第四篇 高光效植物育种的研究进展

高光效植物育种的研究进展

摘要

高光效育种是在光合生理研究与提高光能利用率技术途径研究的基础上发展起来的一种现代育种新技术，是当代作物生理学家和育种学家共同关注的问题。自20世纪60年代以来，人们一直试图利用C4植物的光合特性来改进C3植物的光合效率。现有高产品种的光能利用率为1％～1.5％，而理想的光能利用率为3％～5％，因此，通过提高植物光能利用率来提高产量，一直是国际光合作用研究和作物育种等领域专家关注的热点之一。

1 高光效植物育种的提出

20世纪40—50年代，Watosn认为决定作物产量的因素主要是叶面积，而表示光合效率相对高低的净同化率在品种间差异并不大，与产量的关系也不密切，因而当时人们把主要的精力放在叶面积的研究上。60年代以来，在作物品种光合特性的比较研究方面，有两个比较重要的进展，一是红外线CO2分析仪在光合作用研究上的普遍应用，使人们有可能看到不同作物间，以及同一作物不同品种间存在的差异；另一个是通过不同植物光合作用同化途径的比较研究，根据CO2被固定后的不同同化途径，分为C3植物(如水稻、小麦、大豆等)、C4植物(如玉米、甘蔗、高粱等)及景天科代谢途径植物(如菠萝、剑麻、仙人掌等)，并认识到C4植物的光合作用属于高效率的一种。据此，遗传育种工作者曾试图将C4植物的光合特性基因导入C3植物以提高C3植物的光合效率。在70年代，我国利用C3植物水稻和C4植物狼尾草的同室效应，试图筛选出高光效的水稻种质，选出了适应广幅光强、广亲和的种质，至今在杂种优势的利用上有所应用。在此基础上，一些研究植物光合特性的生理学家，提出了“高光效育种”的研究。

2 高光效育种程序和方法

2.1 高光效育种的基本概念和方法

所谓植物“高光效育种”，就是通过杂交(包括远缘杂交和体细胞杂交)或人工诱变，然后对其后代进行筛选，以期将C3植物改造成C4植物；也可以在C3植物品种中直接进行大量筛选，选育出低补偿点的高光效株系或品种；同样，在C4植物品种中也可以进一步筛选出光合能力更强的株系或品种。鉴定和筛选高光效(或低光呼吸、CO2低补偿点)品种的方法很多，这些方法主要应用在农作物的选育方面，在林木上的应用较少。目前常用而且又比较简易的方法是利用“同室效应”的原理进行筛选，即C4作物与C3同室播种筛选法

2.2高光效育种的基本程序

作物育种体系一般认为包括三个方面，创造变异、有效快速地选择变异和对选育的新品系和种质进行鉴定。

2.2.1 创造变异途径

人工诱变是产生新品种类型的有效方法，通过细胞核突变使光合器结构和功能发生变化，故可改变作物的光合作用。Nosyyovt用γ射线辐射，从棉花突变体中，选出早熟、高产、生殖期有较好的光化学和酶促活性的突变体。此外，在

小球藻、豌豆中也获得了光合阳性突变体。有性杂交也是创造变异途径的重要方法。但关键是亲本的选择。其杂交亲本必须含有高光效、丰产性好、抗逆性强的骨干亲本血缘。其杂交方式可用单交、复合杂交、生态回交等。

2.2.2 有效快速选择变异途径

一般采用性状判断和仪器测定相结合的选择方法。实践证明该途径行之有效。具体操作是首先注重形态类型的选择，如株型特点、生育期、单株叶面积、株高、主茎有效节数、每节结荚数、秆强度、结荚习性、抗病性等。在此基础上，采用比叶重法对早世代材料进行光合性状判断。通过此项选择后，到高世代为使育种上有可操作性，根据光合速率及产量和抗病性进行决选品系。此后对已决选的品系进行光合生理生化指标鉴定，同时进行品质分析，进而最后确定高光效品系(种质)。

2.2.3 鉴定

产量鉴定采用常规育种程序。产量鉴定比标准品种提高l0％，并具有15～20%产量潜力。光合生理指标初步进行单叶光台速率和RuBP羧化酶活性鉴定，该二项指标比标准品种提高l0％。经省或国家农作物品种审定委员会审定为高光效品种(种质)。

3国内有关高光效植物的研究概况

自20世纪70年代，国内外育种学家和植物生理学家开始积极探讨以提高C3作物光合生产力遗传改进为目标的育种途径和方法，经过对各阶段农业增产途径分析后，明确提出提高C3作物的光合效率是今后育种的重要途径。因此，研究高光效植物植物的育种机制越来越重要。

3.1大豆高光效育种研究

满为群，杜维广，郝遁斌从探索提高C3作物光合效率途径为切入点，在分析作物高光效育种历程阶段的基础上，从大豆高光效育种的总体思路、高光效的光合生理基础、高光效育种理论、高光效高产育种体系、高光效品种选育5个方面讨论了大豆高光效育种。旨在为通过高光效育种途径来提高C3作物光合效率提供理论依据和技术支撑，促进大豆高光效育种的进程。

3.2水稻高光效育种研究

蔡耀辉，李永辉，邱箭等从高光效育种的提出着手，综述了水稻高光效育种的概念、遗传机制及途径，讨论了其存在的问题，并展望了水稻高光效育种的前景。

3.3油茶高光效育种研究

陈隆升，陈永忠，彭邵锋等在综述油荼光合作用和山茶属其他植物光合作用的规律等研究进展的基础上，从高光效株型的选育、生理生化型的选育、杂交育种和基因工程育种等方面论述了油茶高光效育种的主要方法及发展前景。

3.4甘薯高光效育种研究

张松树，马志民，刘兰服通过对近年来所选育的高光效类型系列品种(品系)的特征特性进行综合分析，探讨了甘薯高光效育种技术。结果显示甘薯高光效育种的开展非常必要且切实可行，其育种目标为在杂交后代早期选拔减小种植密

度，使其杂交后代无性系充分发育，减少株问和行问竞争，并且应主要鉴定质量性状；另外甘薯高光效品种应具备的优良性状为短蔓多分枝，株型半直立，经济系数高，同时具备优质、抗病、早熟等优良性状。高光效品种具有更高的增产潜力和实现机械化收获的特性，容易被企业和种植户所接受，在今后育种中我们应当加大该类型品种的选育和开发。

4前景展望

当C3植物和C4植物分别处于各自适宜的生长条件下，C4植物比C3植物高产。同C3植物相比，C4植物具有较高的水分和氮素利用率，这样可增加其干物质产量。大约90％的陆生植物包括主要的粮食作物如水稻、小麦、马铃薯等及主要的经济作物如大豆、甜菜等都属于C3作物。随着世界人口的不断增加及随之而产生的粮食危机，利用各种手段来提高C3作物的光合作用效率从而提高其生物产量，是一个亟待解决的问题，也是作物育种学家们孜孜以求的目标。虽然将类似C4的途径导入C3作物的叶肉细胞中能否改善C3作物的光和作用依然是一个有争议的课题，随着研究的不断深入及在水生生物单细胞中C4途径的发现，使得C3作物在胁迫条件(如干旱)下其类似C4的途径能够改善C3作物的光合作用成为一种可能；而且C3作物中(如大豆)存在着有限的C4循环途径也表明，通过各种技术手段提高C3作物中C4途径酶的表达能力，是植物高光效育种的一个新的突破点。