Membrane and Transport
（1）被动转运
即顺着浓度梯度的 方向跨膜转运的过 程。 自发过程。 需要蛋白载体帮助。
转运通道
被 动 转 运 的 实 验
（2）主动转运
特定的载体 选择性 方向性 耗能性 可被抑制剂抑制。
膜蛋白的分子运动
主要有侧向扩散和旋转 扩散两种运动方式。可 用光脱色恢复技术 （fluorescence recovery after photobleaching， FRAP）和细胞融合技术 检测侧向扩散。
膜的流动性是保证其正常功能的必要 条件。例如跨膜物质运输、细胞信息 传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分 化以及激素的作用等等都与膜的流动 性密切相关。
R1
O C O
H2 C CH H2 C
O
C
R2
OH
H 2C
O
P
O
-
O
H
1 6
2-
diacylglycerol DAG
OPO32- H OH
2 1 6
cleavage by Phospholipase C
OH
2
OP O 3
5
H OH
3
OH H
4
OPO325
H OH
3 4
OH H
H PIP2 phosphatidylinositol4,5-bisphosphate
IP3 activates Ca++-release channels in ER membranes
Ca IP3
++
calmodulin
++
Ca -release channel Ca
++
endoplasmic reticulum
++
ATP
Ca
Ca -ATPase ++ ADP + Pi
3、具有酶活性的受体
ATP cAMP + PP i
细胞内信使 （ intracellular messenger ）
cAMP cGMP IP3和DAG Ca2+ NO
cAMP
N
NH2 N
N H2 5' C 4' O O O H H
N
1'
H 3' P O O-
2' H
OH
IP3和DAG
O
O O R1 C O H 2C CH O C O R2
物。连接的脂提供了一个疏水的
锚以插入脂双分子层。
脂锚定膜蛋白
鞘糖脂
磷脂酰肌醇
内在蛋白 integral protein
内在蛋白约占膜蛋白的70-80%，蛋白的 部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。 这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏 水键与膜脂相结合，而且不容易从膜中 分离出来。 它们主要以-螺旋和-折叠形式存在， 其中又以-螺旋更普遍。
hormone signal
Adenylate Cyclase（AC）
outside GPCR plasma membrane cytosol
AC GDP GTP GTP GDP
图4-15 膜脂的分子运动
单 个 磷 脂 分 子 的 运 动
影响膜流动的因素
1. 胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。 2. 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越 不饱和，使膜流动性增加。 3. 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜 流动性降低。 4. 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是 因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。 5. 其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、 酸碱度、离子强度等。