第四篇 高光效植物育种的研究进展
玉米高光效栽培模式示范研究
玉米高光效栽培模式示范研究首先，玉米高光效栽培模式的示范研究需要选择适宜的品种。
品种是玉米高产的关键，只有选择适应当地气候条件和管理水平的品种，才能实现高产。
因此，在示范研究中需要进行品种的筛选和试验，选择适应性强，抗病虫害能力强的品种。
其次，玉米高光效栽培模式的示范研究需要合理的施肥和水分管理。
玉米生长需要充足的营养和水分供应，而过量的施肥和浪费的水分会导致资源浪费和环境污染。
因此，在示范研究中需要研究玉米的合理施肥量和施肥时间，制定科学的施肥方案。
同时，需要研究玉米的合理灌溉量和灌溉时间，制定合理的灌溉策略。
再次，玉米高光效栽培模式的示范研究需要合理的病虫害防治措施。
玉米生长期间容易受到各种病虫害的侵害，影响产量和质量。
因此，在示范研究中需要研究病虫害的发生规律和传播途径，制定合理的防治措施。
例如，可以采用轮作、合理间套等措施，减少病虫害的发生。
同时，可以采用植物保护药剂进行喷洒，防治病虫害。
最后，玉米高光效栽培模式的示范研究需要合理的田间管理。
田间管理是确保玉米高产的基础，包括除草、整地、密植等措施。
在示范研究中需要总结和研究合理的田间管理措施，提供参考意见和建议。
总而言之，玉米高光效栽培模式的示范研究具有重要的意义。
通过该研究，可以推广和应用玉米高光效栽培技术和方法，提高玉米的产量和质量，提高农业生产效益和经济效益。
同时，该研究对于保护环境和可持续发展也具有重要的意义。
因此，在今后的农业生产中，应该加强对玉米高光效栽培模式的示范研究，提高玉米产量和质量，促进农业发展。
c4 水稻的研究现状及机制
C4 水稻的研究现状及机制
C4水稻的研究现状及机制如下:
C4水稻的研究在近年来取得了一定的进展。
C4水稻的研究目标是实现高光效和高产量的杂交稻，以适应气候变化和人口增长对粮食安全的需求。
目前，C4水稻的研究主要集中在育种、基因编辑、生物技术等方面。
在育种方面，研究者通过传统育种方法和现代分子育种技术。
培育出了一些具有C4光台作用的优异水稻品种。
这些品种在光合作用效率、产量、抗逆性等方面表现出了较好的潜力。
在基因编辑方面，研究者利用CRISPR-Cas9等基因编辑技术，对水稻基因组进行精确的编辑和改造，以提高其光合作用效率和产量。
目前，已经有一些研究团队成功地实现了对水稻基因组的编辑和改造，为C4水稻的研究提供了新的工具和手段。
在生物技术方面，研究者通过基因转移和表达调控等技术，实现了对水稻光合作用途径的优化和改造。
这些技术可以进一步提高光合作用效率和产量，为C4水稻的研究提供了新的思路和方法。
至于C4水稻的机制，它涉及到一系列复杂的生物化学过程。
在光合作用过程中，C47水稻能够通过一系列生化反应，将大气中的二氧化碳转化为有机物，并将其存储在植物体内。
这种机制可以提高光合作用效率，塔加植物对光能的利用率。
从而提高产量。
此外，C4水稻还具有较高的水分利用效率和抗送性等特点，这些特点为其适应不同的环境提供了有利条件。
总体来说，C4水稻的研究仍然处于探索阶段。
但已经取得了-些重要的进展。
随若科技的不断进步和创新，相信C4水稻的研究将会取得更多的突破和成果。
水稻高光效栽培技术效果研究
果 表 明 ： 稻 栽 培行 向 为 磁 南 偏 西 ２ ．。栽 培 密 度 为 ３ ｒ（ 距 ） １ ｍ（ 距 ） 产 量 最 高 ， ５ １ ｋ ６ ７ ｍ ， 产 率 水 ３ ， ５ ０ｅ 行 ａ ｘ２ ｃ 穴 时 为 ６ ￣ ６ 增
为 ４０ ．％。
关键词 ： 稻 ； 水 高光 效 ； 度 ； 产 密 增
插 秧 角度 和栽 培密 度进 行对 比试 验 ，从 而选 出提 高水稻 产 量 的栽 培 方式 。
３ 对 照 ， 规 栽 培 方 法 ， 向 为 南 北 向 ， 用 ３ ： 常 行 采 ０ ｃ 行 距 ） １ ｍ（ 距 ） 每穴 ３ ４株 苗 。 ｍ（ ｘ２ｃ 穴 ， ￣
１３ 田间管理 ． 施 肥 标 准 ： 利 有 机 硅 ５ ｋ ／ ６ ２基 施 ； 胜 ｇ６７ ｍ ，
Ｖ １１ Ｏ ｏ４ Ｎ ． ． ５
妊
试
水稻 高光效栽培技术效果研 究
任 彩风 ，赵 秀 宇 ，宋 建 艟 ，邱 荣 ，刘 洪 亮 ，孙 继 祥
（ 龙 江 省 建 三 江 分 局 创 业农 场 ， 龙 江 黑 黑 佳木斯 １６ ２ ） ５ ３ １
摘
要 ： 过 设 计 斜 插 高 光 效栽 培 方 式 与 常规 栽 培 方 式 进 行 对 比 ， 通 Байду номын сангаас在 探讨 高光 效 栽 培 的效 果 和 最 佳 的 栽 培 密 度 。 验 结 试
Ｋｅ ｒ ｓ ｙ ｗｏ ｄ ：Ｒｉｅ ｃ ；Ｈｉｈ ｐ ｏｏ ｙ ｔｅｉ ｅ ｉｉｎ ｙ ｅ ｓ ｙ ｇ ｈ ｔｓ ｎｈ ｔ ｆ ｃｅ ｃ ；Ｄ ｎ ｉ ；Ｙｉｌ ｎ ｒａ ｅ ｃ ｔ ｅｄ ｉｃｅ ｓ
光 照 是植 物生 长发 育 的必需 条件 ，水稻 是喜
植物高光效基因工程研究进展
ｄ ｉ ０ ９ ９ ．ｓ．０ ２ ２ ８ ．０ １１ ． ｏ １ ． ６ ￣ｉ ｎ１０ － ４ １ １． ３ ： ３ ｓ ２ ０ ０
ＪｕｎｌｆＳ ａｘ ｇｉ ｌ ｒ ｃ ｎｅ ｏｒａ ｏ ｎ ｉ ｒ ｕｔ ｄ Ｓ ｉ ｃｓ ｈ Ａ ｃ ｕ ｅ
Ａｂ ｔ ａ ｔ Ｉ ｒ ｖｎ ｈ ｔ ｓ ｎ ｈ ｔ ｆ ｃ ｅ ｃ ｓ ａ ｎ ｗ ｗａ ｏ ｂ ｅ ｄ ｈ ｇ ｉｌ ｉ ｇ ｖ ｒｅｉｓ ｓ ｒ ｃ ：ｍｐ ｏ ｉ ｇ ｐ ｏ ｏ ｙ ｔ ｅｉ ｅ ｉ ｎ ｙ ｉ ｅ ｙ ｔ ｒ ｅ ｉｈ ｙｅｄ ｎ ａｉｔ ．Ｗ ｉ ｈ ｅ ｅｏ ｍｅ ｔ ｏ ｃ ｉ ｅ ｔ ｔ ｅ ｄ ｖ ｌｐ ｎ ｆ ｈ
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高光谱遥感在农作物生长监测的应用研究进展
高光谱遥感在农作物生长监测的应用研究进展
高光谱遥感技术是一种通过记录不同波长光谱的能量反射来获取目标物体特征和信息的遥感技术。
随着农业现代化的不断推进，农作物的生长监测变得越来越重要。
高光谱遥感技术能够提供农作物生长过程中的细致信息，为农业生产提供了重要的数据支持。
本文将对高光谱遥感在农作物生长监测领域的应用研究进展进行探讨和总结。
一、高光谱遥感技术及其在农业中的意义
高光谱遥感技术是利用大气和地物在可见光、红外和短波红外等波段的吸收、散射、透射和反射的规律，通过检测和分析目标物体所反射的高光谱信息，从而获取目标物体的光谱特征参数，实现对目标物体种类、组分、结构及空间分布等信息的提取和识别。
在农业领域，高光谱遥感技术可以实现对农作物生长情况、营养状况、病虫害及环境胁迫等信息的获取，为农业生产提供了科学依据和技术支撑。
在农业生产中，通过利用高光谱遥感技术可以实现对不同农作物的生长状况进行实时监测和评估，为农业生产提供精准化的管理决策。
高光谱遥感技术还可以实现对农作物的营养状况进行监测和评估，为合理施肥提供科学依据。
高光谱遥感技术还可以实现对农作物病虫害及环境胁迫情况进行监测和早期预警，为农业灾害防控提供技术支持。
1. 高光谱遥感技术在农作物识别分类中的应用
高光谱遥感技术可以获取作物在不同波长下的反射光谱特征，通过光谱特征的差异实现不同农作物的识别分类。
通过多光谱和高光谱遥感数据获取和处理，可以实现对不同农作物的种植面积进行监测和评估。
研究表明，通过高光谱遥感技术可以实现对农田种植作物种类的自动识别和分类，提高了对农田的监测效率和准确性。
高光效栽培在水稻生产中的应用研究
高光效栽培在水稻生产中的应用研究作者：袁晖强来源：《农民致富之友（上半月）》 2011年第10期袁晖强水稻高光效栽培技术是针对垦区的气候特点，将现有的栽培技术优化集成、组装形成的一项新型水稻高产栽培技术。
水稻是阳生作物，正光照是其生长发育的热能源泉。
高光效栽培是采用磁西偏北23.5度行向种植水稻，充分利用地处北纬度区域，夏季日照时间长、西南方向光照强和风频率高的气候特点。
通过改变行向，在夏季时有效延长水稻群体受光时间，充分利用光能和地磁力对水稻生长的影响，提高光能利用率，发挥生长期内群体光合作用，促进水稻生长，从而达到增产提质的目的，提高水稻的综合生产能力。
1、试验基本情况1.1 2010年气象资料2010年初霜日为9月23日，终霜日为5月14日；无霜期141天。
积温≥lOcC活动积温2636℃，初日：5月13日，终日：9月21日。
2010年的霜期在9月23日，比历年来的早一些。
1.2 2009年气象资料2009年初霜日为10月5日，终霜日为5月15日；无霜期142天。
积温≥lOcC活动积温2784℃，初日为5月27日；终日为9月22日。
2009年的霜期在10月5日，比历年来的晚一些。
1.3试验处理及施肥试验采用大区对比法，每区lOOOni2，施肥标准是：亩施肥总量为30kg，其中磷酸二铵(含N18、%含P20546%)8公斤/亩，尿素（含N46%）14公斤/亩，氯化钾(K2060%)8公斤/亩，亩施生物硅肥5公斤，亩施有机肥0.7吨，总的施肥原则是氮肥施用比例按基：蘖：调：穗：粒：3=2：1：3：1分期施入，二铵作为基肥一次性施入，钾肥分基肥和穗肥两次施入，其中施入蘖肥时尿素与硫铵配合使用，硫铵施用每亩地3公斤，同时，在水稻关键生长发育的关键时期喷施叶面肥三遍。
试验品种为龙粳26，试验采用宽窄行种植，宽窄行行距40 -20cm,常规行距30cm，株距为13.3cm，每穴4～5株苗。
试验设4个处理，不设重复，试验处理设计如下：处理1：高光效宽窄行栽培。
主要作物高光效新型种植模式示范工作汇报
主要作物高光效栽培模式示范
NEIGAE
三、是否可以增产－挖掘潜力
光能是否得到充分利用？ 玉米是高光效C4植物，喜、温光；目前的玉米栽培方式，光 能利用率只有1.4％－1.5％左右,能否再提高0.1-0.3%? 按光温条件计算，东北地区玉米生产产量可达30000-33000 公斤/公顷，吉林省也只有7500公斤/公顷左右，玉米平均产 量只达到光温条件生产产量的1/5左右。
主要作物高光效栽培模式示范 （10）新模式实景
新型作物栽培模式--南偏西20度
1.6 米
0.4 米
主要作物高光效栽培模式示范
（11）玉米、水稻生长后期景象
2004年
（12）物体投影示意图
单侧
15.0 0 15.3
0
2.5 米
1.2 1.7米
主要作物高光效栽培模式示范
（13）行间光照示意图
2 . 5 m
军垦 宁夏
地方
主要作物高光效栽培模式示范
NEIGAE
1.吉林省玉米高光效种植模式示范区
榆树玉米示范 田
40cm 160cm 40cm
德惠玉米示范 田
松原玉米示范 田
九台玉米示范 田
九台玉米示范 中国科学田院东北地理与农业生态研究所
主要作物高光效栽培模式示范
NEIGAE
德
2.吉林省示范水稻 惠
高光效种植模式
中国科学院东北地理与农业生态研究所
主要作物高光效栽培模式示范
NEIGAE
（7）垄向确定（计算）
传统垄向改为磁南偏西X度
北
其
南偏西 20°
它
不
或
或规
改变垄向
水稻高光效栽培增产效果试验
水稻高光效栽培增产效果试验摘要水稻高光效栽培增产效果试验结果表明，水稻高光效栽培产量最高，达到8 554.57 kg/hm2，比宽窄行栽培的8 301.34 kg/hm2，增产253.23 kg/hm2；比常规栽培的5 159.06 kg/hm2，增产3 395.51 kg/hm2。
可见水稻高光效栽培方式具有推广价值，但高光效水稻栽培成本过高，建议在新开发的水田上，在改变池埂行向偏西21°的基础上，大面积推广使用。
关键词水稻；高光效栽培；增产效果水稻高光效栽培技术，是由传统南北插秧改为西南-东北插秧，利用磁南偏西21°的地磁偏角，达到光能利用最大化，减少水稻植株间阴影对光合作用的影响，提高地温水温，改善水稻通风透光条件，增加有效分蘖数，提高分蘖成穗率，进而达到增产的效果[1-3]。
1 材料与方法1.1 试验概况选择在涝洲镇三星村水稻园区内，面积为0.368 hm2，土壤类型为碳酸盐黑钙土。
供试水稻品种为松粳15（自购），供试秧盘为钵体盘（自购），供试肥料：25%有机无机复混肥（11-10-4）（有机质20%），牛粪，稻施乐，硫酸钾。
1.2 试验设计试验设3个处理，分别为：高光效栽培，行向为磁南偏西21°，插秧规格宽窄行（50 cm+20 cm）×14.2 cm（插20穴/m2），采用拐子苗插法[1]（A）；宽窄行栽培行向为南北向传统方式，插秧规格宽窄行（50 cm+20 cm）×14.2 cm（插20穴/m2），采用等距插法[1]（B）；常规栽培行向采用南北向人工插秧，插秧规格30.0 cm×16.5 cm，插20穴/m2（C）。
每个处理为1 226.7 m2，不设重复。
1.3 试验实施采用大棚育秧，4月5日播种育苗，苗床管理采用控温、防病、通风炼苗。
秋翻春耙，5月10日泡田耙地。
5月16日插秧，6月10日防潜叶蝇，7月20日水稻二化螟幼虫孵化期用90%杀虫单可湿性粉剂375 g/hm2、5%锐劲特悬浮剂用300～450 mL/hm2对水300 kg进行防治。
高光效大豆品种表观光合作用研究
高光效大豆品种表观光合作用研究作物生产的实质是光能驱动的一种生产体系。
研究表明植物干重量的90-95%是通过光合作用形成的。
因此，光合作用是决定作物产量的重要因素。
通过改进大豆高光效育种程序和方法育成高光效品种黑农39、黑农40和黑农41。
其区域试验比对照增产10.2-17.5%，生产试验比对照增产11.39-19.1%，在高产田产量比对照增产36-39.1%。
这其原因之一是由于高光效品种具有较对照品种高的表观光合作用。
本文系在田间群体条件下，研究了高光效品种黑农40、黑农41表观光合作用，其结果如下：1. 高的光合速率和低的暗呼吸速率在田间条件下，高光效大豆品种和高产品种在饱和光强，适宜温度条件下的光合作用和暗呼吸存在明显差异。
以高产品种黑农37为对照品种，R3时期黑农40、黑农41的光合速率分别为26.43μmo l CO2m-2S-1和25.18μmo l CO2m-2S-1，分别比对照品种黑农37提高21.53%和27.56%，暗呼吸速率分别为-6.77μmo l CO2m-2S-1和-8.13μmo l CO2m-2S-1比对照品种黑农37低19.35%和32.84%，均达到显著水平。
R5时期，黑农40、黑农41的光合速率分别比对照提高37.4%和32.51%，暗呼吸速率分别比对照降低19.21%和17.89%。
2. 光抑制出现的时间推迟，抑制强度低研究结果表明，当TLEAF达到35-36℃时，此时黑农37、黑农40、黑农41的Pn开始下降，当TLFAF达到35℃时，黑农37的Pn下降24.9%。
而黑农40在TLEAF达到35.8℃时Pn仅下降2.3%，黑农41在TLEAF达到36℃时Pn下降12.1%。
说明高光效品种黑农40、黑农41与黑农37相比，在相同饱和光强条件下（PFD>1900）出现光抑制的时间推迟，而且抑制强较低，只有在叶温较高时，才出现强的光抑制现象，但Pn仍然比黑农37高，表明高光效品种抗逆性强。
植物高光效基因工程研究进展 (2)
密码子偏好性是生物在长期的迚化过程中为适应宿主的 基因组环境而形成的。因此，如何选择高光效基因的适 宜供体和叐体应是高光效基因工程考虑的重要因素之一。
PPDK（磷酸丙酮酸二激酶）分为C4 型和胞质型。C4 型PPDK 基因不胞质型PPDK 基因往往有部分重叠，如玉米C4 型PPDK 基 因不胞质型PPDK 基因的大部分序列相同，区别在于C4 型PPDK 基因的上游比细胞质型PPDK 基因多1 个外显子和1 个内含子， 外显子编码1 个叶绿体导肽，而内含子的部分序列则成为细胞质 型PPDK 基因的启动子，具有组成型转录活性。将玉米的C4 型 PPDK 基因转入水稻，PPDK 的最高酶活力提高了40 倍；转入马 铃薯，PPDK 的最高酶活力提高了5.4 倍；转入拟南芥，酶活力 提高了4 倍。
因此，随着生物技术的収展，根据C4碳同化途径 的特点，我们利用C4途径关键酶基因改善C3植 物的光合效率，迚而提高产量成为植物高光效育 种的研究热点。
Rubisco 的修饰不改造
Rubisco 广泛分布于具有光合功能的细胞器中。在C3 植物中 Rubisco 主要存在于叶肉细胞的叶绿体间质中，在基粒片层上 也有少量分布。在C4 植物中，Rubisco 则定位于维管束鞘细胞 中的叶绿体间质内。 Rubisco 由多个大亚基和小亚基组成，大亚基具有催化功能， 小亚基仅具有调节作用。Rubisco 催化C3 途径的第1 步，即把 CO2分子共价结合到底物RuBP （1，5- 二磷酸核酮糖）上， 形成3- 磷酸甘油酸。但其羧化反应速度每秒只有2～3 次，不 一般的酶促反应速度（每秒25 000 次左右）相比，效率极低。
这些结果表明，要显著提高转基因植株的光合效率，需要 引入完整运行的C4 循环。为此，需要导入多个C4 基因幵 使其协调表达，戒者把含丌同C4 基因的植株彼此杂交，聚 合C4 基因。 分析C4 基因超量表达的例子，収现单子叶植物玉米、高粱 的C4 基因在水稻、小麦等单子叶植物中的表达水平一般高 于在双子叶植物如烟草、拟南芥中的表达水平，表明系统 収生学上的距离有可能影响C4 基因在C3 植物中的高效表 达。对单子叶植物玉米的密码子用法分析表明，其不水稻、 小麦等单子叶植物的密码子用法比较一致，不拟南芥、烟 草等双子叶植物差异较大。对双子叶植物籽粒苋NAD-ME 的密码子用法的研究，収现它不马铃薯、拟南芥、葡萄等 双子叶植物的用法较为一致，不玉米、高粱等单子叶植物 差异较大。
寒地水稻高光效栽培效果的研究
寒地水稻高光效栽培效果的研究水稻的产量与光能利用率之间存在着非常密切的联系，而且不同栽培方式间的光合利用率也存在差异，一般农田光能利用率平均只有0.40％。
在寒地水稻栽植过程中，通过改变栽插行向可以充分利用太阳能，有效提高气温和地温，减少水稻植株阴影对光合作用影响，使植株透光性和叶片受光量增加，从而达到增加光能利用率进而增产的目的。
本试验通过改变栽插行向，由南北插改为南偏西23.5。
，探讨此栽植方式对水稻生长及产量的影响，为水稻生产提供一些理论依据。
一、试验材料与方法1.试验作物品种空育1 31，主茎11叶品种，生育期127d，所需活动积温2320℃。
2.试验设计本试验共设2个处理。
处理1：行向南偏西23.5。
，插秧规格30×10cm；处理2：行向南北插，插秧规格30×10cm。
4月9日播种，5月15日插秧。
采取单因素小区对比试验，每处理小区面积5亩，共计10亩，不设重复。
3.栽培管理和技术措施试验按照水稻旱育稀植“三化”栽培技术进行管理。
施肥标准：亩施肥商品量25kg/亩，其中尿素(n46％)11kg/亩，氯化钾(k040％)7kg/亩，磷酸二铵(n18％、p46％)5kg/亩，硫酸铵(n21％)2kg/亩。
基肥，尿素2.5kg/亩，氯化钾3.5kg/亩，二胺5kg/亩；返青肥，硫酸铵2kg/亩，尿素3kg/亩；在7.5kg叶期，尿素2kg/亩；穗肥，尿素3.5kg/亩，氯化钾3.5kg：第一遍，插秧前5～7d施莎稗磷(阿罗津)60ml；第二遍，在插秧后15d施莎稗磷60ml+比嘧磺隆(草克星)15g。
防病：水稻稻瘟病：在7.1～7.5叶期，三环唑30g/亩，兑水8l茎叶喷雾；在孕穗末期一抽穗期(水稻抽穗5％～20％为最佳时期)，20％稻瘟酰胺悬浮剂70ml/亩，兑水8l茎叶喷雾；在水稻抽穗后15～20d，75％稻艳30g/亩，兑水8l茎叶喷雾。
水稻纹枯病：在孕穗期、齐穗期，30％爱苗20ml，亩，兑水8l茎叶喷雾。
高光效作物品种选育增产潜力
高光效作物品种选育增产潜力高光效作物品种选育增产潜力一、作物光合作用与高光效的重要性光合作用是绿色植物利用光能将二氧化碳和水转化为有机物质并释放氧气的过程，是地球上最重要的化学反应之一，也是作物生长发育和产量形成的基础。
作物通过光合作用合成的碳水化合物，不仅为自身的生长、呼吸和代谢提供能量和物质基础，更是人类粮食、饲料、纤维和生物能源的主要来源。
因此，提高作物的光合效率，对于增加作物产量、保障全球粮食安全、促进农业可持续发展具有至关重要的意义。
高光效作物品种选育作为提高作物光合效率的重要途径之一，旨在通过遗传改良的方法，培育出具有更高光合效率和产量潜力的作物新品种。
高光效作物品种在同等的生长条件下，能够更有效地利用光能、二氧化碳和水资源，将更多的光合产物积累在收获器官中，从而实现增产增收的目标。
与传统的作物育种方法相比，高光效育种更加注重作物光合生理特性的改良，从源头上挖掘作物的增产潜力，具有广阔的应用前景和巨大的发展潜力。
二、高光效作物品种选育的增产潜力分析（一）提高光能利用效率1. 优化光合色素含量和比例光合色素是植物吸收和转化光能的关键物质，包括叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素等。
不同光合色素在吸收光谱上存在差异，通过选育具有合适光合色素含量和比例的作物品种，可以拓宽作物对光能的吸收范围，提高光能利用效率。
例如，一些研究表明，增加叶绿素b的含量可以提高作物对蓝光和绿光的吸收利用，从而增强光合作用。
2. 改善光合机构性能光合机构是植物进行光合作用的场所，包括叶绿体、类囊体膜、光合电子传递链和光合磷酸化系统等。
优化光合机构的结构和功能，能够提高光合电子传递效率、光合磷酸化速率和二氧化碳同化效率，进而提升光能利用效率。
例如，选育具有更高效的叶绿体结构和功能的作物品种，如增加叶绿体的数量、改善叶绿体的垛叠状态、提高光合酶的活性等，都有助于提高作物的光合效率。
（二）增强二氧化碳同化能力1. 提高二氧化碳固定酶活性核酮糖 - 1,5 - 二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）是植物光合作用中催化二氧化碳固定的关键酶，但其催化效率较低且具有双重活性（羧化和加氧），容易导致光呼吸的发生，造成光合产物的损失。
高光效基因工程育种研究进展及展望
第41卷第3期黄冈师范学院学报V o l.41N o.3 2021年6月J o u r n a l o fH u a n g g a n g N o r m a lU n i v e r s i t y J u n e.2021高光效基因工程育种研究进展及展望乌兰,汤欣欣,胡孝明,朱华国(黄冈师范学院生物与农业资源学院,湖北黄冈438000)摘要:光合作用是地球上最重要的生命活动之一,植物的90%生物学产量直接来自于光合作用产生的有机化合物㊂本文回顾了C3植物高光效基因工程育种研究工作,重点介绍了C3碳同化途径的特点和R u b i s c o的修饰与改造,以及利用C4途径关键酶基因提高C3植物光合效率方面的研究进展㊂油茶作为主要的木本油料作物之一,营养物质需求巨大,具有C O2饱和点较低㊁补偿点较高,光合效率不高的C3植物特性㊂综述C3植物高光效基因工程育种研究进展,可为油茶高光效基因工程育种提供参考㊂关键词:高光效育种;基因工程;C3植物;R u b i s c o;C4途径;油茶中图分类号:S-1文献标志码:A 文章编号:2096-7020(2021)03-0032-06收稿日期:2020-11-20D O I:10.3969/j.i s s n.2096-7020.2021.03.06O S I D:作者简介:乌兰,女,内蒙古呼和浩特人,博士,主要研究方向为植物遗传改良与生物技术利用㊂通信作者:朱华国,男,湖北黄冈人,教授,博士,主要研究方向为植物遗传改良与生物技术利用㊂基金项目:经济林种质改良及资源综合利用湖北省重点实验室及大别山特色资源开发湖北省协同创新中心开放基金项目(201931403);黄冈师范学院高级别培育项目重点项目(202001003);黄冈师范学院博士基金项目(2042019014)㊂R e s e a r c h p r o g r e s s a n d p r o s p e c t o f h i g h l i g h t-e f f i c i e n c y g e n e t i c e n g i n e e r i n g b r e e d i n gW UL a n,T A N GX i n-x i n,H UX i a o-m i n g,Z H U H u a-g u o(C o l l e g e o fB i o l o g y a n dA g r i c u l t u r a lR e s o u r c e s,H u a n g g a n g N o r m a lU n i v e r s i t y,H u a n g g a n g438000,H u b e i,C h i n a)A b s t r a c t P h o t o s y n t h e s i s i s o n e o f t h em o s t i m p o r t a n t l i f e a c t i v i t i e s o n e a r t h,a n dn i n e t yp e r c e n t o f t h e b i o l o g i c a l y i e l d o f p l a n t s i s d i r e c t l y d e r i v e d f r o mo r g a n i c c o m p o u n d s p r o d u c e db yp h o t o s y n t h e s i s.T h i s r e v i e wf o c u so nC3c a r b o na s s i m i l a-t i o n p a t h w a y a n d t h em o d i f i c a t i o na n d t r a n s f o r m a t i o no fR u b i s c o,a sw e l l a s t h e r e s e a r c h p r o g r e s s i n t h eu s eo f k e y e n-z y m e g e n e s o f t h eC4p a t h w a y t o i m p r o v e t h e p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y o f C3p l a n t s.C a m e l l i a o l e i f e r a,a s o n e o f t h em a i n w o o d y o i l c r o p s,h a s a l a r g e d e m a n d f o rn u t r i e n t s,a n ds h o w sC3p l a n t p h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r s,a l o w C O2s a t u r a t i o n p o i n t,h i g hc o m p e n s a t i o n p o i n t a n d l o w p h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c y.T h e r e s e a r c h p r o g r e s s i nh i g hl i g h t e f f i c i e n c yg e n e t i c e n g i n e e r i n g b r e e d i n g o f C3p l a n t sw a s r e v i e w e d,w h i c h c o u l d p r o v i d e r e f e r e n c e f o r h i g h l i g h t e f f i c i e n c y g e n e t i c e n g i n e e r i n g b r e e d i n g o f C a m e l l i ao l e i f e r a.K e y w o r d s h i g h p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y b r e e d i n g;g e n e t i c e n g i n e e r i n g;C3p l a n t;R u b i s c o;C4p a t h w a y;C a m e l l i a o l e i f e r a光合作用是地球上最重要的生物过程之一,它将无机物转变为有机物,将光能转变为化学能㊂现有研究表明,植物90%的生物学产量直接来自光合作用产生的有机化合物,如果它们的光合速率提高到满负荷,则产量将大大增加[1-2]㊂光合作用提供了几乎所有生物赖以生存的能量,并调节了地球大气层的组成㊂植物调控光合作用的网络庞大㊁机理复杂,深入探讨其作用机制,对于有效利用太阳能㊁最大限度的进行光合作用,获得更多的光合产物具有提纲挈领的意义㊂本文通过综第3期乌 兰,等:高光效基因工程育种研究进展及展望述C 3植物高光效基因工程育种的研究进展,为油茶高光效基因工程育种提供参考㊂1 高光效基因工程育种1.1 高光效育种简介高光效种质的发展始于20世纪60年代[3],早期研究主要集中在把C 3植物改造成C 4植物,局限在只要提高光合效率㊁降低呼吸效率就可以达到增产的目的,虽获得一些高光效种质,但在实际中效果并不理想[4-5]㊂在进一步的研究中逐步完善了作物高光效育种概念:结合光合生理㊁生态和育种目标,利用现代遗传学和分子生物学研究方法和手段,通过整合形态结构上的高光效和生理功能上的高光效,提高群体光合效率,促进光合产物向种子中的转化,筛选出光合作用能力显著加强,产量㊁品质和抗性同步提高,且符合现代育种目标要求的高光效种质资源[6]㊂1.2 C 3植物高光效基因工程育种1.2.1 R u b i s c o 的改造地球上生命的生存依赖于光合作用,其中C O 2的固定以及随后的3-磷酸甘油酸酯在卡尔文循环中的循环,它们为维持植物的生长发育提供了必要的碳水化合物基础㊂此过程称为卡尔文循环,其中的关键酶是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(R i b u l o s e -1,5-b i s p h o s p h a t e c a r b o x y l -a s e /o x y g e n a s e ,R u b i s c o )㊂在C 3植物中,R u b i -s c o 主要存在于叶肉细胞的叶绿体间质中,在基粒片层上也有少量分布㊂它每秒仅固定2~5个C O 2分子,由于周转速度慢和底物亲和力较弱的缺点而成为主要的改良目标[7]㊂R u b i s c o 催化的效率低下主要源于其双功能活性,即C O 2和O 2在活性位点的竞争㊂固定O 2导致光呼吸的浪费,这一过程消耗了固定C O 2和光呼吸的AT P 总量的30%[7]㊂随着R u b i s c o 氧合作用的增加,在水分胁迫㊁低C O 2和高温的条件下,光呼吸的成本变得更加严峻㊂R u b i s c o 与氧气催化了一种副反应,导致光呼吸过程中需释放出先前固定的C O 2㊁N H 3和能量㊂此外,R u b i s c o 催化反应缓慢且需要大量的酶支持才能达到足够的光合速率[8]㊂R u b i s c o 约30亿年前在一个二氧化碳含量极高的环境中演化而成,该环境中的分子氧很少[9]㊂随着地球大气层的变化,R u b i s c o 逐渐演变成如今的形式:I 型的R u b i s c o 存在于植物㊁藻类和蓝细菌中,它是一个550k D 的十六聚体,由八个核基因r b c S 家族编码的小亚基(S S U ,14-15-k D a )和由叶绿体基因r b c L 编码的八个大亚基(L S U s ,52-k D a )组成㊂S S U 前体在进入叶绿体过程中经过处理与L S U 组装在一起产生了R u b i s c o 全酶[10]㊂r b c L 基因高度保守,而r b c S 较不保守[11]㊂此外,R u b i s c o 需要重复构象与重塑才能保持活性,还需要多种方法使两个亚基的结构协调一致[8]㊂如果将R u b i s c o 的催化效率提高5%~25%,则可以在具有充足养分和水供应的适当植物中,在生长季节提高叶片的光合速率,最终使干物质的产量提高数倍[12-13]㊂目前通过基因工程的方法改善R u b i s c o 在叶绿体中的碳同化作用取得了一定的进展㊂最初发现R u b i s c o 在红藻中具有比在高等植物高很多倍的固碳效率[14-15]㊂在红藻中发现的R u b i s c o,为其修饰改造提供了可靠依据㊂W h i t n e y 等通过质体转化的方法将红藻R u b i s c o 的小亚基编码基因引入烟草的叶绿体中,得到了高效表达,但是表达的小亚基却不能与烟草本身的大亚基组装成R u b i s c o 全酶[16]㊂在水稻中过表达r b c S 增加了R u b i s c o 含量,尽管R u b i s c o 含量最多增加30%,但无论在高或低C O 2浓度下均未观察到光合速率的相应提高[17]㊂这些研究说明了单纯提高R u b i s c o 组分大小亚基的表达并不能有效的改善光合效率㊂之后,在玉米中关于突变体的研究确定了R u b i s c o 组装和幼苗存活所需的四个伴侣:C pn 60α1(G r o E L 的同系物)C P S 212,B u n d l e S h e a t hD e f e c t i v e2(B S D 2),含有蛋白质13的锌指蛋白和新型蛋白质R u b i s c oA s s e m b l y F a c t o r 1(R a f 1)和R u b i s c oA s s e m b l y F a c t o r 2(R a f 2)[18-19]㊂进一步研究发现,R a f 1能够能够拮抗支架蛋白C c mM 介导的R u b i s c o 堆积及相变过程,进而参与调控R u b i s c o 的堆积和羧酶体内核的形成[20]㊂在C 3植物中参与Ru b i s c o 生物发生的新R u b i s c o 装配因子的发现,为在高等植物中修饰与改造R u b i s c o 提供了新的步骤,为光合速率的改善带来了新的突破口㊂因此,要提高R u b i s c o 的固碳能力需要进一步了解该酶的蛋白结构与其催化效率之间的关系,还有其大小亚基组装成全酶的修饰机制㊂直接提高R u b i s c o 本身的催化潜力至关重要,但间接改善植物体内R u b i s c o 也同样关键[21]㊂这些措施包括提高R u b i s c o 辅助蛋白㊁R u b i s c o 活化酶的耐热性,以及对抑制R u b i s c o 活性的物质进行㊃33㊃黄 冈 师 范 学 院 学 报 第41卷调节等㊂在C 3模型植物物种(烟草等)和农作物物种(水稻,小麦等)相关研究已经开始进行㊂例如通过增加景天庚酮糖1,6-二磷酸酯酶(s e d o -h e p t u l o s e o s e -1,7-b i s p h o s ph a t a s e ,S B P a s e )活性来增强卡尔文循环中R u B P 的再生[22]㊁增加R u b i s c o 活化酶的耐热性以及在中等温度下维持R u b i s c o 活性[23]㊂利用C R I S P R /C a s 9敲除水稻R u b i s c o 的小亚基r b c S ,并转入高粱的r b c S 基因而获得的转基因水稻表达出类似C 4植物的催化特性[24]㊂在烟草中发现同时刺激电子传输和R u B P 再生会导致碳同化显着增加,并致使温室和田间条件下生物量和产量的增加㊂在田间条件下可将植物生产力提高27%,同时还可以有效减少植物的用水量[25]㊂近年来,植物高光效育种中对R u b i s c o 的研究逐渐成为热点,不断在细胞层面和分子层面解析R u b i s c o 的复杂机制,正在研究通过酶工程或提高叶绿体中C O 2的方法来改善R u b i s c o 催化效率低下的问题,目前尚未阐明R u b i s c o 的组装机制,其活化酶R c a 的功能也尚未解析㊂未来对于R u b i s c o 的进一步研究将有助于我们改变植物尤其是C 3植物光合作用中的有机物积累和碳同化作用,为提高生物产量带来新的可能㊂1.2.2 C 3植物中引入C 4途径与C 3植物相比,19世纪60年代C 4光合作用的发现以及对C 4高光合作用能力的认识引发了对改善C 3植物固碳能力的关注[26],其根源是R u b i s c o 加氧酶反应的不同,以及C 3和C 4植物之间的生态㊁生理关系的不同㊂人口增长与物质需求一直是研究的重点,而C 4途径以其具有的低光呼吸和高光合效率特性成为一条提高植物产量的可靠途径[27]㊂尽管C 3植物中缺乏C 4植物这样的系统,但是可以通过基因工程的手段在C 3植物叶片中实现引入㊂C 4途径将细胞质中的磷酸烯醇丙酮酸(P h o s p h o e n o l p yr u v a t ,P E P )羧化,草酰乙酸转运到叶绿体中,草酰乙酸中的P E P 羧基激酶使草酰乙酸脱羧成P E P ,然后将P E P 转运回细胞质㊂四种C 4途径关键酶,即磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(P h o s p h o e n o l p y r u v a t e c a r b o x yl a s e ,P E P C )㊁N A D P 依赖性苹果酸酶(N A D P -m a l i c e n z ym e ,N A D P -M E )㊁苹果酸脱氢酶(M a l a t ed e -h y d r o ge n a s e ,M D H )和丙酮酸正磷酸二激酶(P y r u v a t e p h o s p h a t e d i k i n a s e ,P P D K ),在将C O 2浓缩在R u b i s c o 周围的过程中起着重要作用[28]㊂P E P C 催化P E P 和H C O -3形成草酰乙酸[29]㊂O A A 代谢成苹果酸,然后扩散到束缚鞘细胞中,通过在束缚鞘细胞中被羧化增加R u b i s c o 周围的C O 2浓度㊂最终,C 4循环的初始底物PE P 通过P P D K 在叶肉细胞中再生[30]㊂前人研究发现参与C 4途径的光合酶也存在于一些C 3植物中,但活性较低[31-33]㊂在典型的C 3植物烟草中,木质部和韧皮部周围茎和叶柄的细胞中存在P E P C ,N A D P -M E 和P P D K 的表达[34]㊂在小麦中C 4特异性光合基因在小麦颖果的果皮组织中表达[35]㊂在大豆的叶片中检测到四种与C 4途径相关的酶的活性[36]㊂与C 4光合作用相关的许多基因(例如N A DM E ,P E P C ,P P D K 和N A D P -M E )已成功转如C 3植物的基因组中[30,37]㊂将高粱的N A D P -M E 基因引入水稻 N o n gk e n 58中,从而使N A D P -M E 活性提高了1~7倍,并在高光强度下增加了光抑制作用[38]㊂前人将玉米(Z e a m a ys L .)的P E P C 基因转到水稻基因组中,引起水稻叶片中气孔的密度和面积增加以及干物质的积累增多[39]㊂在燕麦(A v e n a s a t i v a L i n n .)中过表达编码玉米P E P C 转运蛋白的基因时,其叶片观察到较大的束鞘细胞,细胞壁脂质沉积增加的现象[40]㊂在C 3植物中引入C 4途径具有成功的实例,说明了这一方法的具有一定的可行性,因为要进行植物的同源转化,对于植物本身的技术研究水平还有一定的要求,并不适用于全部的C 3植物,这一方法具有一定的局限性㊂关于大莎草(E l e o c h a r i sv i v i pa r a L i n k )C 4光合作用代谢通路最近鉴定出了包括5个转录因子㊁4个受体样蛋白和1个B U R P 蛋白共10个调节基因[41],为其他物种的高光效育种提供了切实的理论依据㊂C h e n [42]等研究发现了C 3-C 4和C 4光合作用之间的主要转录差异,这将为反向遗传学在高光效育种中研究提供潜在目标㊂1.2.3 其他途径随着科研水平的不断提高,在高光效基因工程育种的途径中不断出现新技术和新观点㊂例如,人造叶绿体的成功构建带来了人工光合作用领域的里程碑式的进展:研究人员利用微流体体系模拟植物的叶绿体,即利用菠菜的类囊体薄膜实现光反应,并驱动合成酶循环过程,在细胞尺寸的油包水液滴中实现了C O 2固定和光合成反应[43]㊂S o u t h [44]等人使用合成生物学的方法,重新设计光呼吸过程,使转基因烟草的植株生长量㊃43㊃第3期乌 兰,等:高光效基因工程育种研究进展及展望较野生型烟草提高了40%㊂利用多基因组装和转化系统在水稻叶绿体中成功建立了新的光呼吸旁路,通过遗传工程手段在拟南芥㊁烟草和水稻中创建的由高温响应启动子驱动的细胞核融合基因表达的D 1蛋白合成途径,建立了植物细胞D 1蛋白合成的 双途径 机制(天然的叶绿体途径和创建的核途径)㊂通过新增的细胞核源D 1合成途径显著提高了拟南芥㊁烟草和水稻的高温抗性㊁光合作用效率㊁二氧化碳同化速率和生物量[45],为水稻增产提供了新方式,也为其他物种的高光效育种提供了新思路㊂2 油茶高光效基因工程育种进展及展望油茶(C a m e l l i a o l e i fe r a A b e l .)属山茶科(T h e a c e a e )山茶属(C a m e l l i a L .)植物,是我国特有的木本食用油料树种,与油橄榄㊁油棕㊁椰子并称为世界四大木本油料植物[46],起源于中国并在南方18个省市均有分布[47]㊂目前,我国约有油茶种植面积300万公顷,每年生产约26万吨山茶油[48]㊂从油茶种子中提取的茶油是一种高质量的食用油,茶油富含多种植物化学物质[46],含有90%左右的不饱和脂肪酸,其中单不饱和脂肪酸超过80%[49]㊂前人研究显示,食用茶油有益于健康,有助于降低血脂和预防心血管疾病[50]㊁减轻乙醇对胃粘膜的损害[51],减少体内脂肪积累和预防肝脂肪变性的功效[52]㊂油茶花芽发育周期长,从5月上旬花芽分化开始至10月中下旬开花,历时5个多月[53],次年3月到10月为果实生长期[54]㊂由此可以看出油茶从花芽分化到果实完全成熟共用18个月之久,花果共存的现象体现了油茶 抱子怀胎 的特性,表明油茶开花结实耗时长,对于营养物质的需求量是极其巨大的㊂前人研究发现,油茶光合特性表现为C O 2饱和点较低㊁补偿点较高,光合效率不高等特点[55],其净光合速率日变化规律存在一致性,即均为 双峰 曲线,存在明显的 光合午休 现象[56],这些都佐证了油茶属于C 3植物这一结论㊂中国对茶油的需求在不断增长,尤其对其产量和品质追求日益提升[57]㊂目前,C 3植物的高光效基因工程育种工作的策略主要集中于操控光合反应过程,为了最小化光吸收期间的能量损失和加速碳固定而进行的对于R u b i s c o 的改造,引入C 4途径和人工开发新的合成途径这三大类㊂油茶高光效基因工程育种相关研究较少㊂关于油茶R u b i s c o 的研究,仅分离获得了R u b i s c o 亚基r b c L (1,522b p )和r b c S (1,425b p )的全长c D -N A ,研究表明C o -r b c L 的表达水平与种子产量和油脂产量高度相关(P<0.001),C o -r b c S 的表达与产量相关(P<0.01),C o -r b c S 和C o -r b c L 可能是早期选择高油产量品种的分子标记[58]㊂油茶的遗传转化困难,本文综述其他物种高光效基因工程育种的成功实例,为选择油茶高光效相关基因应用于油茶高光效基因工程育种指明了方向㊂参考文献:[1] R a i n e s ,C A.I n c r e a s i n gp h o t o s yn t h e t i cc a r b o na s -s i m i l a t i o n i nC 3pl a n t s t o i m p r o v ec r o py i e l d :c u r -r e n ta n df u t u r es t r a t e g i e s [J ].P l a n t P h y s i o l o g y ,2011,155(1):36-42.[2] V o nC a e mm e r e r S ,E v a n s JR.E n h a n c i n g C 3ph o t o -s y n t h e s i s [J ].P l a n tP h y s i o l o g y ,2010,154(2):589-592.[3] 余彦波,赖世登,李继由.提高作物产量的新途径[J ].植物学杂志,1975,1(7):5.[4] 胡琳,许为钢,赵新西,等.论作物高产的遗传基础及实现产量突破的技术与途径[J ].河南农业科学,2008,11(18):29-32.[5] 满为群,杜维广,郝迺斌.大豆高光效育种研究[J ].大豆科学,2009,28(3):382-387.[6] 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e a dBA ,T a b i t aFR.A m i n o a c i d s u b s t i t u t i o n s i nt h e s m a l l s u b u n i t o f r i b u l o s e -1,5-b i s p h o s p h a t e c a r -b o x y l a s e /o x y g e n a s e t h a t i n f l u e n c e c a t a l y t i c a c t i v i t yo f t h eh o l o e n z y m e [J ].B i o c h e m i s t r y ,1992,31(2):519-525.[15] U e m u r aK ,A n w a r u z z a m a n ,M i ya c h i S ,e t a l .R ib u -l o s e -1,5-b i s p h o s p h a t ec a r b o x y l a s e /o x y g e n a s e f r o m t h e r m o p h i l i cr e da l g a e w i t has t r o n g s p e c i f i c i t y f o r C O 2fi x a t i o n [J ].B i o c h e m i c a la n d B i o p h y s i c a l R e -s e a r c hC o m m u n i c a t i o n s ,1997,233(2):568-571.[16] W h i t n e y S M ,B i r c hR ,K e l s oC ,e t a l .I m p r o v i n gr e c o m b i n a n tR u b i s c ob i o g e n e s i s ,p l a n t p h o t o s y n -t h e s i sa n d g r o w t h b y c o e x p r e s s i n g i t s a n c i l l a r yR A F 1c h a p e r o n e [J ].P r o c e e d i n g so ft h e N a t i o n a l A c a d e m y o fS c i e n c e so ft h e U n i t e dS t a t e so f A -m e r i c a ,2015,112(11):3564-3569.[17] S u z u k iY ,O h k u b o M ,H a t a k e ya m aH ,e t a l .I n -c r e a s e d R ub i sc oc o n t e n ti nt r a n s ge n i cr i c et r a n s -f o r m e dw i t ht h e 's e n s e 'r b c Sg e n e [J ].P l a n tC e l l Ph y si o l o g y,2007,48(4):626-637.[18] F e i zL ,W i l l i a m s -c a r r i e rR ,W o s t r i k o f fK ,e ta l .R i b u l o s e -1,5-b i s p h o s p h a t ec a r b o x y l a s e /o x y g e n a s e a c c u m u l a t i o nf a c t o r 1i sr e q u i r e df o r h o l o e n z y m e a s s e m b l yi n m a i z e [J ].T h eP l a n tC e l l ,2012,24(8):3435-3446.[19] F e i zL ,W i l l i a m s -c a r r i e rR ,B e l c h e rS ,e ta l .Apr o t e i n w i t h a n i n a c t i v e p t e r i n -4a -c a r b i n o l a m i n e d e h y d r a t a s e d o m a i n i s r e q u i r e d f o rR u b i s c o b i o ge n -e s i s i n p l a n t s [J ].T h eP l a n t J o u r n a l ,2015,80(5):862-869.[20] X i aLY ,J i a n g YL ,K o n g W W ,e t a l .M o l e c u l a r b a -s i sf o r t h e a s s e m b l y o f R u B i s C Oa s s i s t e d b y t h e c h a p e r -o n eR a f 1[J ].N a t u r eP l a n t s ,2020,6(6):1-10.[21] V o n c a e mm e r e r S ,E v a n s JR.E n h a n c i n g C 3ph o -t o s y n t h e s i s [J ].P l a n tP h y s i o l o g y,2010,154(2):589-592.[22] R o s e n t h a lD M ,L o c k eA M ,K h o z a e iM ,e ta l .O v e r -e x p r e s s i n g t h e C 3ph o t o s y n t h e s i sc y c l ee n -z y m eS e d o h e p t u l o s e -1-7B i s p h o s p h a t a s ei m p r o v e s p h o t o s y n t h e t i cc a r b o n g a i na n d y i e l d u n d e rf u l l y o p e na i rC O 2f u m i g a t i o n (F A C E )[J ].B M C P l a n t B i o l o g y,2011,11(1):123.[23] I t z h a k ,K u r e k ,K a i T ,e t a l .E n h a n c e d t h e r m o s t a b i l i -t y o f a r a b i d o p s i sR u b i s c o a c t i v a s e i m p r o v e s p h o t o s y n -t h e s i sa n d g r o w t hr a t e su n d e r m o d e r a t eh e a ts t r e s s [J ].T h eP l a n t C e l l ,2007,19(10):3230-3241.[24] M a t s u m u r aH ,S h i o m iK ,Y a m a m o t oA ,e t a l .H y-b r i d r u b i s c ow i t h c o m p l e t e r e p l a c e m e n t o f r i c eR u b i s c o s m a l l s u b u n i t sb y s o r g h u m c o u n t e r p a r t sc o n f e r sC 4p l a n t -l i k e h i g hc a t a l y t i c a c t i v i t y[J ].M o l e c u l a rP l a n t ,2020,13(11):1570-1581.[25] L óp e z -c a l c a gn oPE ,B r o w nK L ,S i m k i nAJ ,e t a l .S t i m u l a t i n gp h o t o s y n t h e t i c p r o c e s s e s i n c r e a s e s p r o d u c t i v i t y a n d w a t e r -u s ee f f i c i e n c y i nt h ef i e l d [J ].N a t u r eP l a n t s ,2020,6(8):1054-1063.[26] V o z n e s e n s k a yaE V ,F r a n c e s c h iV R ,K i i r a t sO ,e t a l .K r a n z a n a t o m y i s n o t e s s e n t i a l f o r t e r r e s t r i a l C 4pl a n t p h o t o s y n t h e s i s [J ].N a t u r e 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,S t r e u b e l M ,W e s t h o f f P .P r i m a r ys t r u c t u r e o ft h e p h o t o s y n t h e t i c p y r u v a t e o r t h o -p h o s p h a t e d i k i n a s e o f t h eC 3pl a n t f l a v e r i a p r i n g l e i a n d e x p r e s s i o n a n a l y s i s o f p y r u v a t e o r t h o p h o s p h a t e d i k i n a s es e q u e n c e si n C 3,C 3-C 4a n d C 4fl a v e r i a s p e c i e s [J ].P l a n tM o l e c u l a rB i o l o g y ,1994,26(2):763-769.[32] D r i n c o v i c hMF .E v o l u t i o n o f C 4ph o t o s y n t h e s i s i n f l a -v e r i as p e c i e si s o f o r m so f N A D P -M a l i ce n z ym e [J ].P l a n t P h y s i o l o g y ,1998,117(3):733-744.[33] X uX L ,Z h a n g Y H ,W a n g Z M.E f f e c to fh e a t s t r e s sd u r i n gg r a i nf i l l i n g o n p h o s p h o e n o l p y r u v a t e c a r b o x y l a s e a n d R i b u l o s e -1,5-b i s p h o s ph a t e c a r -㊃63㊃第3期乌 兰,等:高光效基因工程育种研究进展及展望b o x y l a s e /o x y ge n a s e a c t i v i t i e so fv a r i o u s g r e e no r -g a n s i nw i n t e rw h e a t [J ].P h o t o s yn t h e t i c a ,2004,42(2):317-320.[34] H i b b e r dJ M ,Q u i c k W P .C h a r a c t e r i s t i c so fC 4p h o t o s y n t h e s i s i ns t e m s a n d p e t i o l e so fC 3fl o w e r -i n gpl a n t s [J ].N a t u r e ,2002,415(6870):451-454.[35] P a r i m a l a nR ,A g n e l oF ,H e n r y RJ .C o m m e n t a r y:n e we v i d e n c ef o r g r a i ns p e c i f i cC 4p h o t o s y n t h e s i s i n w h e a t [J ].F r o n t i e r s i nP l a n t S c i e n c e ,2016(7):1537.[36] L iW H ,L uQT ,H a oNB ,e t a l .C 4pa t h w a y e n -z y m e s i n s o yb e a n l e a v e s [J ].Ac t aB o t a n i c aS i n i c a ,2001,43(8):805-808.[37] M i y a oM ,M a s u m o t oC ,M i ya z a w a S -I ,e t a l .L e s -s o n sf r o m e n g i n e e r i n g as i n g l e -c e l lC 4ph o t o s y n -t h e t i c p a t h w a y i n t o r i c e [J ].J o u r n a l o fE x p e r i m e n -t a l B o t a n y,2011,62(9):3021-3029.[38] C h iW ,Z h o uJS ,Z h 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农作物高光效育种技术的应用研究
农作物高光效育种技术的应用研究
吴秀群
【期刊名称】《农技服务》
【年(卷),期】2014(031)007
【摘要】农作物的育种技术目前已经发展到了比较成熟的阶段,当然对于作物而言传统的育种技术无疑是备受人们关注的,而目前的转基因育种技术无疑是具有非常大的争议,因此在这个背景下,农作物的高光效育种技术无疑是备受人们的关注.本文针对高光效的育种的情况进行了详细的分析,并对目前的应用进行了总结,供科研人员参考.
【总页数】1页(P248)
【作者】吴秀群
【作者单位】松桃苗族自治县牛郎镇农业服务中心,贵州松桃554109
【正文语种】中文
【相关文献】
1.植物组织培养技术在植物及农作物育种上的应用研究与进展 [J], 刘丽艳
2.Li-6400光合作用测定仪在大豆高光效育种上的应用研究 [J], 傅旭军;朱申龙;李百权;袁凤杰
3.农作物育种方法的革命性创新--植物介入杂交新方法在农业育种上的应用研究[J], 曹长义;曹瑞杰;曹永鹏;刘万代;许荣聚;苏连霞
4.现代生物技术在农作物育种中的应用研究 [J], 高红治
5.农作物高光效育种技术的研究与应用 [J], 李培夫
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水稻高光效育种研究进展及展望
水稻高光效育种研究进展及展望
蔡耀辉;李永辉;邱箭;颜龙安;詹国兴;毛凌华;颜满莲
【期刊名称】《江西农业学报》
【年(卷),期】2009(021)012
【摘要】从高光效育种的提出着手,综述了水稻高光效育种的概念、遗传机制及途径,讨论了其存在的问题,并展望了水稻高光效育种的前景.
【总页数】5页(P26-29,56)
【作者】蔡耀辉;李永辉;邱箭;颜龙安;詹国兴;毛凌华;颜满莲
【作者单位】江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省萍乡市农业科学研究所,江西,萍乡,337001;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省邓家埠水稻原种场,江西,余江,335200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200
【正文语种】中文
【中图分类】S511
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1.水稻高光效育种研究进展 [J], 牛丽芳;路铁刚;林浩
2.水稻抗褐飞虱育种研究进展与展望 [J], 任西明;向聪;雷东阳;管利凤
3.水稻粒型基因克隆研究进展及育种应用展望 [J], 康艺维;陈玉宇;张迎信
4.高光效基因工程育种研究进展及展望 [J], 乌兰;汤欣欣;胡孝明;朱华国
5.水稻镉积累的遗传调控及低镉水稻育种的研究进展与展望 [J], 李东屏;郝小花;陈良碧;田连福
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水稻高光效栽培增产效果试验
水稻高光效栽培技术,是由传统南北插秧改为西南-东北插秧,利用磁南偏西21°的地磁偏角,达到光能利用最大化,减少水稻植株间阴影对光合作用的影响,提高地温水温,改善水稻通风透光条件,增加有效分蘖数,提高分蘖成穗率,进而达到增产的效果[1-3]。
1材料与方法1.1试验概况选择在涝洲镇三星村水稻园区内,面积为0.368hm 2,土壤类型为碳酸盐黑钙土。
供试水稻品种为松粳15(自购),供试秧盘为钵体盘(自购),供试肥料:25%有机无机复混肥(11-10-4)(有机质20%),牛粪,稻施乐,硫酸钾。
1.2试验设计试验设3个处理,分别为:高光效栽培,行向为磁南偏西21°,插秧规格宽窄行(50cm+20cm )×14.2cm (插20穴/m 2),采用拐子苗插法[1](A );宽窄行栽培行向为南北向传统方式,插秧规格宽窄行(50cm+20cm )×14.2cm (插20穴/m 2),采用等距插法[1](B );常规栽培行向采用南北向人工插秧,插秧规格30.0cm×16.5cm ,插20穴/m 2(C )。
每个处理为1226.7m 2,不设重复。
1.3试验实施采用大棚育秧,4月5日播种育苗,苗床管理采用控温、防病、通风炼苗。
秋翻春耙,5月10日泡田耙地。
5月16日插秧,6月10日防潜叶蝇,7月20日水稻二化螟幼虫孵化期用90%杀虫单可湿性粉剂375g/hm 2、5%锐劲特悬浮剂用300~450mL/hm 2对水300kg 进行防治。
7月20日至8月10日用25%使百克乳油1200~1500mL/hm 2对水300kg ,或40%富士1号乳油1200~1500mL/hm 2对水375kg ,每隔7d 喷1次,共喷2~3次,有效防治稻瘟病。
本田管理采用相同的农艺措施[4]。
在苗床上,在杂草1.5叶前,进行茎叶处理;在本田上,插秧前3d ,进行封闭除草,药剂为丁草胺乳油2250mL/hm 2+吡嘧磺隆225g/hm 2。
水稻高光效栽培技术效果研究
水稻高光效栽培技术效果研究任彩凤;赵秀宇;宋建艟;邱荣;刘洪亮;孙继祥【摘要】By the comparative tests between high photosynthetic efficiency cultivation with oblique cutting and conventional cultivation to discuss the effect and best planting density of high photosynthetic efficiency cultivation,the results indicated that the best yield which was 561 kg/667 m2 can achieve when the orientation of row was south west 23.5°and the planting density was 30 cm×12 cm.%通过设计斜插高光效栽培方式与常规栽培方式进行对比,旨在探讨高光效栽培的效果和最佳的栽培密度。
试验结果表明：水稻栽培行向为磁南偏西23.5°,栽培密度为30 cm（行距）×12 cm（穴距）时产量最高,为561 kg/667 m2,增产率为4.0%。
【期刊名称】《北方水稻》【年(卷),期】2011(041)005【总页数】2页(P25-26)【关键词】水稻;高光效;密度;增产【作者】任彩凤;赵秀宇;宋建艟;邱荣;刘洪亮;孙继祥【作者单位】黑龙江省建三江分局创业农场,黑龙江佳木斯156321;黑龙江省建三江分局创业农场,黑龙江佳木斯156321;黑龙江省建三江分局创业农场,黑龙江佳木斯156321;黑龙江省建三江分局创业农场,黑龙江佳木斯156321;黑龙江省建三江分局创业农场,黑龙江佳木斯156321;黑龙江省建三江分局创业农场,黑龙江佳木斯156321【正文语种】中文【中图分类】S511.048光照是植物生长发育的必需条件，水稻是喜光作物，只有在充足的阳光下才能生长。
植物高光效育种
植物高光效育种光合作用是决定作物产量最重要的因素之一，作物中90％以上的干重直接来源于光合作用。
因此，光合作用效率的高低直接关系到作物的产量。
根据光合作用碳同化途经中CO2固定的最初光合产物的不同，可把高等植物分成C3、C4和景天酸植物。
C4植物是从C3植物进化而来的一种高光效种类。
与C3植物相比，它具有在高光强、高温及低CO2浓度下保持高光效的能力。
而一些主要农作物如水稻、小麦、马铃薯、甜菜等均为C3作物。
通过提高农作物的光合作用效率来提高产量水平，即高光效育种，一直是国际光合作用研究和作物育种等领域专家关注的热点。
自20世纪60年代以来，人们一直试图利用C4光合特性来改进C3植物的光合效率。
传统的杂交育种手段至今尚未取得令人满意的结果，其杂种F1和F2 代的光合效率均比任何一个亲本都低。
随着生物技术的发展，为利用基因工程手段培育高光效作物提供了一条行之有效的途径。
本文就近年来该方面的研究进展作一综述。
1 高光效基因工程育种的理论基础C3植物中，CO2的固定主要取决于1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, Rubisco)的活化状态,它催化1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，将大气中的CO2同化，产生两分子磷酸甘油酸，可见Rubisco在C3植物中同化CO2的重要性。
C4植物固定CO2的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC),与C3作物中Rubisco相比，PEPC对CO2的亲和力高。
C4植物的细胞分化为叶肉细胞和鞘细胞，而光合酶在两类细胞中的分布不同,如PEPC在叶肉细胞固定CO2，生成草酰乙酸(OAA),OAA进一步转化为苹果酸(Mal), Mal进入鞘细胞脱羧,被位于鞘细胞内的Rubisco羧化,重新进入卡尔文循环。
这种CO2的浓缩机理导致了鞘细胞内高浓度的CO2积累，一方面提高Rubisco的羧化能力，另一方面又大大抑制了Rubisco 的加氧活性,降低了光呼吸,从而使C4植物保持高的光合效率。
油菜高光效育种研究进展
油菜高光效育种研究进展王学芳;张耀文;田建华;赵小光;关周博【期刊名称】《中国农学通报》【年(卷),期】2015(31)27【摘要】油菜是最主要的油料作物,油菜产量的稳步提高对于确保食用油安全具有重要意义。
近30年来,中国油菜育种在品质大幅度改良的同时产量却处于徘徊状态。
高光效育种能从形态上改变油菜叶、分枝乃至荚果的空间分布状态,增加光能截获量和利用率;从生理上提高净光合速率,降低呼气消耗,从根本上突破油菜产量瓶颈。
本研究从叶型、植株高度、分枝特性和角型4个型态高光效性状,干物质、光合面积、净光合速率、叶绿素含量和根系性状5个高光效生理性状上综述了目前中国油菜高光效育种的研究进展。
认为中国目前油菜高光效育种存在一下5个问题:1对个体性状的研究较多,群体性状研究较少;2单一光合因子研究较多,缺乏整体研究;3静态研究较多,动态研究较少;4生理高光效研究仍处于探索阶段;5油菜根系问题研究很少。
并展望了油菜高光效育种的前景,认为油菜高光效育种应该继承现有育种的成功技术与高油育种、机械化、生态育种、杂种优势相结合。
【总页数】7页(P114-120)【关键词】油菜;高光效育种;现状;问题;展望【作者】王学芳;张耀文;田建华;赵小光;关周博【作者单位】陕西省杂交油菜研究中心国家油料作物改良中心陕西油菜分中心【正文语种】中文【中图分类】S-1【相关文献】1.油菜高光效育种的难点及解决策略 [J], 张耀文;卢从明;赵小光;关周博;王学芳;侯君利;董育红;田建华;李殿荣;卢庆陶2.油菜高光效育种的思路、方法与选育效果 [J], 张耀文;卢从明;赵小光;王学芳;关周博;候君利;李殿荣;田建华;王竹云;卢庆陶3.高光效基因工程育种研究进展及展望 [J], 乌兰;汤欣欣;胡孝明;朱华国4.油菜光合生理研究及高光效育种研究进展 [J], 张耀文;赵小光;关周博;王学芳;候君莉;田建华;李殿荣;卢从明5.大豆高光效品种(种质)选育及高光效育种再探讨 [J], 杜维广;张桂茹;满为群;陈怡;栾晓燕;郝乃斌;戈巧英;谷秀芝因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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高光效植物育种的研究进展
摘要
高光效育种是在光合生理研究与提高光能利用率技术途径研究的基础上发展起来的一种现代育种新技术，是当代作物生理学家和育种学家共同关注的问题。
自20世纪60年代以来，人们一直试图利用C4植物的光合特性来改进C3植物的光合效率。
现有高产品种的光能利用率为1％～1.5％，而理想的光能利用率为3％～5％，因此，通过提高植物光能利用率来提高产量，一直是国际光合作用研究和作物育种等领域专家关注的热点之一。
1 高光效植物育种的提出
20世纪40—50年代，Watosn认为决定作物产量的因素主要是叶面积，而表示光合效率相对高低的净同化率在品种间差异并不大，与产量的关系也不密切，因而当时人们把主要的精力放在叶面积的研究上。
60年代以来，在作物品种光合特性的比较研究方面，有两个比较重要的进展，一是红外线CO2分析仪在光合作用研究上的普遍应用，使人们有可能看到不同作物间，以及同一作物不同品种间存在的差异；另一个是通过不同植物光合作用同化途径的比较研究，根据CO2被固定后的不同同化途径，分为C3植物(如水稻、小麦、大豆等)、C4植物(如玉米、甘蔗、高粱等)及景天科代谢途径植物(如菠萝、剑麻、仙人掌等)，并认识到C4植物的光合作用属于高效率的一种。
据此，遗传育种工作者曾试图将C4植物的光合特性基因导入C3植物以提高C3植物的光合效率。
在70年代，我国利用C3植物水稻和C4植物狼尾草的同室效应，试图筛选出高光效的水稻种质，选出了适应广幅光强、广亲和的种质，至今在杂种优势的利用上有所应用。
在此基础上，一些研究植物光合特性的生理学家，提出了“高光效育种”的研究。
2 高光效育种程序和方法
2.1 高光效育种的基本概念和方法
所谓植物“高光效育种”，就是通过杂交(包括远缘杂交和体细胞杂交)或人工诱变，然后对其后代进行筛选，以期将C3植物改造成C4植物；也可以在C3植物品种中直接进行大量筛选，选育出低补偿点的高光效株系或品种；同样，在C4植物品种中也可以进一步筛选出光合能力更强的株系或品种。
鉴定和筛选高光效(或低光呼吸、CO2低补偿点)品种的方法很多，这些方法主要应用在农作物的选育方面，在林木上的应用较少。
目前常用而且又比较简易的方法是利用“同室效应”的原理进行筛选，即C4作物与C3同室播种筛选法
2.2高光效育种的基本程序
作物育种体系一般认为包括三个方面，创造变异、有效快速地选择变异和对选育的新品系和种质进行鉴定。
2.2.1 创造变异途径
人工诱变是产生新品种类型的有效方法，通过细胞核突变使光合器结构和功能发生变化，故可改变作物的光合作用。
Nosyyovt用γ射线辐射，从棉花突变体中，选出早熟、高产、生殖期有较好的光化学和酶促活性的突变体。
此外，在
小球藻、豌豆中也获得了光合阳性突变体。
有性杂交也是创造变异途径的重要方法。
但关键是亲本的选择。
其杂交亲本必须含有高光效、丰产性好、抗逆性强的骨干亲本血缘。
其杂交方式可用单交、复合杂交、生态回交等。
2.2.2 有效快速选择变异途径
一般采用性状判断和仪器测定相结合的选择方法。
实践证明该途径行之有效。
具体操作是首先注重形态类型的选择，如株型特点、生育期、单株叶面积、株高、主茎有效节数、每节结荚数、秆强度、结荚习性、抗病性等。
在此基础上，采用比叶重法对早世代材料进行光合性状判断。
通过此项选择后，到高世代为使育种上有可操作性，根据光合速率及产量和抗病性进行决选品系。
此后对已决选的品系进行光合生理生化指标鉴定，同时进行品质分析，进而最后确定高光效品系(种质)。
2.2.3 鉴定
产量鉴定采用常规育种程序。
产量鉴定比标准品种提高l0％，并具有15～20%产量潜力。
光合生理指标初步进行单叶光台速率和RuBP羧化酶活性鉴定，该二项指标比标准品种提高l0％。
经省或国家农作物品种审定委员会审定为高光效品种(种质)。
3国内有关高光效植物的研究概况
自20世纪70年代，国内外育种学家和植物生理学家开始积极探讨以提高C3作物光合生产力遗传改进为目标的育种途径和方法，经过对各阶段农业增产途径分析后，明确提出提高C3作物的光合效率是今后育种的重要途径。
因此，研究高光效植物植物的育种机制越来越重要。
3.1大豆高光效育种研究
满为群，杜维广，郝遁斌从探索提高C3作物光合效率途径为切入点，在分析作物高光效育种历程阶段的基础上，从大豆高光效育种的总体思路、高光效的光合生理基础、高光效育种理论、高光效高产育种体系、高光效品种选育5个方面讨论了大豆高光效育种。
旨在为通过高光效育种途径来提高C3作物光合效率提供理论依据和技术支撑，促进大豆高光效育种的进程。
3.2水稻高光效育种研究
蔡耀辉，李永辉，邱箭等从高光效育种的提出着手，综述了水稻高光效育种的概念、遗传机制及途径，讨论了其存在的问题，并展望了水稻高光效育种的前景。
3.3油茶高光效育种研究
陈隆升，陈永忠，彭邵锋等在综述油荼光合作用和山茶属其他植物光合作用的规律等研究进展的基础上，从高光效株型的选育、生理生化型的选育、杂交育种和基因工程育种等方面论述了油茶高光效育种的主要方法及发展前景。
3.4甘薯高光效育种研究
张松树，马志民，刘兰服通过对近年来所选育的高光效类型系列品种(品系)的特征特性进行综合分析，探讨了甘薯高光效育种技术。
结果显示甘薯高光效育种的开展非常必要且切实可行，其育种目标为在杂交后代早期选拔减小种植密
度，使其杂交后代无性系充分发育，减少株问和行问竞争，并且应主要鉴定质量性状；另外甘薯高光效品种应具备的优良性状为短蔓多分枝，株型半直立，经济系数高，同时具备优质、抗病、早熟等优良性状。
高光效品种具有更高的增产潜力和实现机械化收获的特性，容易被企业和种植户所接受，在今后育种中我们应当加大该类型品种的选育和开发。
4前景展望
当C3植物和C4植物分别处于各自适宜的生长条件下，C4植物比C3植物高产。
同C3植物相比，C4植物具有较高的水分和氮素利用率，这样可增加其干物质产量。
大约90％的陆生植物包括主要的粮食作物如水稻、小麦、马铃薯等及主要的经济作物如大豆、甜菜等都属于C3作物。
随着世界人口的不断增加及随之而产生的粮食危机，利用各种手段来提高C3作物的光合作用效率从而提高其生物产量，是一个亟待解决的问题，也是作物育种学家们孜孜以求的目标。
虽然将类似C4的途径导入C3作物的叶肉细胞中能否改善C3作物的光和作用依然是一个有争议的课题，随着研究的不断深入及在水生生物单细胞中C4途径的发现，使得C3作物在胁迫条件(如干旱)下其类似C4的途径能够改善C3作物的光合作用成为一种可能；而且C3作物中(如大豆)存在着有限的C4循环途径也表明，通过各种技术手段提高C3作物中C4途径酶的表达能力，是植物高光效育种的一个新的突破点。