PlantHormoneSignaltransductionpathway植物激素信号转导通路.
利用转录组及iTRAQ技术筛选高油酸油菜抗病相关基因_张振乾
华北农学报·2015，30（5）：16-24收稿日期：2015－08－07基金项目：“973”项目（2015CB150206）；国家自然科学基金项目（31201240；31000722）；“863”项目（2012AA101107-3）；湖南省科技重大专项（2014FJ1006）；农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室开放课题（2014008）；湖南农业大学作物学开放基金项目（ZWKF201302）作者简介：张振乾（1977－），男，河南南阳人，博士，副教授，主要从事油菜育种研究。
通讯作者：李云昌（1955－），男，湖北崇阳人，博士，教授，主要从事油菜育种研究。
官春云（1938－），男，湖北荆州人，教授，主要从事油菜育种、栽培研究。
利用转录组及iTＲAQ 技术筛选高油酸油菜抗病相关基因张振乾1，2，肖钢1，官春云1，邬贤梦1，熊兴华1，李云昌2，胡琼2，陈社员1（1．湖南农业大学农学院，南方粮油作物协同创新中心，湖南长沙410128；2．农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室，湖北武汉430062）摘要：高油酸油菜和低油酸油菜对菌核病的抗性存在显著差异，为了弄清其分子机理，以一组高油酸油菜近等基因系自交授粉后20 35d 的种子为材料，分别进行转录组和同位素相对标记与绝对定量技术分析。
分析了与抗病相关的氧化磷酸化、植物激素信号转导通路和植物病原体互作3个分类，将注释的基因和蛋白进行关联，并对其中可能与抗病相关的基因进行定量PCＲ验证。
结合前人研究发现，基因表达或蛋白表达发生显著变化的基因gi |260505503（多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白）、gi |226346102（HSＲ203J 类蛋白）、gi |470103214（钙调蛋白类）与抗病相关；而gi |297843222（结合蛋白）、gi |18397961（2-铁，2-硫-铁氧化还原类蛋白）、gi |196052306（还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸脱氢酶亚基）、gi |18423437（还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸脱氢酶（辅酶）1α-复形5）和gi |297794581（激酶家族蛋白）等基因差异显著。
鹅掌楸转录组研究及抗寒基因发掘
鹅掌楸转录组研究及抗寒基因发掘鹅掌楸（Liriodendron chinense Sarg.）属于木兰科鹅掌楸属,是中国特有植物。
鹅掌楸自然分布于我国南方地区海拔1000米的山地林中。
在对其进行引种栽培的过程中,由于抗寒性问题,导致很难在北方地区种植与应用。
目前,尚未开展鹅掌楸的抗寒性分子机制和种质资源的抗寒性评价方面的研究。
本研究通过高通量测序技术,建立鹅掌楸转录组信息库,筛选鹅掌楸不同条件下抗寒相关的差异表达基因,为从基因水平上研究鹅掌楸提供基础信息。
同时结合生理指标测定,对鹅掌楸种质资源从生理水平到基因水平开展抗寒性综合分析,从而发掘其优质资源,更好地开展鹅掌楸种质资源保存与生产利用服务,并为分子遗传育种提供理论依据。
本研究主要得到以下结论:一、开展抗寒性生理指标测定,鉴定出抗寒种源鹅掌楸不同种源的各抗寒生理指标均表现出明显的季节变化。
具体为,鹅掌楸冬季枝条顶芽中的丙二醛含量、可溶性蛋白质含量、SOD活性、可溶性糖含量、脯氨酸含量均高于秋季枝条顶芽,相对电导率和含水量均低于秋季枝条顶芽。
根据测量的生理指标数据,计算出鹅掌楸4个种源的隶属函数值作为抗寒性的综合评价值,对4个鹅掌楸种源的抗寒性进行了综合排序:安徽>浙江>贵州>云南。
对各抗寒生理指标与隶属函数值进行相关性分析,结果显示,相对电导率、含水量均与隶属函数值呈显著性负相关;脯氨酸含量与隶属函数值呈显著性正相关,在今后的鹅掌楸抗寒性评价时,上述指标可以被用作较好的评价指标。
二、建立了鹅掌楸枝条顶芽转录组文库通过转录组测序获得总片段数（cleanreads）为89 832 100条,总碱基数为11.4Gbp,GC含量为46.42%。
其中片段长度大于20个碱基的百分比为96.05%,GC%值为46.75%,说明转录组测序可以用于后续分析。
获得了162092个非冗余Unigene片段,序列信息达到88714395bp,片段大小从201-16808bp不等,N50长度为719bp,N90长度为242bp。
植物蛋白磷酸酶2C结构和功能的研究现状与进展
浙江大学学报（农业与生命科学版）47（1）：11~20，2021Journal of Zhejiang University (Agric.&Life Sci.)http ：///agr E -mail ：zdxbnsb @植物蛋白磷酸酶2C 结构和功能的研究现状与进展陈耘蕊，毛志君，李兆伟，范凯*（福建农林大学农学院，作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室，福州350002）摘要蛋白磷酸酶是蛋白质可逆磷酸化过程中2个关键酶之一，蛋白磷酸酶2C （protein phosphatase 2C,PP2C ）是蛋白磷酸酶的重要成员。
PP2C 是一类丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶，可以调控真核生物细胞生命活动。
PP2C 成员主要参与激素信号转导途径，尤其可作为脱落酸信号途径的关键调节因子，能响应各种生物和非生物胁迫，在器官发育和种子萌发等方面也具有重要的促进作用。
在不同的植物中也发现了越来越多的PP2C 成员，该酶在不同的植物、不同的生长环境以及不同的生理活动中均有不同的调控方式，这也是目前及今后对PP2C 成员的研究方向。
本文主要介绍了植物PP2C 家族的结构特点、亚细胞定位及其在生长发育、激素信号转导、逆境胁迫方面的研究现状，以及在提高植物生物产量、促进果实发育等方面的新进展。
关键词蛋白磷酸酶2C ；植物生长发育；激素信号转导；胁迫响应中图分类号Q 945文献标志码AResearch status and progress in structure and function of protein phosphatase 2C in plants.Journal of Zhejiang University (Agric.&Life Sci.),2021,47(1):11-20CHEN Yunrui,MAO Zhijun,LI Zhaowei,FAN Kai *(Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics,Breeding and Multiple Utilization of Crops,College of Agriculture,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China )Abstract Protein phosphatase is one of the two key enzymes in the process of protein reversible phosphorylation.Protein phosphatase 2Cs (PP2Cs)are the important members of protein phosphatases.They are attributed to serine/threonine protein phosphatases (STPs)and can regulate the life activities of eukaryotic cells.PP2C members play an important role in hormone signal transduction pathways,especially abscisic acid (ABA)signal pathways;they can respond to various biotic and abiotic stresses,and also regulate organ development and seed germination.Recently,more and more PP2C members are found in plants.The regulation mechanisms of the PP2C members are diverse in different plants,different growth environments,and different physiological activities.The related research is an important topic.This review mainly introduces the structural characteristics,and subcellular localization of PP2C family in plants,and the research progresses in plant growth and development,hormone signal transductions,and stress responses,as well as in aspects of improving plant biological yield and promoting fruit development.Key words protein phosphatase 2C;plant growth and development;hormone signal transduction;stress responseDOI ：10.3785/j.issn.1008-9209.2020.05.291基金项目：国家自然科学基金（31701470）；中国博士后科学基金（2017M610388，2018T110637）；福建农林大学杰出青年科研人才计划（xjq201917）。
植物生理学名词解释
植物生理学名词解释第一章植物的水分生理1.水势：（water potential）水溶液的化学势与纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得商。
2.渗透势：（osmotic potential）亦称溶质势，是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水水势的水势下降值。
3.压力势：（pressure potential）指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。
4.质外体途径：（apoplast pathway）指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度快。
5.共质体途径：（symplast pathway）指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。
6.渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
7.根压：（root pressure）由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。
8.蒸腾作用：(transpiration)指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。
9.蒸腾速率：（transpiration rate）植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。
10.蒸腾比率：（transpiration ratio）光合作用同化每摩尔CO2所需蒸腾散失的水的摩尔数。
11.水分利用率：（water use efficiency）指光合作用同化CO2的速率与同时蒸腾丢失水分的速率的比值。
12.内聚力学说：（cohesion theory）以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说。
13.水分临界期：（critical period of water）植物对水分不足特别敏感的时期。
第二章植物的矿质营养1.矿质营养：（mineral nutrition）植物对矿物质的吸收、转运和同化。
精选PlantHormoneSignaltransductionpathway植物激素信号转导通路资料
Chemical Structures of the Plant Hormones
plant hormones synthesis sites and their major functions
Plant hormone signaling transduction (auxin, ethylene, cytokinin, gibberellin, abscisic acid, brasinosteroid, jasmonic acid etc.)
Definition of plant hormone
2. The covalent attachment of ubiquitin to a substrate protein changes its fate. Notably, proteins typically tagged with a lysine48-linked polyubiquitin chain become substrates for degradation by the 26S proteasome.
(a) ubiquitin-dependent protein degradation (negative regulator)
(b) tow component system (phospho-relay).
6. Manipulation of plant growth and development with knowledge from plant hormone signal transduction pathway. ex. Second green revolution.
滇山茶狮子头及其芽变品种大玛瑙间花色差异分析
DOI ： 10.13430/ki.jpgr.20230906003植物遗传资源学报 2024， 25 （ 4 ）： 600-611Journal of Plant Genetic Resources滇山茶狮子头及其芽变品种大玛瑙间花色差异分析周麟1，雍清青1，姚响2，陈晓涓1，黄顺满1，屈燕1（1西南林业大学园林园艺学院/国家林业和草原局西南风景园林工程技术研究中心/云南省功能性花卉资源及产业化技术工程研究中心，昆明 650224； 2昆明市绿化工程质量检测站，昆明 650224）摘要： 滇山茶是世界著名观赏花木，花色是其重要的观赏性状。
滇山茶狮子头花色为深红色，而其芽变品种大玛瑙是滇山茶中唯一红白双色的名贵品种，极具观赏价值。
以上述2个品种为研究材料，采用RHSCC 比色卡比色法和色差仪测定2个品种滇山茶花蕾期和盛花期花瓣的花色表型，并基于转录组与代谢组分析挖掘呈色相关的关键代谢物及关键基因。
花青素靶向代谢分析表明，在滇山茶2个品种中共鉴定出28种花青素代谢物，其中狮子头与大玛瑙红色区域花瓣间没有差异代谢物，狮子头与大玛瑙白色区域花瓣间的关键差异代谢物为矢车菊素-3-O-桑布双糖苷、原花青素B2、原花青素B3、阿福豆苷，大玛瑙花瓣的红白区域关键差异代谢物为矢车菊素-3-O-桑布双糖苷、原花青素B2、阿福豆苷。
转录组KEGG 分析结果表明，苯丙醇生物合成和类黄酮生物合成途径与大玛瑙红白双色花瓣的形成有关；植物激素信号转导和昼夜节律-植物途径与滇山茶花色芽变有关。
转录代谢联合分析共筛选出与滇山茶呈色高度相关的差异表达基因共17条，包括4条CHS 、3条HCT 、2条F3′H 、1条LAR 、5条MYB 和2条bHLH 。
本研究结果对进一步揭示花色芽变育种具有一定的参考意义。
关键词： 滇山茶；花青素苷；花色；代谢组；转录组Analysis of Flower Color Difference Between Camellia reticulata‘Shizitou ’ and its Bud Mutant ‘Damanao ’ZHOU Lin 1，YONG Qingqing 1，YAO Xiang 2，CHEN Xiaojuan 1，HUANG Shunman 1，QU Yan 1（1College of Landscape and Horticulture ， Southwest Forestry University/Southwest Research Center for Engineering Technology ofLandscape Architecture under National Forestry and Grassland Administration/Yunnan Engineering Research Center forFunctional Flower Resources and Industrialization ， Kunming 650224；2Kunming Greening EngineeringQuality Detecting Test Station ， Kunming 650224）Abstract ：Camellia reticulata is a famous ornamental flower in the world ， and its flower color is an important ornamental character. The flower color of Camellia reticulata ‘Shizitou ’ is deep red ， while its bud mutant ‘Damanao ’ showing white-red mixed flower is rare with great ornamental value. In this study ， both varieties were analyzed at the flower traits by RHSCC colorimetric method ， and their metabolites and transcriptional profiles were examined based on transcriptome and metabolome methodologies. Anthocyanin targeted metabolic analysis detected 28 anthocyanin metabolites. There were no different metabolites between the petals of ‘Shizitou ’ and ‘Damanao ’ in the red region ， while the main different metabolites between the white region of the petals of ‘Shizitou ’ and ‘Damanao ’ were centaurin-3-O-sambudigoside ， proanthocyanidin B2， proanthocyanidin B3 and afotoside. The main different metabolites between white and red region of ‘Damanao ’ petals were centaurin-3-O-sambuloside ， proanthocyanidin B2 and afoside. Transcriptomic KEGG analysis showed that the genes in phenylpropanol biosynthesis and flavonoid biosynthesis pathways were related to the收稿日期： 2023-09-06 修回日期： 2023-10-02 网络出版日期： 2023-12-07URL ： https ：///10.13430/ki.jpgr.20230906003第一作者研究方向为园林植物与观赏园艺，E-mail ：*****************通信作者： 屈燕，研究方向为园林植物资源开发与利用，E-mail ：**************.cn基金项目： 国家“十三五”重点研发计划项目（2019YFD1001005）；云南省万人计划青年拔尖人才项目（YNWR-QNBJ-20190211）Foundation projects ： National “13th Five-Year Plan ” Key Research and Development Plan Project （2019YFD100100005）；Ten Thousand TalentPlans For Young Top-Notch Talents of Yunnan Province （YNWR-QNBJ-20190211）4 期周麟等：滇山茶狮子头及其芽变品种大玛瑙间花色差异分析formation of red and white bicolor petals of ‘Damanao’. Plant hormone signal transduction and circadian rhythm-plant pathway were associated with flower color bud change of Camellia reticulata. Transcriptional and metabolic joint analysis identified 17 differentially expressed genes highly related to the color of Camellia reticulata， including 4 CHS， 3 HCT， 2 F3'H， 1 LAR， 5 MYB and 2 bHLH. This study provided a reference for future breeding based on the flower color bud mutation.Key words：Camellia reticulata；anthocyanin glycosides；flower color；metabolome；transcriptome滇山茶（Camellia reticulata Lindl.）是中国传统花木之一，因其花大茂盛、花姿多样、花色绚丽，被誉为花中娇客［1-2］。
钩苞大丁草高通量转录组测序及差异表达分析
钩苞大丁草高通量转录组测序及差异表达分析陈菁;郑伟;王谈笑;王炜;徐晓丹【摘要】In the present study, two samples (abaxial leaves with and without penniform fiber)'s cDNA were sequenced based on Illumina Hi-Seq2500 to analyze the fiber development mechanism.The results indicated that 108 694 unigenes were obtained.Then, 1 605 differential expressed genes (DEGs) were selected.830 DEGs were divided into 39 GO terms, 512 DEGs were assigned to 25 categories with COGdatabase.Function annotation against KEGG database obtained 315 DEGs.10 significantly reliable enrichment pathways were selected by enrichment analysis of 79 KEGG pathways.DEGs in "amino sugar and nucleotide sugar metabolism" which control cellulose biosynthesis, DEGs in "phenylpropanoid biosynthesis" which control lignin biosynthesis and DEGs in "plant hormone signal transduction" which control auxin`s signal transduction were down-regulated.While those in "plant hormone signal transduction" which control cytokinin and abscisic acid signal transduction were up-regulated.These results greatly enriched genetic information of G.delavayi and provided basic data for function verification and genetic improvement of fiber traits in the future.%该研究采用Illumina Hi-Seq2500高通量测序技术,对叶背有纤维和无纤维发育的两组钩苞大丁草(Gerbera delavayi Franch.)叶片样品的cDNA进行转录组测序,分析其叶背毡毛纤维发育机理.测序结果得到了108 694条单基因序列,进一步筛选得到了1 605条差异表达基因,838条差异表达基因在GO数据库具有功能定义,512条差异表达基因在COG分类体系中具有详细的蛋白功能释义,315条差异表达基因注释到了KEGG数据库中.其中,氨基糖和核苷酸糖代谢途径中控制纤维素合成的相关基因,苯丙烷类生物合成途径中控制木质素合成的相关基因,以及激素信号转导途径中控制生长素信号转导的相关基因表达量下调;激素信号转导途径中控制细胞分裂素、脱落酸信号转导的相关基因表达量上调.研究结果在一定程度上丰富了钩苞大丁草的基因信息,并为后续的遗传改良提供了基础数据.【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2017(037)003【总页数】8页(P470-477)【关键词】钩苞大丁草;转录组,高通量测序;差异表达基因;纤维发生【作者】陈菁;郑伟;王谈笑;王炜;徐晓丹【作者单位】昆明理工大学现代农业工程学院,昆明 650500;昆明理工大学建筑与城市规划学院,昆明 650500;昆明理工大学现代农业工程学院,昆明 650500;昆明理工大学建筑与城市规划学院,昆明 650500;昆明理工大学艺术与传媒学院,昆明650500【正文语种】中文【中图分类】Q786;Q789钩苞大丁草(Gerbera delavayi Franch.)为菊科大丁草属多年生草本植物，因其叶片干枯后具有良好的助燃性，又名“火草”。
WRKY转录因子的研究进展
WRKY转录因子的研究进展张凡;尹俊龙;郭瑛琪;岳艳玲【摘要】WRKYs是高等植物中最大的转录因子家族(TFs)之一.它具有特殊结构-WRKY结构域,这些结构可使WRKY转录因子拥有不同的转录调控功能.WRKY TFs 不仅可以通过调节植物激素信号转导途径来调节它们的应激反应,还可以结合其靶基因启动子中的W-box[TGACC(A/T)],通过激活或抑制下游基因的表达来调节它们的应激反应.此外,WRKY蛋白不仅可以与其他TFs相互作用来调控植物防御反应,而且还可以通过识别和结合本身目标基因中的W-box进行自我调节以调控其对各种压力的防御反应.因此,WRKY TFs不管是在植物响应生物胁迫中,还是非生物胁迫中都具有重要的作用.但是,近年来,关于WRKY TFs在高等植物中的调控作用的研究综述稀少且深度较浅.重点阐述了WRKY TFs的结构特征和分类,在植物生物胁迫和非生物胁迫中发挥的作用,以及通过调节植物激素信号转导途径、MAPK信号级联和自调控来调控各种胁迫,以期为将来WRKY TFs的研究提供理论参考和思路.%WRKYs is one of the largest transcription factor families(TFs)in higher plants. It has a special structure of WRKY domain, which allows WRKY transcription factors to have different transcriptional regulatory functions. WRKY TFs can regulate their stress responses not only by regulating the plant hormone signal transduction pathways,also by activating or inhibiting the expressions of downstream genes while binding to the W-box(TGACC(A/T))in the target gene promoter. In addition,WRKY protein can regulate plant defense responses to various stresses not only by interacting with other TFs,also by self-regulation while identifying and combining the W-box in its own target gene. Therefore,WRKY TFs playimportant roles in the responses of plants to biological and abiotic stresses. However,the current research on the regulatory roles of WRKY TFs in higher plants is rare and simple in recent years. In order to provide theoretical reference and ideas for future research on WRKY TFs,here we mainly summarized the structural features and classification of WRKY TFs,the roles in plant biological and abiotic stresses,and the regulations to various stresses via hormone signal transduction pathway,MAPK signal cascade and self-regulation.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2018(034)001【总页数】9页(P40-48)【关键词】WRKY转录因子;网络调控;胁迫【作者】张凡;尹俊龙;郭瑛琪;岳艳玲【作者单位】云南农业大学园林园艺学院,昆明 650201;云南农业大学园林园艺学院,昆明 650201;中国科学院昆明动物研究所,昆明 650000;云南农业大学园林园艺学院,昆明 650201【正文语种】中文植物在整个发育时期都会受到生物和非生物胁迫。
植物细胞的信号转导-PPT课件
细胞内受体（intra cellular receptor)：存在于亚细胞 组分（如细胞核等）的受体。
细胞表面受体(cell surface receptor)：位于细胞质膜上 的受体。
细胞表面受体
➢酶联受体 (enzyme-linked receptor)
细胞的信号转导过程是一个级联放大的过程。
细 胞 信 号 传 导 的 主 要 分 子 途 径
?思考题
1、名词解释： 受体，G蛋白，CaM
2、问答题 植物细胞信号转导的大致途径是怎样的?
双信号系统
ABA引起气孔关闭机理的模 型
在这个模型中， ABA与受 体（R）结合,导致了Ca2+ 的输入或Ca2+从胞内钙库 中的释放，
(1.ABA使胞外Ca2+通过 Ca2+通道进入保卫细胞 ;2.IP3激活液泡和内质网膜 上的Ca2+通道开放,向胞质 释放Ca2+)
从而使细胞质中的Ca2+浓 度升高，促进了质膜上阴离 子与K+Out通道的开放，并 抑制了K+in通道的开放。当 离开细胞的离子比进入细胞 的多时，细胞就会失水，从 而使得气孔关闭。
➢钙调素（CaM）
一种钙受体蛋白，是耐热、酸性的小分子球蛋白，具有148 个氨基酸的单链多肽。其上有四个Ca2+结合位点。
作用方式：
直接与靶酶结合,诱导靶酶的活性构象,而调节靶酶的活性。 与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+ CaM复合体，然后再与靶 酶结合将靶酶激活。CaM与Ca2+有很高的亲和力，一个CaM 分子可与4个Ca2+结合。
• 离子通道连接受体(ion－channel-linked receptor)
亚洲棉短绒突变体纤维发育及其差异基因表达分析
作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2020, 46(5): 645 660 / ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9E-mail: zwxb301@DOI: 10.3724/SP.J.1006.2020.94133亚洲棉短绒突变体纤维发育及其差异基因表达分析王晓阳1王丽媛1潘兆娥1何守朴1王骁1龚文芳1,3,*杜雄明1,2,*1中国农业科学院棉花研究所 / 棉花生物学国家重点实验室, 河南安阳455000; 2棉花生物学国家重点实验室郑州研究基地 / 郑州大学, 河南郑州 450001; 3 中南林业科技大学 / 经济林培育与保护教育部重点实验室, 湖南长沙 410004摘要: 棉花纤维是重要的天然纺织材料, 是最长的单细胞, 是研究纤维发育的良好材料。
本研究以亚洲棉短绒突变体(FZ)及其野生型(fz)为材料, 结合扫描电镜、石蜡切片、RNA-seq技术, 解析棉花短绒起始的可能机制。
与野生型(fz)的0DPA时期胚珠相比, 突变体的胚珠在该时期仅有少量的纤维起始。
在+3DPA时, 突变体没有短绒细胞起始, 仅有长纤维细胞, 而野生型有大量的短纤维细胞和长纤维细胞。
对这2个材料的0DPA、+3DPA、+5DPA和+8DPA胚珠差异基因分析结果显示, 在短绒突变体(FZ)和野生型(fz)的4个纤维发育时期共挖掘出3780个差异表达基因, 其中0DPA时差异基因数目最少, 随着胚珠发育时间的延长, 差异基因的数目逐渐增加。
KEGG分析发现这些基因主要参与蜡质、角质生物合成, 以及苯丙烷代谢和植物信号传导过程。
共表达趋势分析显示, 在突变体+3DPA上调的差异基因中, 参与离子结合、MAPK级联反应、氧化还原活性和转录调控的基因表达受到正影响(表达水平提高), 造成突变体短绒纤维不能正常起始。
这些结果描述了二倍体亚洲棉短绒起始的动态变化, 可为进一步研究棉纤维发育提供参考。
植物小G蛋白功能的研究进展.
• Plant ROP GTPases may also regulate the accumulation of and/or responses to brassinolide and auxin.
Rop-Interacting Proteins
• Several types of Rho GTPase regulators are known in animals: GAPs and GDIs (guanine nucleotide dissociation factors) that act as negative regulators of Rho GTPase function, and GEFs, which activate these GTPases through exchange of GDP for GTP.
• Rho GTPases play central roles in a wide range of cellular processes, many of which are associated with the actin cytoskeleton.
• Mammalian and fungal Rho GTPases regulate the establishment of cell polarity and influence cell morphogenesis.
白藜芦醇调控苹果响应轮纹病的差异表达基因分析
㊀山东农业科学㊀２０２４ꎬ５６(２):１４~２２ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２４.０２.００３收稿日期:２０２３－０３－０７基金项目:现代农业产业技术体系建设专项(ＣＡＲＳ－２７)ꎻ河北省现代农业产业技术体系苹果创新团队项目(ＨＢＣＴ２０２１１００２１０)ꎻ河北省重点研发计划项目(２１３２６３０８Ｄ－０２－０３)作者简介:张洋红(１９９７ )ꎬ女ꎬ陕西咸阳人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为果树结实生理与分子生物学ꎮＥ－ｍａｉｌ:１１４５６９９２６３＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:徐继忠(１９６４ )ꎬ男ꎬ河北唐山人ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事果树栽培生理与生态等研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｘｊｚｈｘｗ＠１２６.ｃｏｍ白藜芦醇调控苹果响应轮纹病的差异表达基因分析张洋红ꎬ李爽ꎬ陈昊伟ꎬ李佳ꎬ徐继忠(河北农业大学园艺学院ꎬ河北保定㊀０７１０００)㊀㊀摘要:为筛选苹果轮纹病抗性基因ꎬ以苹果轮纹病抗㊁感株系为材料ꎬ白藜芦醇处理后针刺法接种轮纹病菌ꎬ利用高通量测序技术对接菌０ｈ和９６ｈ的样品进行差异表达基因分析ꎮ试验共构建了２４个文库ꎬ转录组测序共检测到１７３.８０ＧｂＣｌｅａｎＤａｔａꎬ各样品ＣｌｅａｎＤａｔａ均达到６.０５ＧｂꎬＱ３０值在９０.６７％及以上ꎮ差异表达基因(ＤＥＧｓ)分析结果表明ꎬ白藜芦醇处理后抗病材料的ＤＥＧｓ多于感病材料ꎬ接菌９６ｈ的ＤＥＧｓ多于接菌０ｈ的ꎮＫＥＧＧ代谢通路富集分析表明ꎬ抗病材料富集的通路远远多于感病材料ꎬ且富集到抗病相关通路如植物激素信号转导和植物－病原互作的基因也多于感病材料ꎻ此外ꎬ抗病材料还富集到与木质素合成相关的苯丙素生物合成途径以及类黄酮生物合成通路ꎮ可见ꎬ在白藜芦醇处理后接菌ꎬ抗病材料叶片内的防御机制变化更丰富ꎬ可以更好地应对轮纹病菌的侵染ꎮ本研究结果可为了解白藜芦醇影响苹果轮纹病抗性的分子机制以及选育苹果抗轮纹病新品种提供理论依据ꎮ关键词:苹果轮纹病ꎻ白藜芦醇ꎻ转录组ꎻ差异表达基因中图分类号:Ｓ４３６.６１１.１:Ｑ７８６㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２４)０２－００１４－０９ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙＥｘｐｒｅｓｓｅｄＧｅｎｅｓＲｅｇｕｌａｔｅｄｂｙＲｅｓｖｅｒａｔｒｏｌｉｎＡｐｐｌｅＲｅｓｐｏｎｓｅｔｏＡｐｐｌｅＲｉｎｇＲｏｔＺｈａｎｇＹａｎｇｈｏｎｇꎬＬｉＳｈｕａｎｇꎬＣｈｅｎＨａｏｗｅｉꎬＬｉＪｉａꎬＸｕＪｉｚｈｏｎｇ(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅꎬＨｅｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＢａｏｄｉｎｇ０７１０００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙａｉｍｅｄｔｏｓｃｒｅｅｎｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｅｓｏｆａｐｐｌｅｒｉｎｇｒｏｔ.Ａｆｔｅｒｒｅｓｖｅｒａｔｒｏｌｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｔａｎｄｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅｍａｔｅｒｉａｌｓｗｅｒｅｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐａｔｈｏｇｅｎｏｆａｐｐｌｅｒｉｎｇｒｏｔｂｙａｃｕｐｕｎｃｔｕｒｅｍｅｔｈｏｄ.Ｔｈｅｓａｍｐｌｅｓａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｆｏｒ０ｈａｎｄ９６ｈｗｅｒｅｕｓｅｄｆｏｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅ(ＤＥＧ)ａｎａｌ￣ｙｓｉｓｂｙｈｉｇｈ￣ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ.Ａｔｏｔａｌｏｆ２４ｌｉｂｒａｒｉｅｓｗｅｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ.Ａｔｏｔａｌｏｆ１７３.８０ＧｂＣｌｅａｎＤａｔａｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｂｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ.ＴｈｅＣｌｅａｎＤａｔａｏｆｅａｃｈｓａｍｐｌｅｒｅａｃｈｅｄ６.０５ＧｂꎬａｎｄｔｈｅＱ３０ｖａｌｕｅｗａｓ９０.６７％ａｎｄａｂｏｖｅ.ＴｈｅＤＥＧａｎａｌｙｓｉｓｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅＤＥＧｓｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｔｍａｔｅｒｉａｌｓａｆｔｅｒｒｅｓｖｅｒａｔｒｏｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｍｏｒｅｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅｍａｔｅｒｉａｌｓꎬａｎｄｔｈｅＤＥＧｓａｔ９６ｈａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａ￣ｔｉｏｎｗｅｒｅｍｏｒｅｔｈａｎｔｈｏｓｅａｔ０ｈａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ.ＫＥＧＧｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｅｎｒｉｃｈｅｄｐａｔｈｗａｙｓｏｆｄｉｓｅａｓｅ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｍａｔｅｒｉａｌｓｗｅｒｅｆａｒｍｏｒｅｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅｍａｔｅｒｉａｌｓꎬａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｓｅｎｒｉｃｈｅｄｉｎｄｉｓｅａｓｅ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｒｅｌａｔｅｄｐａｔｈｗａｙｓｓｕｃｈａｓｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｐｌａｎｔ￣ｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｅｒｅａｌｓｏｍｏｒｅｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅｍａｔｅｒｉａｌｓ.ＩｎａｄｄｉｔｉｏｎꎬｔｈｅＤＥＧｓｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｔｍａ￣ｔｅｒｉａｌｓｗｅｒｅａｌｓｏｅｎｒｉｃｈｅｄｉｎｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙａｎｄｆｌａｖｏｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｌｉｇｎｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓ.Ｉｔｃｏｕｌｄｂｅｓｅｅｎｔｈａｔａｆｔｅｒｒｅｓｖｅｒａｔｒｏｌｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬｔｈｅｄｅｆｅｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆｄｉｓ￣ｅａｓｅ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｍａｔｅｒｉａｌｓｃｈａｎｇｅｄｍｏｒｅａｂｕｎｄａｎｔꎬｓｏａｓｔｏｂｅｔｔｅｒｃｏｐｅｗｉｔｈｔｈｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎｏｆＢｏｔｒｙｏｓｐｈａｅｒｉａｄｏ￣ｔｈｉｄｅａ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｒｅｓｖｅｒａｔｒｏｌａｆｆｅｃｔｉｎｇａｐｐｌｅｒｉｎｇｒｏｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｎｅｗａｐｐｌｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｗｉｔｈｒｉｎｇｒｏｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＡｐｐｌｅｒｉｎｇｒｏｔꎻＲｅｓｖｅｒａｔｒｏｌꎻＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅꎻＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅ㊀㊀苹果属于蔷薇科苹果属ꎬ是我国主要的栽培果树之一[１]ꎬ同时ꎬ我国也是苹果的原生地之一ꎬ在苹果属３５个种中ꎬ有２４个种原生于我国[２]ꎮ我国是世界上最大的苹果生产和消费国ꎬ苹果种植面积和产量均超过世界总量的５０％ꎬ但出口量极低ꎬ仅占２.５％[３]ꎮ而影响苹果产量和品质的重要病害之一就是苹果轮纹病(ａｐｐｌｅｒｉｎｇｒｏｔ)[４]ꎬ该病危害果实和枝干ꎬ严重时甚至造成幼树枯死等[５]ꎬ严重制约我国苹果产业的发展ꎮ目前对苹果轮纹病的防治主要以化学防治为主[６]ꎬ但大量使用化学农药ꎬ容易使病原菌产生抗药性ꎬ而且危害人体健康和环境[７]ꎮ因此ꎬ需要在研究苹果抗病机制的基础上ꎬ挖掘抗病基因ꎬ选育抗病品种ꎬ开发植物源药剂ꎬ以对苹果轮纹病进行综合防治ꎮ白藜芦醇(ｒｅｓｖｅｒａｔｒｏｌ)是一种天然多酚类物质ꎬ是植物体在抵御恶劣环境或病原侵害时分泌的一种抗毒素[８]ꎬ主要存在于葡萄㊁花生和虎杖等植物中[９]ꎮ目前ꎬ白藜芦醇在苹果轮纹病防治方面的研究尚未见报道ꎬ但在其它植物病原防治方面的研究已有报道ꎮ研究表明ꎬ白藜芦醇可以抑制葡萄上灰霉菌㊁根霉菌㊁拟茎点霉等病原真菌的生长[１０－１２]ꎬ对番茄早疫病菌㊁灰霉病菌㊁霉心病菌㊁炭疽病菌以及石榴果实黑斑病菌的菌丝生长也具有抑制作用[１３]ꎬ还对杨树烟炭病菌㊁穿孔病菌㊁溃疡病菌以及草莓病原真菌(灰葡萄孢菌㊁胶孢炭疽菌㊁立枯丝核菌)具有不同程度的抑制作用[１４－１５]ꎻ白藜芦醇处理砀山酥梨不仅具有一定的保鲜作用ꎬ还能显著延缓砀山酥梨货架期黑皮病的发生[１６]ꎮ此外ꎬ白藜芦醇作为植物代谢中的次生代谢产物ꎬ其合成与苯丙氨酸代谢途径密切相关[１７]ꎬ而苯丙氨酸代谢途径参与木质素㊁黄酮类㊁香豆素和芪类化合物等物质的合成[１８－１９]ꎬ其中ꎬ木质素是植物组织的重要组成成分ꎬ可以保护植物免受各种致病菌的侵害[２０]ꎮ转录组是指特定细胞或组织中的全部转录产物[２１]ꎬ目前ꎬ转录组技术已被广泛应用于研究植物细胞对致病菌的胁迫应答和病原菌的致病机理等方面ꎮ在苹果轮纹病相关研究中ꎬ洪坤奇等[２２]在苹果轮纹病菌侵染苹果枝条阶段的转录组研究中发现ꎬ与水解酶和果胶酶活性相关的基因以及与跨膜转运㊁蛋白翻译和糖类代谢相关的基因差异表达变化显著ꎻ水杨酸(ＳＡ)诱导处理苹果轮纹病不同抗性品种后的转录组表明ꎬ抗性品种的差异基因数量多ꎬ表明抗病品种的抗性相关基因更易受到ＳＡ的诱导[２３]ꎮ本研究通过对抗㊁感材料外源施加白藜芦醇后针刺法接种苹果轮纹病菌ꎬ观察病斑大小的变化ꎬ并将０ｈ和９６ｈ的样品进行ＲＮＡ－Ｓｅｑ测序分析ꎬ利用高通量测序技术探究白藜芦醇处理并接种轮纹病菌后不同抗性材料的基因表达变化情况ꎬ以期为深入探究白藜芦醇调控苹果抗轮纹病机制奠定基础ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试验材料抗病株系１－１－４６和感病株系１－１－４０ꎬ由河北农业大学苹果课题组从 鸡冠 和 富士 的杂交后代中选出ꎮ２０１７年将两种抗性株系分别嫁接于平邑甜茶上ꎬ常规管理ꎮ１.２㊀试验方法分别选取抗㊁感材料当年生春梢顶端第５~７片完全展开的叶片ꎬ用５００μｇ/ｍＬ白藜芦醇浸泡３０ｍｉｎ(Ｒｅｓ处理)ꎬ以蒸馏水浸泡为对照(ＣＫ)ꎻ待叶片表面水分自然晾干后进行针刺法接种苹果轮纹病菌ꎬ接菌方法参照韩林林[２４]的方法ꎻ观察病斑的变化ꎬ并选取接种０ｈ和９６ｈ抗㊁感材料的Ｒｅｓ处理和ＣＫ样品用于ＲＮＡ－ｓｅｑ分析ꎬ每处理３个生物学重复ꎬ共２４份样品ꎮ由北京百迈客生物科技有限公司完成测序ꎮ５１㊀第２期㊀㊀㊀㊀㊀张洋红ꎬ等:白藜芦醇调控苹果响应轮纹病的差异表达基因分析１.３㊀转录组数据的分析１.３.１㊀转录组测序㊀用ＮａｎｏＤｒｏｐ２０００分光光度计检测ＲＮＡ的纯度和浓度ꎬ用Ａｇｉｅｎｔ２１００/Ｌａｂ￣ＣｈｉｐＧＸ精确检测ＲＮＡ的完整性ꎻ用带有Ｏｌｉｇｏ(ｄＴ)的磁珠富集真核生物ｍＲＮＡꎻ加入Ｆｒａｇｍｅｎ￣ｔａｔｉｏｎＢｕｆｆｅｒ将ｍＲＮＡ随机打断ꎻ以ｍＲＮＡ为模板ꎬ合成第一条ｃＤＮＡ链及二链ꎬ并进行ｃＤＮＡ纯化ꎻ纯化的双链ｃＤＮＡ再进行末端修复㊁加Ａ尾并连接测序接头ꎬ然后用ＡＭＰｕｒｅＸＰｂｅａｄｓ进行片段大小选择ꎬ最后通过ＰＣＲ富集得到ｃＤＮＡ文库ꎻ之后进行文库质控ꎬ再使用ＩｌｌｕｍｉｎａＮｏｖａＳｅｑ６０００测序平台进行ＰＥ１５０模式测序ꎬ测序工作由北京百迈客生物科技有限公司完成ꎮ１.３.２㊀与苹果参考基因组比对及基因功能注释㊀利用ＨＩＳＡＴ２将ｃｌｅａｎｒｅａｄｓ与苹果参考基因组(ｈｔｔｐｓ://ｉｒｉｓ.ａｎｇｅｒｓ.ｉｎｒａ.ｆｒ/ｇｄｄｈ１３/ｔｈｅ￣ａｐｐｌｅ￣ｇｅ￣ｎｏｍｅ￣ｄｏｗｎｌｏａｄｓ.ｈｔｍｌ)进行比对得到ＭａｐｐｅｄＤａｔａ后ꎬ进行文库质量评估㊁差异表达分析㊁基因功能注释等ꎮ１.４㊀实时荧光定量ＰＣＲ分析为验证转录组数据的准确性ꎬ从差异基因数据库选取９个基因ꎬ并利用ＰｒｉｍｅｒＰｒｅｍｉｅｒ６.０设计引物(表１)ꎬ分析实时荧光定量ＰＣＲ结果是否与转录组结果一致ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀白藜芦醇处理后叶片接种轮纹病菌的病斑大小变化由图１可知ꎬ对照处理下ꎬ抗㊁感材料叶片接菌后ꎬ随时间推移ꎬ病斑面积逐渐增大ꎬ其中感病材料１－１－４０的病斑面积增长较快ꎮ接菌７２ｈ后感病材料的病斑面积显著大于抗病材料ꎬ接菌１４４ｈ时感病材料１－１－４０的病斑面积为１９.０７ｍｍ２ꎬ显著高于抗病材料１－１－４６的病斑面积(９.８１ｍｍ２)ꎮ抗㊁感材料经白藜芦醇处理后ꎬ接种轮纹病菌９６~１４４ｈ的病斑面积显著低于对照ꎬ均表现为抗病材料的病斑面积显著低于感病材料ꎻ１４４ｈ时ꎬ感病材料１－１－４０的病斑面积为１７.０４ｍｍ２ꎬ抗病材料１－１－４６的病斑面积为６.４１ｍｍ２ꎮ２.２㊀转录组测序数据质量评估经测序质量控制ꎬ对白藜芦醇和对照处理后接菌０ｈ和９６ｈ的２４个样品的转录组数据进行分析ꎬ共获得１７３.８０ＧｂＣｌｅａｎＤａｔａꎬ各样品ＣｌｅａｎＤａｔａ均达到６.０５ＧｂꎬＧＣ含量在４６.０７％~４７.４６％之间ꎬＱ２０和Ｑ３０值分别在９８.１３％及以上和９０.６７％及以上(表２)ꎮ说明测序数据质量可靠ꎬ可满足后续分析ꎮ㊀㊀表１㊀ｑＲＴ－ＰＣＲ验证基因选择及引物设计基因ＩＤ引物序列(５ᶄ－３ᶄ)ＭＤ１４Ｇ１０７７７００Ｆ:ＣＣＡＡＣＧＧＴＧＣＴＣＣＡＧＣＴＡＡＲ:ＴＣＴＧＣＣＡＧＣＴＧＡＡＡＧＣＡＡＧＡＴＭＤ１４Ｇ１１７０９００Ｆ:ＴＣＡＧＣＴＴＣＣＴＣＡＡＡＧＣＴＣＡＣＴＴＲ:ＣＣＴＣＴＧＧＣＧＧＣＴＴＴＧＡＣＴＧＴＭＤ１０Ｇ１２８６３００Ｆ:ＡＧＧＣＡＣＣＡＣＡＴＣＣＡＴＣＧＴＣＡＲ:ＣＡＡＧＧＣＡＧＣＴＴＣＴＴＣＧＧＣＴＭＤ１０Ｇ１３３３１００Ｆ:ＡＡＴＧＴＧＧＴＧＧＣＣＴＴＣＣＴＣＴＧＲ:ＴＧＣＴＴＧＡＧＡＣＴＧＧＴＡＴＧＣＧＧＭＤ０３Ｇ１２７３３００Ｆ:ＡＡＧＴＣＣＣＣＧＣＣＡＡＣＧＴＡＡＣＴＲ:ＡＧＡＴＴＡＴＧＡＣＣＧＧＧＡＣＧＡＣＣＴＭＤ１５Ｇ１２２５８００Ｆ:ＧＣＡＧＧＧＡＧＣＧＴＴＡＧＴＧＴＧＴＴＲ:ＡＧＡＡＧＡＧＴＴＴＴＧＣＡＧＣＧＡＧＧＡＭＤ１６Ｇ１１７８１００Ｆ:ＧＣＴＴＴＣＣＧＣＡＡＴＴＴＣＴＧＣＧＡＲ:ＣＡＴＡＧＧＡＡＴＣＧＡＣＣＣＧＣＣＡＧＭＤ０２Ｇ１１６５５００Ｆ:ＡＴＧＣＣＴＴＡＣＣＣＡＡＣＴＣＣＧＴＧＲ:ＡＧＡＣＣＣＧＣＣＡＡＡＴＧＴＡＴＧＧＧＭＤ０９Ｇ１０４２４００Ｆ:ＧＧＣＣＴＣＣＡＧＣＡＣＴＧＴＡＡＧＴＡＴＲ:ＡＡＡＣＧＧＴＣＧＡＧＡＡＡＣＧＡＧＧＧβ－ａｃｔｉｎＦ:ＧＧＡＴＴＴＧＣＴＧＧＴＧＡＴＧＡＴＧＣＴＲ:ＡＧＴＴＧＣＴＣＡＣＴＡＴＧＣＣＧＴＧＣＴ柱上不同小写字母表示同一时间不同处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ图１㊀白藜芦醇处理后叶片接种轮纹病菌病斑的大小变化６１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀㊀㊀表２㊀转录组测序数据质量评估转录样本样本高质量序列数高质量碱基/ｂｐＧＣ含量/％Ｑ２０值/％Ｑ３０值/％１－１－４０－ＣＫ－０ｈ①ＣＫ１－１２０８２５０４５６２３２２４５１４０４６.４９９９.５３９６.３５１－１－４０－ＣＫ－０ｈ②ＣＫ１－２２３６２１００５７０６９０４８５５４４６.４７９９.５１９６.１６１－１－４０－ＣＫ－０ｈ③ＣＫ１－３２３７５９２８２７１１０６０４００８４６.４２９９.５２９６.３２１－１－４６－ＣＫ－０ｈ①ＣＫ２－１２８５２７５２７８５４２２７１４２４４６.６６９９.５３９６.３８１－１－４６－ＣＫ－０ｈ②ＣＫ２－２２８４６４６９０８５２３６１２８７８４６.７０９９.５４９６.４９１－１－４６－ＣＫ－０ｈ③ＣＫ２－３２８１６６００４８４３１１５２５７８４７.３６９９.５６９６.６３１－１－４０－Ｒｅｓ－０ｈ①Ｔ１－１２６２４３４６０７８５６７４８７９０４６.６５９９.５３９６.３７１－１－４０－Ｒｅｓ－０ｈ②Ｔ１－２２１９３４３２３６５６３０４６１０２４６.７７９９.５５９６.５４１－１－４０－Ｒｅｓ－０ｈ③Ｔ１－３２３０８１０３２６９０９６２０５７２４６.４３９９.５６９６.５３１－１－４６－Ｒｅｓ－０ｈ①Ｔ２－１２３１０４６７７６９１５１１２５６２４６.７４９９.５２９６.３８１－１－４６－Ｒｅｓ－０ｈ②Ｔ２－２２８９５５６０５８６６８５３８６４０４６.７０９９.５２９６.３３１－１－４６－Ｒｅｓ－０ｈ③Ｔ２－３２７４６３７４０８２２１３６５２８０４６.６８９９.５５９６.６３１－１－４０－ＣＫ－９６ｈ①Ｔ３－１２５６８２９０２７６８７３８５０７６４６.２０９９.５８９６.７６１－１－４０－ＣＫ－９６ｈ②Ｔ３－２２０５６５９５４６１５４２１６４４６４６.３４９９.３７９６.０９１－１－４０－ＣＫ－９６ｈ③Ｔ３－３２３６６４５６０７０８４４５７２０６４６.５１９９.３９９６.１７１－１－４６－ＣＫ－９６ｈ①Ｔ４－１２０２２２４１２６０５０４６６３９６４６.３８９８.１３９０.６７１－１－４６－ＣＫ－９６ｈ②Ｔ４－２２７８５９０１９８３３７７４０４６６４６.７６９８.２７９１.３０１－１－４６－ＣＫ－９６ｈ③Ｔ４－３２２０８３５０４６６１１４１４４３８４６.９８９８.１４９０.７４１－１－４０－Ｒｅｓ－９６ｈ①Ｔ５－１２２８３１９８４６８３５０７６９９６４６.０７９９.３７９６.０６１－１－４０－Ｒｅｓ－９６ｈ②Ｔ５－２２３０５４２６６６８９４２９１９４６４６.５２９８.６７９２.８６１－１－４０－Ｒｅｓ－９６ｈ③Ｔ５－３２３８２７０８３７１３１４７７０８２４６.２０９８.７４９３.１６１－１－４６－Ｒｅｓ－９６ｈ①Ｔ６－１２０６５６９０２６１７７２４１５６６４６.３９９９.３７９６.０２１－１－４６－Ｒｅｓ－９６ｈ②Ｔ６－２２２５７４０３５６７５６８７２２５６４７.４６９９.３２９５.８０１－１－４６－Ｒｅｓ－９６ｈ③Ｔ６－３２３５１９５２８７０３７５５３３７４４６.６８９９.３３９５.８３２.３㊀差异表达基因统计以ｌｏｇ２(Ｆｏｌｄｃｈａｎｇｅ)ȡ２且ＦＤＲ(ＦａｌｓｅＤｉｓ￣ｃｏｖｅｒｙＲａｔｅ)<０.０１作为筛选条件ꎬ对白藜芦醇处理后抗㊁感材料接种轮纹病菌０ｈ和９６ｈ的差异表达基因(ＤＥＧｓ)进行分析ꎬ结果(表３)显示ꎬ感病材料１－１－４０经白藜芦醇处理后接菌０ｈ时(ＣＫ１＿ｖｓ＿Ｔ１)共有４４３个ＤＥＧｓꎬ其中上调表达的有１８４个ꎬ下调表达的有２５９个ꎻ抗病材料１－１－４６经白藜芦醇处理后接菌０ｈ时(ＣＫ２＿ｖｓ＿Ｔ２)共有１８５５个基因差异表达ꎬ其中１２４０个上调表达ꎬ６１５个下调表达ꎻ感病材料经白藜芦醇处理后接菌９６ｈ时(Ｔ３＿ｖｓ＿Ｔ５)共有１５９６个ＤＥＧｓꎬ其中４５５个上调表达ꎬ１１４１个下调表达ꎻ抗病材料经白藜芦醇处理后接菌９６ｈ时(Ｔ４＿ｖｓ＿Ｔ６)共有２６８３个ＤＥＧｓꎬ其中１３９１个上调表达ꎬ１２９２个下调表达ꎮ综合来看ꎬ白藜芦醇处理后ꎬ抗㊁感试材中的ＤＥＧｓ均是接菌９６ｈ的多于０ｈ的ꎬ抗病材料的ＤＥＧｓ多于感病材料的ꎻ抗病材料中上调表达的基因多于下调表达的基因ꎬ而感病材料中则相反ꎬ下调表达的基因更多ꎮ说明抗病材料经白藜芦醇处理并接种苹果轮纹病菌后叶片内的基因表达模式变化比较激烈ꎬ而感病材料的变化则相对温和且以下调表达的基因较多ꎮ㊀㊀表３㊀差异表达基因数目统计差异表达基因集名称ＤＥＧｓ总数/个上调基因数/个下调基因数/个ＣＫ１＿ｖｓ＿Ｔ１４４３１８４２５９ＣＫ２＿ｖｓ＿Ｔ２１８５５１２４０６１５Ｔ３＿ｖｓ＿Ｔ５１５９６４５５１１４１Ｔ４＿ｖｓ＿Ｔ６２６８３１３９１１２９２７１㊀第２期㊀㊀㊀㊀㊀张洋红ꎬ等:白藜芦醇调控苹果响应轮纹病的差异表达基因分析㊀㊀进一步利用Ｖｅｎｎ图比较４个组的ＤＥＧｓꎬ由图２可知ꎬ对于上调表达的基因ꎬ在接菌０ｈ时ꎬ有１０５个仅在感病材料中特异表达ꎬ有９０９个仅在抗病材料中特异表达ꎻ接菌９６ｈ时ꎬ有２９２个仅在感病材料中特异表达ꎬ有１０６０个仅在抗病材料中特异表达ꎮ对于下调基因ꎬ接菌０ｈ时ꎬ有１５７个仅在感病材料中特异表达ꎬ有４３１个仅在抗病材料中特异表ꎻ接菌９６ｈ时ꎬ有８９４个仅在感病材料中特异表达ꎬ有１１０７个仅在抗病材料中特异表达ꎮ进一步说明抗病材料应对病菌侵染的基因表达模式较多ꎮ图２㊀４个比较组的差异表达基因数的Ｖｅｎｎ图２.４㊀差异表达基因的ＧＯ功能注释由表４可见ꎬ比较组ＣＫ１＿ｖｓ＿Ｔ１中的ＤＥＧｓ有３７３个注释到生物过程ꎬ５１８个注释到细胞成分ꎬ３７５个注释到分子功能ꎻＣＫ２＿ｖｓ＿Ｔ２中的ＤＥＧｓ有１６７０个注释到生物过程ꎬ有１９６１个注释到细胞成分ꎬ有１６４８个注释到分子功能ꎻＴ３＿ｖｓ＿Ｔ５中的ＤＥＧｓ有１５３１个注释到生物过程ꎬ有１８８８个注释到细胞成分ꎬ有１４６７个注释到分子功能ꎻＴ４＿ｖｓ＿Ｔ６中的ＤＥＧｓ有２６１２个注释到生物过程ꎬ有３０８２个注释到细胞成分ꎬ有２４０６个注释到分子功能ꎮ综合来看ꎬ４个比较组中的ＤＥＧｓ均以注释到分子功能中的结合能力和催化活性中的最多ꎮ２.５㊀差异表达基因ＫＥＧＧ通路富集分析为进一步分析白藜芦醇处理后苹果轮纹病抗㊁感材料的ＤＥＧｓ在代谢通路中的功能ꎬ进行ＫＥＧＧＰａｔｈｗａｙ富集分析ꎬ结果(表５)显示ꎬ在Ｐ<０.０５的情况下ꎬ抗病材料比较组间ＤＥＧｓ富集的代谢通路多于感病材料ꎬ接菌９６ｈ的ＤＥＧｓ富集到的通路多于０ｈ的ꎮ接菌０ｈꎬ感病材料ＣＫ１＿ｖｓ＿Ｔ１富集的通路只有３条ꎬ富集到植物激素信号转导(ｐｌａｎｔｈｏｒ￣ｍｏｎｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎꎬｋｏ０４０７５)途径的基因数最多ꎬ为１６个ꎬ其次是糖酵解/糖异生(ｇｌｙｃｏｌｙｓｉｓ/ｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓꎬｋｏ０００１０)和花生四烯酸代谢(ａｒａｃｈｉｄｏｎｉｃａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬｋｏ００５９０)途径ꎬ分别有７个和３个基因ꎻ而抗病材料ＣＫ２＿ｖｓ＿Ｔ２富集到１３个通路ꎬ富集到植物－病原互作(ｐｌａｎｔ￣ｐａｔｈｏ￣ｇｅｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎꎬｋｏ０４６２６)途径的基因最多ꎬ为１２７个ꎬ其次是植物激素信号转导㊁ＭＡＰＫ信号通路－植物(ＭＡＰＫｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ￣ｐｌａｎｔꎬｋｏ０４０１６)㊁淀粉和蔗糖代谢(ｓｔａｒｃｈａｎｄｓｕｃｒｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬｋｏ００５００)㊁苯丙素生物合成途径(ｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｏｉｄｂｉ￣ｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬｋｏ００９４０)ꎮ接菌９６ｈꎬ感病材料Ｔ３＿ｖｓ＿Ｔ５富集到６个通路ꎬ富集到植物－病原互作途径的ＤＥＧｓ最多ꎬ为１３１个ꎬ其次是植物激素信号转导㊁ＭＡＰＫ信号通路－植物㊁淀粉和蔗糖的代谢等途径ꎻ抗病材料Ｔ４＿ｖｓ＿Ｔ６富集到１４个代谢通路ꎬ同样是富集到植物－病原互作途径的ＤＥＧｓ最多ꎬ为１３８个ꎮ综合来看ꎬ富集到植物－病原互作通路的ＤＥＧｓ最多ꎬ其次是植物激素信号转导㊁ＭＡＰＫ信号通路－植物㊁淀粉和蔗糖代谢等通路ꎮ此外ꎬ抗病材料的比较组还富集到了与木质素合成相关的苯丙素生物合成途径ꎬ分别有３９个和７５个基因ꎮ８１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀㊀㊀表４㊀差异表达基因的ＧＯ功能分类分类ＤＥＧｓ/个ＣＫ１＿ｖｓ＿Ｔ１ＣＫ２＿ｖｓ＿Ｔ２Ｔ３＿ｖｓ＿Ｔ５Ｔ４＿ｖｓ＿Ｔ６生物过程细胞过程８５３６９３２２５９６代谢过程６８３０４２７８５２２单有机体过程７１２９９２７８５１１生物调节３５１６３１４７２２４对刺激的反应３３１６８１６３２４３细胞成分组织或生物发生１９４８５７８６定位１４５４４８８６信号１１７３７７１００多细胞有机体过程９５３３７６２发展过程９３３３０５０生殖过程７３５２５４１多有机体过程８４０３５４７再生产１９８１２生长２８１４９免疫系统过程１１１８８解毒０２３１０节律过程０１１３运动０００２细胞成分隔膜１４４５００４８０８０６膜部分１３８４７８４５０７５１细胞６３２６３２８２４４８细胞部分６３２６３２８２４４８细胞器５１１９９２１８３３２大分子复合物１２５３３２６９细胞器部分１５６５３７８２细胞外区１３４９５５７５膜封闭腔２１６８１４胞外区部分５２１１２１２其他生物５２１１１１２其他有机体部分５２１１１１２细胞连接０６５１０共质体０６４１０超分子复合物１０１１类核素１０００分子功能结合能力１６７７７４６８１１０３４催化活性１５８６７８５８２１０７２转运蛋白激活２５４６５８１０３核酸结合转录因子１３６８９２８３结构分子活性１５７１４抗氧化活性２１２６２３电子载流子活性１１１１０１８分子传感器活性２１５９２１信号传感器活动２１５９２１转录因子活性蛋白质结合２１３５３分子功能调节剂２８５８营养库活动性０２１４毒素活性０１２２２.６㊀转录组数据的ｑＲＴ－ＰＣＲ验证为进一步明确转录组数据的准确性ꎬ从涉及的主要代谢通路中挑选出９个变化明显的差异基因进行ｑＲＴ－ＰＣＲ验证ꎬ分别是与植物－病原互作相关的基因ＭＤ１４Ｇ１０７７７００㊁ＭＤ１４Ｇ１１７０９００㊁ＭＤ１０Ｇ１２８６３００㊁ＭＤ１０Ｇ１３３３１００和与植物激素信号转导相关的基因ＭＤ０３Ｇ１２７３３００㊁ＭＤ１５Ｇ１２２５８００㊁ＭＤ１６Ｇ１１７８１００㊁ＭＤ０２Ｇ１１６５５００㊁ＭＤ０９Ｇ１０４２４００ꎮ结果如图３所示ꎬ图中柱形为转录组测序结果ꎬ折线为ｑＲＴ－ＰＣＲ扩增结果ꎮ可见ꎬ两种数据虽在差异倍数上存在差异ꎬ但总体趋势相同ꎬ表明该转录组数据确切㊁可靠ꎮ㊀㊀表５㊀差异表达基因ＫＥＧＧ富集通路分析结果比较组通路代号通路名称Ｐ值基因数ＣＫ１＿ｖｓ＿Ｔ１ｋｏ０４０７５植物激素信号转导０.００３３５１１６ｋｏ０００１０糖酵解/糖异生０.００８２９５７ｋｏ００５９０花生四烯酸代谢０.０１８４５６３ＣＫ２＿ｖｓ＿Ｔ２ｋｏ０４６２６植物－病原互作１.３７Ｅ－１４１２７ｋｏ０４０７５植物激素信号转导０.０００７１６６７ｋｏ０４０１６ＭＡＰＫ信号通路－植物１.１１Ｅ－０５５６ｋｏ００５００淀粉和蔗糖代谢０.０３６６６９４２ｋｏ００９４０苯丙素生物合成０.００３７１６３９ｋｏ００４８０谷胱甘肽代谢０.０１１１７１１８ｋｏ００９４１类黄酮生物合成０.００９６２５１６ｋｏ０２０１０ＡＢＣ转运蛋白０.０４８２５８１４ｋｏ００３８０色氨酸代谢０.０２５５４１１２ｋｏ００１３０泛素酮等萜类醌的生物合成０.０３５５８８９ｋｏ００４０２苯丙恶嗪类生物合成０.０１００５９６ｋｏ００９６６芥子油苷生物合成０.０２９００６４ｋｏ００４３０牛磺酸和牛磺酸代谢０.０２３４４７３Ｔ３＿ｖｓ＿Ｔ５ｋｏ０４６２６植物－病原互作６.９１Ｅ－１９１３１ｋｏ０４０７５植物激素信号转导７.４１Ｅ－２１１０９ｋｏ０４０１６ＭＡＰＫ信号通路－植物２.６４Ｅ－１９８４ｋｏ００５００淀粉和蔗糖代谢０.０２９０３８４０ｋｏ００９４１类黄酮生物合成０.０２３７０９１４ｋｏ００９４５二苯乙烯类㊁二芳基庚烷类和姜辣酚的生物合成０.００９３７８１０Ｔ４＿ｖｓ＿Ｔ６ｋｏ０４６２６植物－病原互作７.１６Ｅ－０７１３８ｋｏ０４０７５植物激素信号转导４.９１Ｅ－０５９７ｋｏ０４０１６ＭＡＰＫ信号通路－植物１.７４Ｅ－０６７７ｋｏ００９４０苯丙素生物合成９.７１Ｅ－１０７５ｋｏ００５００淀粉和蔗糖代谢０.０００３９６６９ｋｏ００４６０氰氨基酸代谢４.１３Ｅ－０５３３ｋｏ０４７１２昼夜节律－植物０.０００２０６２４ｋｏ０２０１０ＡＢＣ转运蛋白０.００１４１６２４ｋｏ０００５２半乳糖代谢０.００２３９２２４ｋｏ００９４１类黄酮生物合成０.００２２１５２３ｋｏ００９４５二苯乙烯类㊁二芳基庚烷类和姜辣酚的生物合成０.０００７８２１６ｋｏ００９０９倍半萜和三萜的生物合成０.０００１８３１５ｋｏ００９００萜类化合物生物合成支柱０.００３３５４１４ｋｏ００５３１糖胺聚糖降解０.００４０８７１２９１㊀第２期㊀㊀㊀㊀㊀张洋红ꎬ等:白藜芦醇调控苹果响应轮纹病的差异表达基因分析图３㊀ｑＲＴ－ＰＣＲ验证转录组数据的可靠性３㊀讨论与结论天然的白藜芦醇在植物遭到病原菌侵害时产生[２５]ꎬ对多种病原真菌具有显著的抗菌作用[２６－２７]ꎬ同时被发现具有抗氧化和抗癌等作用[２８－２９]ꎮ有研究表明ꎬ白藜芦醇和嘧霉胺联合使用ꎬ对葡萄灰霉病具有协同抗性ꎬ可抑制菌丝生长和分生孢子萌发[３０]ꎮ经白藜芦醇处理后的番茄叶片再接种早疫病菌ꎬ叶片病斑面积显著小于对照ꎬ且随白藜芦醇浓度的增大病斑面积逐渐减小ꎬ说明白藜芦醇可以在一定程度上保护番茄叶片免遭早疫病菌的侵害[３１]ꎮＳｃｈｕｌｚｅ等[３２]研究表明白藜芦醇对苹果黑星病菌孢子萌发无抑制作用ꎬ但能抑制其孢子的入侵ꎬ提高苹果叶片对黑星病菌的抵抗力ꎮ本研究用５００μｇ/ｍＬ白藜芦醇处理苹果轮纹病抗㊁感材料的叶片后再接种轮纹病菌ꎬ相比于对照ꎬ病斑面积均减小ꎬ说明白藜芦醇对叶片起到一定的保护作用ꎮ植物激素是植物体内合成的微量有机物ꎬ对其抗病性和生长发育具有显著作用[３３]ꎮ有研究表明ꎬ植物可以利用体内激素间的协同作用抵御病原菌的入侵[３４]ꎮ本研究中ＫＥＧＧ代谢通路的分析结果显示ꎬ苹果轮纹病抗㊁感材料中富集在植物激素信号转导途径的ＤＥＧｓ较多ꎬ抗病材料比较组接菌０ｈ和９６ｈ富集到该途径的ＤＥＧｓ分别为１２７个和１３８个ꎬ而感病材料０ｈ和９６ｈ富集到该途径的ＤＥＧｓ分别为１６个和１３１个ꎬ说明抗病材料体内有丰富的抗性系统ꎬ可在病原菌侵染后立刻做出反应ꎬ而感病材料反应相对缓慢ꎮ苯丙烷代谢途径在植物的抗病系统中发挥着重要作用ꎬ其产物木质素㊁类黄酮和植保素等是植物抗逆防御反应不可或缺的[３５]ꎬ对真菌和细菌具０２㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀有抑制活性[３６]ꎮ类黄酮可以提高植物自身的防御能力ꎬ如激活水杨酸㊁脱落酸等逆境响应激素的信号通路[３７]ꎬ以应对外界环境的刺激ꎬ提高植物的抗病性ꎮ本研究中白藜芦醇处理后苹果轮纹病抗性材料中ＤＥＧｓ在苯丙素和类黄酮生物合成途径也有显著富集ꎬ而感病材料中没有ꎬ因此推测苯丙素和类黄酮生物合成途径与苹果轮纹病抗性相关ꎮ此外ꎬ有研究表明ꎬ部分ＡＢＣ转运蛋白影响病原真菌的致病力ꎬ葡萄孢菌中已克隆了１４个ＡＢＣ转运蛋白ꎬ且已证实其中ＢｃａｔｒＢ㊁ＢｃａｔｒＤ和ＢｃａｔｒＫ３个蛋白与多药抗性有关[３８]ꎮ而本研究中ＡＢＣ转运蛋白途径也在抗病材料中被显著富集ꎮ遭受病原菌侵染时ꎬ不同植物的反应机制不同ꎮ类钙调蛋白(ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ￣ｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎꎬＣＭＬ)是植物细胞中的钙离子结合蛋白ꎬ在植物生长发育和逆境胁迫的信号转导中具有重要功能[３９]ꎬ主要通过调节各类靶点而在细胞信号网络中发挥关键作用ꎬ从而响应植物胁迫应答反应和系统发育[４０]ꎮ本研究中ꎬ在植物－病原互作途径发现多个ＣＭＬ基因(ＣＭＬ４２㊁ＣＭＬ４９㊁ＣＭＬ３６㊁ＣＭＬ５０)ꎬ在抗病材料中ꎬ与对照相比ꎬ白藜芦醇处理后除ＣＭＬ５０呈现下调表达趋势外ꎬ其他均呈显著上调表达趋势ꎻ而在感病材料中ꎬ这些基因的表达变化并不明显ꎬ说明在抗病材料中Ｃａ２＋信号被激活ꎬ也参与了苹果轮纹病菌入侵信号调控的抗病反应ꎮ综上所述ꎬ白藜芦醇处理能显著降低苹果轮纹病抗㊁感材料叶片接菌９６~１４４ｈ的病斑面积ꎻ白藜芦醇处理后抗病材料各比较组的ＤＥＧｓ及其富集的代谢通路均多于感病材料ꎮ白藜芦醇能在一定程度上提高苹果的轮纹病菌抗性ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀吕昭龙ꎬ蒋晶晶ꎬ李继平ꎬ等.苹果果实褐腐病病原菌分离鉴定[Ｊ].西北农业学报ꎬ２０２３ꎬ３２(３):４８８－４９４. 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[１２]ＳａｒｉｇＰꎬＺｕｔｋｈｉＹꎬＭｏｎｊａｕｚｅＡꎬｅｔａｌ.ＰｈｙｔｏａｌｅｘｉｎｅｌｉｃｉｔａｔｉｏｎｉｎｇｒａｐｅｂｅｒｒｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｔｏＲｈｉｚｏｐｕｓｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒ[Ｊ].ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌｏｇｙꎬ１９９７ꎬ５０(５):３３７－３４７.[１３]吴翠霞ꎬ王金信ꎬ侯珍ꎬ等.白藜芦醇及其衍生物对植物病原真菌的抑菌活性[Ｊ].农药学学报ꎬ２０１２ꎬ１４(３):２８３－２９０.[１４]祝杲阳ꎬ刘士畅ꎬ王晓明ꎬ等.白藜芦醇对几种杨树病原真菌的抑制活性[Ｊ].安徽农业科学ꎬ２００９ꎬ３７(３６):８２２４－８２２６ꎬ８２４６.[１５]关兆英ꎬ闫哲ꎬ黄体冉ꎬ等.白藜芦醇及虎杖提取剩余物对３种草莓病原真菌的抑制作用及根腐病害的田间防效[Ｊ].北京农学院学报ꎬ２０２２ꎬ３７(３):６７－７２.[１６]孙丽娜.白藜芦醇对砀山酥梨黑皮病控制效果与发病机理的研究[Ｄ].西安:陕西师范大学ꎬ２０１４.[１７]ＪｅａｎｄｅｔＰꎬＢｅｓｓｉｓＲꎬＳｂａｇｈｉＭꎬｅｔａｌ.Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｈｙ￣ｔｏａｌｅｘｉｎｒｅｓｖｅｒａｔｒｏｌｂｙｇｒａｐｅｓａｓａｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏＢｏｔｒｙｔｉｓａｔｔａｃｋｕｎｄｅｒｎａｔｕｒａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ１９９５ꎬ１４３(３):１３５－１３９.[１８]ＡｂｅＩꎬＭｏｒｉｔａＨ.Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｈａｌｃｏｎｅｓｙｎ￣ｔｈａｓｅｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙｏｆｐｌａｎｔｔｙｐｅⅢｐｏｌｙｋｅｔｉｄｅｓｙｎｔｈａｓｅｓ[Ｊ].ＮａｔｕｒａｌＰｒｏｄｕｃｔＲｅｐｏｒｔｓꎬ２０１０ꎬ２７(６):８０９－８３８.[１９]ＡｕｓｔｉｎＭＢꎬＮｏｅｌＪＰ.ＴｈｅｃｈａｌｃｏｎｅｓｙｎｔｈａｓｅｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙｏｆｔｙｐｅⅢｐｏｌｙｋｅｔｉｄｅｓｙｎｔｈａｓｅｓ[Ｊ].Ｃｈｅｍｉｎｆｏｒｍꎬ２００３ꎬ２０(１):７９－１１０.１２㊀第２期㊀㊀㊀㊀㊀张洋红ꎬ等:白藜芦醇调控苹果响应轮纹病的差异表达基因分析[２０]ＨａｋｅｅｍＫＲꎬＲｅｈｍａｎＲＵꎬＴａｈｉｒＩ.Ｐｌａｎｔｓｉｇｎａｌｉｎｇ:ｕｎｄｅｒ￣ｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｒｏｓｓｔａｌｋ[Ｍ].Ｉｎｄｉａ:ＳｐｒｉｎｇｅｒＮｅｗＤｅｌｈｉꎬ２０１４.[２１]崔凯ꎬ吴伟伟ꎬ刁其玉.转录组测序技术的研究和应用进展[Ｊ].生物技术通报ꎬ２０１９ꎬ３５(７):１－９.[２２]洪坤奇ꎬ赵莹ꎬ尹新明ꎬ等.苹果轮纹病菌(Ｂｏｔｒｙｏｓｐｈａｅｒｉａｄｏ￣ｔｈｉｄｅａ)果胶裂解酶基因Ｂｄｐｌ１的致病功能分析[Ｊ].植物病理学报ꎬ２０１９ꎬ４９(３):３１４－３２５.[２３]侯珲.苹果抗轮纹病品种鉴定及ＳＡ诱导后抗病差异表达基因的ＲＮＡ－Ｓｅｑ分析[Ｄ].兰州:甘肃农业大学ꎬ２０１７. 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[３０]ＸｕＤＤꎬＹｕＧꎬＸｉＰＧꎬｅｔａｌ.ＳｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｒｅｓｖｅｒａｔｒｏｌａｎｄｐｙｒｉｍｅｔｈａｎｉｌａｇａｉｎｓｔＢｏｔｒｙｔｉｓｃｉｎｅｒｅａｏｎｇｒａｐｅ[Ｊ].Ｍｏｌｅ￣ｃｕｌｅｓꎬ２０１８ꎬ２３(６):１４５５.[３１]吴翠霞.白藜芦醇及其衍生物的抑菌活性及对番茄早疫病菌的作用机理研究[Ｄ].泰安:山东农业大学ꎬ２０１２. [３２]ＳｃｈｕｌｚｅＫꎬＳｃｈｒｅｉｂｅｒＬꎬＳｚａｎｋｏｗｓｋｉＩ.Ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｆｒｅｓ￣ｖｅｒａｔｒｏｌａｎｄｉｔｓｇｌｕｃｏｓｉｄｅｐｉｃｅｉｄａｇａｉｎｓｔＶｅｎｔｕｒｉａｉｎａｅｑｕａｌｉｓꎬｔｈｅｃａｕｓａｌａｇｅｎｔｏｆａｐｐｌｅｓｃａｂ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００５ꎬ５３(２):３５６－３６２.[３３]马乐ꎬ张朝政ꎬ张瑶ꎬ等.高粱响应丝黑穗病侵染的转录组分析[Ｊ].分子植物育种ꎬ２０２２ꎬ２０(１９):６２９０－６２９８. [３４]旷永洁ꎬ柳浪ꎬ严芳ꎬ等.水稻与病原物互作中植物激素功能的研究进展[Ｊ].生物技术通报ꎬ２０１８ꎬ３４(２):７４－８６. 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植物生理学名词解释
第一章植物的水分生理名词解释水势water potential：水溶液的化学势与纯水的化学势之差除以水的偏摩尔体积所得的商。
渗透势osmotic potential：由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能因而其水势低于纯水的水势。
压力势pressure potential：细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用，与此同时引起富有弹性的细胞壁产生一种原生质体膨胀的反作用力。
质外体apoplast：由细胞壁及细胞间隙等空间组成的体系。
共质体symplast：由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连，构成一个相互联系的原生质的整体。
渗透作用osmosis：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
根压root pressure：靠根部水势梯度使水沿导管上升的动力。
蒸腾作用transpiration：指水分以气体状态通过植物体表面从体内散失到体外的现象。
蒸腾速率transpiration rate：植物在一定时间内单位面积蒸腾的水量。
蒸腾比率transpiration ratio（TR）：蒸腾作用丧失水分与光合作用同化CO2物质的量比值。
水分利用率water use efficiency（WUE）：TR的倒数。
内聚力学说cohesion theory：以水分具有较大的内聚力是以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升的学说。
水分临界期critical period of water：植物在生命周期中，对水最敏感、最易受伤害的时期。
简答从植物生理学角度分析“有收无收在于水”。
①水是细胞质主要成分②代谢作用过程的反应物质③植物对物质吸收和运输的溶剂④保持植物固有形态植物的矿质营养名词解释矿质营养mineral nutrition：植物对矿物质的吸收、转运和同化。
大量元素macroelement：植物对某些元素需要量相对较大（大于10mmol/kg干重），C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg微量元素microelement：植物需要量极微（小于10mmol/kg干重），稍多即发生毒害，Cl、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Ni、Mo溶液培养solution culture：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物。
植物学及园艺学英文版
that genetically works downstream of CTR1 and upstream of the key transcription factor EIN3.
Transcriptional regulation by EIN3 and EIN3-family members has emerged as a key aspect of ethylene responses. The major components of this transcriptional cascade
•Flower and Leaf Senescence: Ag preventative (vase life)
1. Introduction
● Hormones act as chemical messengers in the control of the molecular, biochemical, and physiological events underlying growth and t.
● Hormones also serve as essential integrators of developmental programs with the environmental signals. A basic challenge in biology is, therefore, to understand the molecular mechanisms that underlie hormone action, in other words, how those chemical signals are sensed by and communicated within the cells to trigger the relevant responses.
PlantHormoneSignaltransductionpathway植物激素信号转导通路-文档资料
6.
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
Manipulation of plant growth and development with knowledge from plant hormone signal transduction pathway. ex. Second green revolution.
Various signaling transduction pathways in plants
Calcium (Ca+2) signaling (regulatory network)
Lipid signaling transduction pathway
Reactive oxygen species (ROS) signaling Nitric oxide (NO) signaling transduction pathway Sugar sensing responsive pathway Wounding-signal transduction pathway (plant-pathogen interaction) Light signaling responsive pathway Biological o’clock (circadian rhythm) regulatory pathway
Plant Hormone Signal transduction pathway
Talk Outline
1.
2.
3.
4. 5. 5.
Plant-Hormone-Signal PPT课件
4. Ways or approaches in studying plant hormone
signaling transduction pathways.
5. Molecular mechanism of various plant hormone signal transduction pathways
Site of action x developmental stage x concentration of hormone? Crosstalk and specificity?
Chemical Structures of the Plant Hormones
plant hormones synthesis sites and their major functions
E1; UBA, ubiquitin activating enzyme E2: UBC, ubiquitin conjugatingenzyme E3: ubiquitin protein ligase RBX: ring-box protein CUL: cullin CRL:cullin ring ligase HECT: homologous to E6-AP
Unit)
Chip
Signal Transduction
Network Compiling, Integration, processing
Output
(performance)
Printer
Signal Response
Morphogenesis change,
植物生理学名词中英文对照
三十烷醇 1-triacontanol 三碘苯甲酸 2，3，5-triiodobenzoic acid，TIBA 三氯苯氧乙酸 trichlorophenoxyacetic acid 三重反应 triple response 293 三羧酸循环 tricarboxylic acid cycle，TCAC 干旱 drought 干旱胁迫 drought stress 土壤—植物—大气连续体 soil-plant-atmosphere continuum,SPAC 下调作用 down regulation 大纤丝 macrofibril 大量元素 major element，
开放体系 open system 天然单性结实 natural parthenocarpy 天冬氨酸 aspartate,Asp 天冬氨酸转氨酶 aspartate amino transferase 天线色素 antenna pigment 无土栽培 soilless culture 无融合生殖 apomixis 无辐射退激 radiationless deexcitation 无氧呼吸 anaerobic respiration 1 无氧呼吸消失点 anaerobic respiration extinction point 无籽果实 seedless fruit 无限生长 indeterminate growth 无孢子生殖 apospory 无丝分裂 amitosis 木酮糖 5 磷酸 xylulose-5-phosphate 木质素 lignin 支链淀粉 amylopectin 区域化 compartmentation 瓦伯格效应 Warburg effect 日中性植物 day neutral plant 中日照植物 intermediate day length plant 中央液泡 central vacuole Ｃ3－Ｃ4 中间植物 Ｃ3－Ｃ4 intermediate plant 中间丝 intermediate filament 中层 middle lamella 水培 hydroponics 水培法 water culture method 水势 water potential 水杨基氧肟酸 salicylhydroxamate，SHAM 水杨酸 salicylic acid,SA 水生植物 hydrophytes 水氧化钟 water oxidizing clock 水合补偿点 hydration compensation point 水分亏缺 water deficit 水分平衡 water balance 水分临界期 critical period of water
草莓应答炭疽菌侵染的转录组分析
草莓应答炭疽菌侵染的转录组分析作者：陈哲黄静赵佳梁宏来源：《植物保护》2020年第03期摘要本研究以栽培草莓為材料，用炭疽菌对植株进行侵染，对健康草莓和患病草莓进行转录组分析（RNA-seq），共得到86 988个序列以及2 127个差异表达基因。
利用GO数据库对差异表达基因进行了聚类分析，结果发现差异表达基因主要聚类在光合作用、氧化还原过程、氧化还原酶活性、碳固定过程以及糖代谢过程等方面。
同时，利用KEGG数据库对差异表达基因影响的通路进行注释后发现，炭疽菌侵染主要影响了光合作用、倍半萜和三萜生物途径、类黄酮生物合成、谷胱甘肽代谢和植物激素信号转导等途径中关键基因的表达水平。
挑选了20个差异表达基因进行qRT-PCR，结果有19个基因的表达趋势与转录测序结果一致。
本研究获得的草莓应答炭疽菌侵染转录组数据信息，将有助于丰富草莓抗炭疽病的调控机制。
关键词草莓; 炭疽菌; 转录组分析; 差异表达基因中图分类号： S 436.63文献标识码： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2019096Transcriptomics analysis of strawberry response toColletotrichum theobromicola infectionCHEN Zhe， HUANG Jing， ZHAO Jia， LIANG Hong（Biotechnology Research Center， Shanxi Academy of Agriculture Sciences， Taiyuan 030031， China）AbstractIn this study， we analyzed the response of strawberry plants（Fragaria×ananassa） to infection with Colletotrichum theobromicola using the next-generation sequencing （RNA-seq） and investigated the alterations in gene expression between the healthy and infected plants. We have identified 86 988 unigenes， of which 2 127 were differentially expressed in the fungi-infected plants （DEGs）. The unigenes were annotated and classified with Gene Ontology （GO） and Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes （KEGG） analyses. The DEGs annotated to the GO database were distributed in many functional types， including photosynthesis， oxidation-reduction process， oxidoreductase activity and growth， development and metabolism. The KEGG pathway analysis of these genes suggested that strawberry disease caused by C.theobromicola may affect multiple processes including photosynthesis， sesquiterpenoid and triterpenoid biosynthesis，flavonoid biosynthesis， glutathione metabolism and plant hormone signal transduction. In order to validate our DGE data， 20 DEGs with annotations were selected for qRT-PCR analysis. Among them，19 out of 20 DGEs exhibited a consistent expression pattern between RNA-Seq and qRT-PCR.The comprehensive transcriptome information obtained in this study will help to understand the regulatory mechanisms involved in strawberry response to C.theobromicola infection.Key wordsstrawberry; Colletotrichum theobromicola; transcriptomics analysis; differentially expressed genes炭疽病的病原菌为炭疽菌属Colletotrichum的多种真菌[1]，其中可以侵染草莓的病原菌多是C.acutatum复合种[2]（C.nymphaeae、C.cuscutae、C.godetiae、C.salicis和C.simmondsii）和C.gloeosporioides复合种[3]（C.fructicola和C.theobromicola）。
Plant Hormone Signal transduction pathway 植物激素信号转导通路
2. Ethylene: histidine kinase Raf-like kinase CTR1 Mitogen activated protein kinase cascade
3. Cytokinin: phosphorelay (two-component system)
4. Gibberellin: G protein and DELLA protein hexosamine (NAcGlu)
Plant hormone signaling transduction (auxin, ethylene, cytokinin, gibberellin, abscisic acid, brasinosteroid, jasmonic acid etc.)
Definition of plant hormone
Effects of plant hormones on plant growth and development
Embryogenesis
Senescence
(Cell division, expansion, differentiation and cell death)
What is the difference between plant hormones and animal hormones?
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Abiotic stress signaling pathways (salt, drought, heat, cold, metal, vernalization etc.)
(b) the amount of the hormone (dosage or concentration)
(c) the sensitivity of that tissue to the hormone.
(d) the condition of the plant itself is critical: what is the condition of the plant? its age?
(a) ubiquitin-dependent protein degradation (negative regulator)
(b) tow component system (phospho-relay).
6. Manipulation of plant growth and development with knowledge from plant hormone signal transduction pathway. ex. Second green revolution.
Plant Hormone Signal transduction pathway
Байду номын сангаас
Talk Outline
1. General introduction to cell signaling transduction pathways in plant.
2. Different plant hormones and their physiological function in plants.
3. Comparison between plant hormones and animal hormones action.
4. Ways or approaches in studying plant hormone
signaling transduction pathways.
5. Molecular mechanism of various plant hormone signal transduction pathways
3. Each hormone may result in multiple effects -- the particular effect depending on a number of factors:
(a) the presence of other hormones and the presence of activator molecules ( calcium, sugars)
Site of action x developmental stage x concentration of hormone? Crosstalk and specificity?
Chemical Structures of the Plant Hormones
plant hormones synthesis sites and their major functions
Analogy view of cell signaling transduction pathway
Input
(command)
Keyboard
Signal perception
Endogenous: phytohormone
Exogenous: environmental
cue
CPU (Central Processing
in cyclin F
Annals of Botany 99: 787-822 (2007)
Biological significance of ubiquitin/proteosome system (UPS) in plants
1. UPS was involved in different processes of plant life, including organ initiation and embryogenesis patterning, light signalling , circadian clock regulation ,hormone production, perception and signal transduction, and in plant defence.
E1; UBA, ubiquitin activating enzyme E2: UBC, ubiquitin conjugatingenzyme E3: ubiquitin protein ligase RBX: ring-box protein CUL: cullin CRL:cullin ring ligase HECT: homologous to E6-AP
2. Ethylene: histidine kinase Raf-like kinase CTR1 Mitogen activated protein kinase cascade
3. Cytokinin: phosphorelay (two-component system)
4. Gibberellin: G protein and DELLA protein hexosamine (NAcGlu)
Plant hormone signaling transduction (auxin, ethylene, cytokinin, gibberellin, abscisic acid, brasinosteroid, jasmonic acid etc.)
Definition of plant hormone
2007 (CHLH, GCR2)
Summary of molecular components involved
in plant hormone signaling transduction
1. Auxin: TIR1: F-box protein (Ubiquitin conjugated ligase) PIN1 (pin-formed 1) Aux/IAA repressor
COOH terminus RING: really interesting new gene
protein domain SCF: SKP1-Cullin-F-box SKP: S phase kinase associated protein F-box: SKP/ASK interaction motif
5. Abscisic acid: PP2C protein, SnRK protein kinase Farnesylation
6. Brasinosteroid: BRI1 (LRR-RLK)
An overview of the ubiquitination process in plants
Development regulatory pathway e. g. flowering (autonomous), lead, root, trichome formation
root apical meristem (RAM) shoot apical meristem (SAM) formation polarity and cell cytoskeleton rearrangement
2. The covalent attachment of ubiquitin to a substrate protein changes its fate. Notably, proteins typically tagged with a lysine48-linked polyubiquitin chain become substrates for degradation by the 26S proteasome.
Science, 2001
Dissect plant hormone signal transduction pathways by molecular genetic analysis
Chronological events and persons involved in identification of different hormone receptors
Main approaches used to study plant hormone perception,
signal transduction biosynthesis and responses
1. Molecular genetics approach
hormone biosynthetic mutants vs. hormone insensitive mutants
1. The word hormone is derived from the Greek verb meaning to excite.
2. hormones are organic substances synthesized in one tissue and transported out where their presence results in physiological responses ( not always true; may act at or close to synthesis site). They are required in minute amounts (10-6 to 10 -8M).