钙依赖蛋白激酶CDPKs在植物钙信号转导中的作用
钙依赖蛋白激酶(CDPKs)在植物钙信号转导中的作用
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摘要
%&’() 在植物钙信号转导中起重要作用。本文介绍了植物钙信号转导及 %&’() 的结构与生化性
包括基因表达、 代谢、 离子和 质， 在此基础上， 重点总结了 %&’() 在植物钙信号转导中的潜在调节作用， 水分的跨膜运输、 细胞骨架的动态变化、 气孔运动和生长发育等， 并提出了在 %&’() 研究中已达成的共 识和需要解决的问题。 关键词 钙依赖蛋白激酶 （ %&’()） ， 植物钙信号转导
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《2024年拟南芥CPK6在植物钙依赖性生长过程中的生理功能研究》范文
《拟南芥CPK6在植物钙依赖性生长过程中的生理功能研究》篇一摘要：本文以拟南芥中的钙依赖性蛋白激酶CPK6为研究对象，深入探讨了其在植物钙依赖性生长过程中的生理功能。
通过实验分析和文献综述，揭示了CPK6在信号转导、细胞分裂和光合作用等关键生长过程中的作用机制，为植物生长发育调控研究提供了新的视角。
一、引言植物作为生命体系的重要组成部分，其生长过程受到多种内外因素的调控。
钙离子作为植物细胞内重要的第二信使，在植物生长过程中发挥着至关重要的作用。
钙依赖性蛋白激酶（CDPKs）作为钙信号的受体，在植物响应环境变化和生长发育过程中发挥着关键作用。
本文重点研究拟南芥中CPK6的生理功能及其在钙依赖性生长过程中的作用机制。
二、CPK6的概述CPK6是一种钙依赖性蛋白激酶，广泛存在于植物细胞中。
它能够感知细胞内钙离子浓度的变化，并通过磷酸化作用调节下游靶蛋白的活性，从而影响植物的生长和发育。
CPK6在植物体内具有多种功能，包括参与信号转导、细胞分裂、光合作用等关键生长过程。
三、CPK6在信号转导中的作用信号转导是植物响应外界环境变化的重要过程。
CPK6能够感知细胞内的钙离子信号，并通过磷酸化作用将信号传递到下游靶蛋白，从而调节植物的生长和发育。
实验结果表明，CPK6能够通过与受体蛋白互作，调控植物的应激反应和激素信号转导过程。
此外，CPK6还能与其他蛋白激酶形成复合物，共同参与信号转导过程。
四、CPK6在细胞分裂中的作用细胞分裂是植物生长和发育的基础过程。
研究表明，CPK6能够参与细胞周期的调控，促进细胞的分裂和增殖。
通过磷酸化作用，CPK6能够调节细胞周期相关蛋白的活性，从而影响细胞的分裂和增殖过程。
此外，CPK6还能通过调节基因表达，影响细胞的生长和分化。
五、CPK6在光合作用中的作用光合作用是植物生长和发育的重要过程。
研究表明，CPK6能够参与光合作用的调控过程。
通过磷酸化作用，CPK6能够调节光合作用相关酶的活性，从而影响光合作用的效率和产量。
烟草重要基因篇：4.烟草钙依赖蛋白激酶基因
烟草重要基因篇：4.烟草钙依赖蛋白激酶基因刘贯山【期刊名称】《中国烟草科学》【年(卷),期】2014(000)004【总页数】3页(P109-111)【作者】刘贯山【作者单位】中国农业科学院烟草研究所，青岛 266101【正文语种】中文蛋白激酶(protein kinase)又称蛋白质磷酸化酶(protein phosphakinase)，是一类催化蛋白质磷酸化反应的酶；它能把腺苷三磷酸(ATP)上的γ-磷酸转移到蛋白质分子的氨基酸残基上。
钙依赖蛋白激酶(calcium-dependent protein kinase, CDPK)存在于植物、藻类及部分原生生物中，特别是在植物体内分布广泛，但在细菌、真菌、酵母、线虫和动物中尚未发现。
CDPK在植物钙信号转导过程中发挥着非常重要的作用。
在植物体内，除了参与碳氮代谢、离子及水分跨膜运输、细胞骨架调节、气孔运动调节、生长发育调节以外，CDPK 广泛地参与胁迫应答反应[1]。
在植物中，CDPK 是一个多基因家族，在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中有 34 个[2]，在水稻(Oryza sativa)中有 31 个[3]，在绒毛状烟草(Nicotiana tomentosiformis)中有 25 个[4-5]，在玉米(Zea mays)中有40 个[6]，在棉花(Gossypium raimondii)中有 41 个[7]。
在普通烟草(Nicotiana tabacum)中，自从 Yoon 等(1999)[8]克隆了第一个 CDPK 基因(NtCDPK1)以来，已经克隆分析了10 个 CDPK 全长基因(包括NtCDPK1，NtCDPK2 与 NtCDPK3[9]，NtCPK4[10]，NtCPK5[11]，NtCDPK5、 NtCDPK6 与 NtCDPK7[12]，NtCDPK12[13]以及 NtCDPK15[14-15])。
植物钙依赖蛋白激酶CDPK基因功能综述
植物钙依赖蛋白激酶CDPK基因功能综述作者：费小钰李红丽王俊皓来源：《吉林农业》2017年第05期摘要：CDPK是一类Ser/Thr型蛋白激酶，存在于植物的各个器官和原生生物中，直接被Ca2+信号激活，通过对底物的调节，调控多个下游支路，将信号放大，从而完成传递信号的作用，广泛参与干旱、盐碱等非生物胁迫。
本文对植物钙依赖蛋白激酶CDPK基因功能的研究进行综述。
关键词：钙依赖蛋白激酶（CDPK）；信号转导；生物学功能中图分类号： TS201.2 文献标识码： A DOI编号： 10.14025/ki.jlny.2017.09.064植物对于外部刺激，细胞常表现为综合性的反应，产生的变化在基因表达、酶活性、细胞骨架、通透性等都有体现，然而这些变化并不是全都由于一种信号所引起的，常为几种不同信号通过复杂反应引起的组合反应，这些多种信号途径，包括ABA通路、钙信号转导，MAPK 信号通路等，各信号相互交错，协同调控，共同完成植物对逆境的抗性，Ca2+是各个通路的交叉点。
细胞内信号通常被称为第二信使，Ca2+作为第二信使在植物受到刺激时，细胞感受刺激并改变胞质内Ca2+浓度，通过浓度的变化植物做出相应的反应，引发一系列信号转导，通过靶蛋白传感信号，结合其他靶蛋白质分子（如各种蛋白激酶）启动基因表达，导致植物应急反应，形成钙信号的复杂系统。
当植物感受到外界环境诸如盐碱干旱等胁迫时，胞内的多条信号条件传递信息到下游，信号被逐级放大传递，下游基因得到诱导进行表达，植物生理生化性状被改变，抵御逆境信号影响。
当植物细胞感受到胁迫环境，感受逆境信号的受体感知原生质膜变化，传递信号给G蛋白和磷脂酶受体，膜上的Ca2+通道在磷酸化反应中被激活，释放细胞内钙库中的Ca2+，胞内游离钙离子浓度迅速上升，逆境信号的传递过程就此完成[1]。
CDPK是一类Ser/Thr型蛋白激酶，是多基因家族，广泛存在于植物和原生生物中，其直接被Ca2+信号激活，而不通过钙调素的作用。
Ca2在生物细胞信号转导中的作用研究进展[2]
![Ca2在生物细胞信号转导中的作用研究进展[2]](https://img.taocdn.com/s3/m/10a54784dbef5ef7ba0d4a7302768e9951e76e3c.png)
Ca2+在生物细胞信号转导中的作用研究进展郭广君1吕素芳1沈志强1王荣富2（1.山东省滨州畜牧兽医研究院，滨州2566002.安徽农业大学生命科学学院，合肥230036）摘要Ca2+是多种信号途径的第二信使，钙信号的转导在整个真核生物信号转导中发挥重要作用。
近年来，胞质自由Ca2+的浓度变化的原初位点、钙信号的表现形式及Ca2+靶蛋白在发挥生物学功能的构象效应方面已成为生命科学中的研究热点。
钙信号途径下游的Ca2+靶蛋白——钙调素（CAM）和钙依赖的蛋白激酶（CDPK），前者在整个生物界细胞中都存在，后者在高等动物中没有发现，而只在植物、藻类、部分原生动物存在。
关键词Ca2+,钙信号, 钙调素, 钙依赖的蛋白激酶, 非密封接膜片钳游离Ca2+是细胞内重要的第二信使，参与多种生命活动的调节。
Ca2+在细胞外、胞浆、细胞核内起着重要的调节作用，生物的许多重要的生理过程，如：对各种外界刺激的响应、物质的跨膜运输、代谢调节、细胞有丝分裂、基因的转录与表达和细胞的调亡等均受到胞内外Ca2+浓度变化的调节和调控。
因此，需要测定胞质自由Ca2+的浓度变化水平。
目前已有几种较好的测定方法，如：荧光指示剂法、重组水母发光蛋白测定法、非密封接膜片钳法等。
胞质自由Ca2+浓度的变化包括瞬时增加、持续变化和振荡，主要是通过存在质膜及细胞内膜上Ca2+通道（Ca2+channel）与Ca2+泵（Ca2+pump）及Ca2+/H+反向转运子（Ca2+/H+ antiporters）的作用来实现。
另外，近几年来，对Ca2+信号途径的下游Ca2+的靶标和引起的生物学效应有了更加深入的了解。
1.Ca2+研究方法1.1胞内Ca2+浓度的测定方法1.1.1Ca2+荧光指示剂就非转基因生物材料而言，测定胞内Ca2+浓度主要是利用荧光指示剂。
Ca2+荧光指示剂中，indo－1、fura－2、quin－2、fura－4f、fura－5f、fura－6f、BTC 等由紫外光所激发；fluo－3、rhod－2、calcium green－1 、calcium green－2、calcium orange、calcium crimson、fura red、calcein等由可见光所激发。
植物钙依赖的蛋白激酶（calci...
植物钙依赖的蛋白激酶（calcium-dependent protein kinases, CDPKs）胞质Ca2+是真核生物细胞信号转导的重要第二信使。
为了维持正常的生理、生化功能，植物细胞中Ca2+的分布严格区域化，在正常生长条件下胞质中的自由Ca2+稳定在约100-200 nM 的低水平，大量的Ca2+贮存在液泡、内质网、线粒体等细胞器中，这些细胞器中Ca2+浓度通常达到µM-mM水平（Bush，1995）。
另外，胞外Ca2+浓度也显著高于胞质的浓度。
当细胞受到外界刺激后，Ca2+从胞内储藏处和胞外流向胞质，使胞质Ca2+浓度产生瞬时的变化。
Ca2+浓度的这种变化主要是通过存在于质膜及细胞内膜上的Ca2+通道与Ca2+泵及Ca2+/ H+ 反向转运子的作用来实现的（Bush, 1995; Thuleau et al., 1998; Allen et al., 2000; Hwang et al., 2000; Harper, 2001）。
胞质自由Ca2+的变化不仅仅表现在浓度绝对值的增加，而且还表现在Ca2+流的动力学方面，如浓度变化的持续时间、振幅等，所有这些变化共同产生编码特异生物信息的Ca2+信号。
大量研究表明许多外界因素均能刺激植物细胞产生Ca2+信号，这些因素包括光、非生物胁迫（如高温、干旱、低温、高盐、机械伤害等）、生物胁迫（病原菌侵染）和植物激素（如ABA等）等（Sanders et al., 1999; Evans et al., 2001; Rudd and Franklin-Tong, 2001）。
Ca2+信号经过Ca2+传感蛋白（靶蛋白）的识别、解码进入到下游的生物过程，如磷酸化级联、基因表达的调控等（Sanders et al., 1999; Rudd and Franklin-Tong, 2001）。
《2024年拟南芥CPK6在植物钙依赖性生长过程中的生理功能研究》范文
《拟南芥CPK6在植物钙依赖性生长过程中的生理功能研究》篇一摘要：本文旨在探讨拟南芥中钙依赖性蛋白激酶CPK6在植物钙依赖性生长过程中的生理功能。
通过实验手段，分析了CPK6在钙信号传导、细胞生长和发育等方面的作用，为进一步理解植物钙信号调控机制提供了理论依据。
一、引言植物生长过程中，钙离子作为一种重要的第二信使，在细胞内信号传导、细胞生长和发育等生理过程中发挥着关键作用。
钙依赖性蛋白激酶（CDPKs）作为植物中特有的一类蛋白激酶，在钙信号的感知和传递过程中扮演着重要角色。
其中，拟南芥中的CPK6（钙依赖性蛋白激酶6）备受关注。
本文将重点研究CPK6在植物钙依赖性生长过程中的生理功能。
二、材料与方法1. 材料实验材料选用拟南芥野生型植株及CPK6基因敲除植株。
2. 方法（1）采用基因工程技术构建CPK6基因敲除的拟南芥植株；（2）通过荧光探针法检测细胞内钙离子浓度变化；（3）利用生理指标测定法分析CPK6对植物生长的影响；（4）利用分子生物学技术分析CPK6基因的表达模式及与其他基因的互作关系。
三、实验结果1. 细胞内钙离子浓度变化实验结果显示，在受到外界刺激时，野生型拟南芥细胞内钙离子浓度发生明显变化，而CPK6基因敲除植株的细胞内钙离子浓度变化幅度较小。
这表明CPK6在植物对外部环境刺激的响应中发挥了重要作用。
2. CPK6对植物生长的影响通过生理指标测定法发现，CPK6基因敲除植株在生长过程中表现出明显的生长受阻现象，包括根长变短、叶面积减小等。
这表明CPK6在植物的生长和发育过程中发挥了重要作用。
3. CPK6基因的表达模式及与其他基因的互作关系分子生物学实验结果显示，CPK6基因在植物生长发育的多个阶段均有表达，尤其在根系发育和叶片扩张等过程中表达量较高。
此外，CPK6与其他钙信号相关基因存在互作关系，共同参与钙信号的传导过程。
四、讨论根据实验结果，我们可以得出以下结论：CPK6在植物钙依赖性生长过程中发挥了重要作用。
2020届高考二轮生物练之自我检测(一)Word版含答案
2020届高考生物专练之自我检测（一）1、膜蛋白是生物膜上多种蛋白的统称，与生物膜的功能密切相关。
下列有关膜蛋白的叙述正确的是( )A.组成细胞膜的蛋白质大多分布在细胞膜的外表面B.一种离子通道只允许一种离子通过，可随时开放C.小分子和离子的跨膜运输都需要载体蛋白参与D.载体蛋白运输物质具有选择性是由其结构决定的2、下列有关生物学实验的叙述,正确的是( )A.叶绿体色素滤液细线浸入层析液,可导致滤纸条上色素带重叠B.低温诱导大蒜根尖时间过短,可能导致难以观察到染色体加倍的细胞C.用显微镜观察洋葱根尖装片时,需保持细胞活性以便观察有丝分裂过程D.将洋葱表皮放入0.3g/mL蔗糖溶液中,水分交换平衡后制成装片观察质壁分离过程3、某小组开展酵母菌培养实验,下图是摇瓶培养中酵母种群变化曲线。
下列相关叙述正确的是( )A.培养初期，酵母因种内竞争强而生长缓慢B.转速150 r/min时,预测种群增长曲线呈“S”型C.该实验中酵母计数应采用稀释涂布平板法D.培养后期，酵母的呼吸场所由胞外转为胞内4、某科学兴趣小组偶然发现一突变植株,突变性状是由一条染色体上的某个基因突变产生的(假设突变性状和野生性状由一对等位基因A、a控制)。
为了进一步了解突变基因的显隐性和在染色体中的位置,设计了杂交实验方案:利用该株突变雄株与多株野生纯合雌株杂交,观察并记录子代雌雄植株中野生性状和突变性状的数量,下列说法不正确的是( )A.如果突变基因位于Y染色体上,则子代雄株全为突变性状,雌株全为野生性状B.如果突变基因位于X染色体上且为显性,则子代雄株全为野生性状,雌株全为突变性状C.如果突变基因位于X和Y的同源区段,且为显性,则子代雌、雄株全为野生性状D.如果突变基因位于常染色体上且为显性,则子代雌、雄株各有一半野生性状5、人轮状病毒是一种双链RNA病毒,主要感染小肠上皮细胞,可使机体出现呕吐,腹泻等症状导致脱水。
以下相关叙述正确的是( )A.利用吡罗红染液染色,可以鉴别小肠上皮细胞是否被轮状病毒感染B.病毒RNA在小肠上皮细胞内复制的过程中,会有氢键的断裂和形成C.病毒侵入机体后,能被内环境中的效应T细胞和浆细胞特异性识别D.患者严重脱水后,经下丘脑合成由垂体释放的抗利尿激素将会减少6、以拟南芥离体叶片为研究模型，研究人员发现，叶片伤口产生后，叶片内部会暴发一种重要的伤口激素——茉莉素。
植物细胞内钙离子信号通路的研究进展
植物细胞内钙离子信号通路的研究进展植物细胞内钙离子(Ca2+)是重要的次递质，在植物生长发育、逆境响应和环境适应等过程中发挥重要作用。
钙离子的浓度变化是维持植物生长发育正常的重要信号，而细胞内钙离子浓度的变化与钙依赖蛋白相互作用导致生理反应的发生密切相关。
因此，植物细胞内钙离子信号通路的研究一直是植物生物学研究的热点之一。
该文章主要从植物细胞内钙离子信号通路的重要组分、调控因素以及信号响应机制等方面进行讨论，以期为相关领域的研究及应用提供参考和借鉴。
一、植物细胞内钙离子信号通路的重要组分植物细胞内钙离子信号通路的重要组分主要包括钙离子、钙调素(Cam)、钙依赖激酶(CDPKs)等。
植物细胞内钙离子浓度的变化往往通过Cam作为信号转导分子的一个重要媒介，而激活Cam激酶。
钙离子依赖蛋白激酶(CDPKs)是最重要的钙离子依赖性蛋白激酶家族成员，在植物细胞内起着重要的调控作用。
大多数的CDPKs都是钙依赖性激酶，而且都是由Ca2+和调节因子Cam结合而成的。
此外，该通路还包括Calmodulin-like Protein (CMLs)等其他因子。
二、植物细胞内钙离子信号通路的调控因素植物细胞内钙离子信号通路的调控因素主要包括外源性刺激、激素、抗氧化剂以及特殊细胞环境等。
外源性刺激包括胁迫信号、光线、热、盐、水分等，这些刺激的输入可以直接引起细胞内Ca2+信号；植物激素参与调控植物细胞内Ca2+信号的生成与转导；抗氧化剂参与了植物细胞内Ca2+信号产生转导的过程，通过提高细胞的抗氧化能力来控制信号的转导；特殊细胞环境钙离子浓度的变化可以由细胞质中的Ca2+泵、钙离子通道以及细胞核中钙离子调节因子等控制。
三、植物细胞内钙离子信号通路的信号响应机制植物细胞内钙离子信号通路的信号响应机制可以分为钙调素(Cam)系统和钙离子依赖蛋白激酶(CDPKs)系统两大类。
Cam系统包括活化钙离子离子通道、调节G蛋白、直接调节酶等。
植物CDPKs响应逆境胁迫信号传导作用研究进展
当遭受激素 、病 原菌、光 、高温 、干旱和寒 冷等 各种 各样 的逆 境胁 迫时 ，植 物感 知这 些外来 胁迫信 号激 活 自身信号传 导 网络 机制调控 自身的新 陈代 谢来适应 日益恶化 的生态环境 。 外 界刺激会 引起植物 细胞 内 Ｃａ ２ 十 震荡 ，植物 中的一 些 Ｃ ａ ２ ＋ 结 合 蛋 白或 者 Ｃ ａ ２ 十 受 体会识别这些 复杂的 Ｃ ａ ２ ＋ 信 号 并将 Ｃ ａ 信 号进一 步向下游级联放大和传递 ，导致 蛋 白质磷酸化和胁迫相 关基 因的表达 ， 提高植物对逆境胁迫 的耐受性 。在这个过程 中， Ｃ ａ ２ ＋ 作 为第 二信使 在复 杂 的信号传 导 网络 中扮 演着 重要 的角 色 。钙 依 赖 蛋 白激 酶 （ Ｃ ＤＰ Ｋ ｓ ）是 主 要 的 Ｃ ａ ２ 十 结 合 蛋 白之 一 ， 存 在于 高等植 物和 一些 原生动 物 中，在 动物 和真 菌等物 种还 没有被 发现 。 Ｃ ＤＰ Ｋ ｓ 家族属于多基 因家族 ， 拟南芥有３ ４ 个成 员， 水 稻有 ２ ９ 个成 员，玉米有 ４ Ｏ 个 成员 ，大麦有 ２ ７ 个 成员等相继 被报道 。
机制 。
关键词 ： Ｃ ＤＰ Ｋｓ ；非生物胁迫 ； 生物胁迫 ； 逆境 ； 研究进展 中图分 类号 ： Ｑ９ ４ ５ ． ７ ８ 文献标 志码 ： Ａ 文章编号 ： １ ０ ０ ３ － ６ ４ ９ ０（ ２ ０ １ ７ ）０ １ ＿ Ｊ ０ １ ４ ２ ． ｏ ２
Ｄｖ ａ ｎ ｃ ｅ ｓ ｉ ｎ Ｓｉ ｇ ｎａ ｌ Ｔｒ ａ ｎ ｓ ｄ ｕｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｐｌ ａ ｎｔ ＣＤＰＫｓ ｉ ｎ Ｒｅ ｓ ｐｏ ｎｓ ｅ ｔ ｏ Ｓｔ ｒ ｅ ｓ ｓ
ｓ ｉ ｎａ ｇ ｌ ｔ ｒ ａ ｎ ｓ ｄ ｕ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｐ ｌ ａ ｎ ｔ ＣＤＰ Ｋｓ ｉ ｎ ｒ ｅ ｓ ｐ ｏ ｎ ｓ ｅ ｔ ｏ ｓ ｒｅ ｔ ｓ ｓ ｓ ｒ ｔ ｅ ｓ ｓ ｗｅ ｒ ｅ ｓ ｔ ｕ ｄ ｉ ｅ ｄ ｉ ｎ ｏ ｒ ｄ ｅ ｒ ｔ ｏ ｅ ｘ ｐ ｌ ｏ ｒ ｅ ｔ ｈ ｅ ｆ ｕ ｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｎ ｄ ｒ ｅ ｇ ｕ ｌ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｍｅ ｃ ｈ ａ ｎ ｉ ｓ ｍ ｏ ｆ
文献整理
文献整理CDPK1是在植物中首先发现的一种钙依赖的Ser/Thr型蛋白激酶，也是目前植物体内研究最深的蛋白激酶。
植物细胞中，钙依赖蛋白激酶是Ca2+发挥其传递信号功能的主要途径之一，在植物生长发育中具有重要的作用。
CDPKs的特点:（1）单肽链结构，能直接与Ca2+结合;(2) Ca2+的结合能活化该蛋白，活化状态的蛋白分子具有Ser/Thr蛋白激酶的活性;(3)在SDS-PAGE中显示出Ca2+依赖的迁移率的改变;(4)活化过程中钙调素和磷脂都不是必需因子。
CDPKs在植物生长发育，特别是逆境信号转导中具有重要的作用。
CDPKs的分布：经研究发现在植物、藻类及部分原生生物中均存在CDPKs或类CDPK物质。
这些结果表明CDPKs在植物界的存在是非常普遍的。
而在植物体内，CDPKs更是分布广泛，在根、茎、叶、花和种子中均有发现，在细胞上，分生细胞、木质部细胞、叶肉细胞、花粉细胞、保卫细胞和胚细胞中均发现有CDPKs或类CDPK。
CDPKs亚细胞定位的研究显示，CDPKs以膜结合和可溶性两种形式存在于质膜、液泡膜、线粒体外膜、叶绿体类囊体膜等膜系统和胞质、核质中。
并发现可溶性CDPKs可以与细胞骨架、染色质结合。
CDPKs在植物界、植物体内及细胞和亚细胞广泛分布，表示了CDPKs可能在多个不同的信号转导途径中发挥重要的作用。
CDPKs的结构：CDPKs为单肽链，在结构上具有明显的特征，从N端到C端存在四个功能区(结构域)，依次为可变区、催化区、连接区和调控区。
N末端的可变区长短不一(20-200个氨基酸残基)，很少有同源性。
CDPKs的催化区前端，即N末端带有一段长短不一的序列，称为可变结构域。
各类CDPKs 在此结构域上很少有同源关系(Hrabak et al，1996； Breviario et al，1995)。
某些CDPKs 的N端与N-肉豆蔻酰化所需的保守序列MGxxC(S/Q ) xxT有同源性，N-肉豆蔻酰化是膜蛋白常见的一种翻译后的修饰方式。
钙依赖蛋白激酶在植物中的研究进展
2020年 11月 Journal of Science of Teachers′College and University Nov. 2020文章编号：1007-9831（2020）11-0067-05钙依赖蛋白激酶在植物中的研究进展刘默璇1，2，沙伟1，2，张梅娟1，2，马天意1，2（齐齐哈尔大学 1. 生命科学与农林学院，2. 抗性基因工程与寒地生物多样性保护黑龙江重点实验室，黑龙江 齐齐哈尔 161006）摘要：Ca2+在植物生长发育中是重要的第二信使，几乎介导了植物生长发育的全部过程．钙依赖蛋白激酶（CDPKs）是植物中重要的钙传感蛋白，钙依赖蛋白激酶是一类大的蛋白激酶家族，是典型的苏氨酸/丝氨酸类蛋白激酶，极大范围存在于各种原生动物和植物当中，参与多种生命活动的调控，它与钙传感蛋白结合，将钙信号向下游传递并级联放大，从而进行调控植物的生长发育以及胁迫响应．对植物CDPKs的结构、分类及生理功能方面进行介绍，为深入研究CDPKs提供理论基础．关键词：钙依赖蛋白激酶；植物信号转导；植物发育调控中图分类号：Q946.5 文献标识码：A doi：10.3969/j.issn.1007-9831.2020.11.014Research progress of calcium-dependent protein kinase in plantsLIU Moxuan1，2，SHA Wei1，2，ZHANG Meijuan1，2，MA Tianyi1，2（1. School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，2. Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Resistance Gene Engineering andProtection of Biodiversity in Cold Areas，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）Abstract：Ca2+ is an important second messenger in plant growth and development，and almost mediates the entire process of plant growth and development．Calcium-dependent protein kinases（CDPKs）are important calcium sensor proteins in plants．Calcium-dependent protein kinases are a large family of protein kinases，which are typical threonine/serine protein kinases．CDPKs exist in a wide range of protozoa and plants and are involved in the regulation of various life activities．CDPKs combine with calcium sensor proteins to transmit downstream calcium signals and cascade amplification，thereby regulating the growth and development of plants and stress responses．In this review，structure，classification and physiological functions of plant CDPKs were introduced，which might provide theoretical foundation for further research of CDPKs．Key words：calcium-dependent protein kinase；plant signal transduction；plant development regulationCDPKs全称是钙依赖蛋白质激酶（calcium-dependent protein kinase），又称作类钙调素结构域蛋白激酶（calmodulin-like domain protein kinase）[1]．CDPKs的作用底物具有多样性，包括酶、离子通道、水通道、转录因子等，同时还参与植物细胞内其它重要的信号通路，包括ABA（abscisic acid，ABA）信号转导通路、ROS（reactive oxygen species，ROS）信号通路、茉莉酸信号通路、乙烯信号通路、水杨酸合成途径、非生物胁迫应答等．近年来，CDPKs在抗逆应答方向上也获得了极大发展，CDPKs还能调节植物激素和非生物胁迫信号转导途径中的相关基因表达、代谢、离子通道、气孔运动等[2]1531．收稿日期：2020-07-20基金项目：黑龙江省省属高等学校基本科研业务费青年创新人才项目（135309364）；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费科研项目植物性食品加工技术特色学科专项（YSTSXK201876）；黑龙江省人力资源和社会保障厅2018年省级留学回国人员择优资助项目 作者简介：刘默璇（1996-），女，黑龙江北安人，在读硕士研究生，从事植物分子遗传学研究．E-mail：*****************通信作者：马天意（1989-），男，黑龙江齐齐哈尔人，讲师，博士，从事植物逆境分子遗传学研究．E-mail：********************大豆（Glycine max）钙依赖性蛋白激酶代表了一类新的蛋白激酶活动需要钙，但不需要钙调素，至今是植物中研究较多的一类丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，广泛分布于植物和一些原生生物中．钙作为细胞内第二信使，在植物中，细胞内Ca2+水平被调节以响应各种信号，包括激素、光、机械干扰、非生物胁迫和病原体引发剂等许多压力信号，Ca2+水平的变化经常伴随着蛋白质磷酸化的改变，这一过程主要是由钙依赖蛋白激酶完成的，从而证明CDPKs在增强非生物胁迫能力方面的有效性[3]469．研究证明，CDPKs在植物环境胁迫时发挥作用，多种环境因子（如冷害[4]、光[5]、干旱[6]、盐害[7]5556、低渗透[8]等）都能导致CDPKs基因的特异性表达．目前，植物中很多CDPKs的基因已经被克隆，如在拟南芥（Arabidopsis thaliana）基因组中发现CDPKs基因34个[8]、水稻（Oryza sativa）31个[9]、小麦（Triticum aestivum）20个[10]、玉米（Zea mays）35个[11]、毛果杨（Populus trichocarpa）20个[12]．关于CDPKs基因的研究在理解植物生长发育以及增强植物抗环境胁迫能力方面具有非常重要的意义．1 钙依赖蛋白激酶的结构特点和分类植物中对Ca2+敏感的蛋白激酶的最大家族是CDPKs，这些蛋白激酶具有Ca2+结合EF-hand基序，在调控区类似CaM，Ca2+与这些区域的结合导致蛋白激酶活性的激活，因此CDPKs可以被认为是Ca2+信号的主要传感器[13]．保守的CDPKs结构由3个结构域组成，即N端可变结构域，丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶结构域和CDPKs激活结构域CAD（CDPK activation domain）．CAD由假底物片段和与钙调蛋白高度同源的Ca2+结合结构域组成，因此包含以前的报道中描述为抑制性结合结构域和钙调蛋白样结构域CLD （calmodulin-like domain）的内容，CLD一般包含4个与Ca2+结合的EF hands基序．EF手型结构是成对存在的，因此可以当作有一个N端EF手型结构对（N-EF lobe）和C-端EF手型结构对（C-EF lobe）[14]． 钙依赖性蛋白激酶或钙调蛋白样结构域蛋白激酶超家族由4种类型的蛋白激酶构成．CCaMKs含有钙结合蛋白并含3个EF-hands可能在少数细胞中表达，CaMKs含相同的钙调蛋白结合位点，但缺少C末端包含EF-hands的CDPKs相关蛋白激酶，它们有催化作用与CDPKs及其C端密切相关的结构域与钙调素有一些序列相似性（20%同一性），但它们的EF-hands保守性差[15]．2 钙依赖蛋白激酶基因的分离与克隆钙依赖蛋白激酶广泛存在于植物、藻类及部分原生动物中，尚未在细菌、真菌、酵母、线虫和动物中发现[16]．细胞质CDPKs可以进入细胞质或质体表面[17]．钙可以通过刺激钙依赖性蛋白激酶作为第二信使发挥作用，黄瓜（Cucumis sativus）CDPKs基因编码的蛋白质与葡萄（Vitis vinifera）同源性最高，为73%，与蓖麻（Ricinus communis）的同源性为70%，与大豆的同源性为67%，与琴叶拟南芥（Arabidopsis lyrata）的同源性为67%，与高粱（Sorghum bicolor）的同源性为63%，与玉米的同源性为61%，均在60%以上[18]．从拟南芥中克隆了编码钙依赖、钙调蛋白非依赖蛋白激酶的2个cDNA克隆，显示出与大豆CDPKs的显著相似性分别为51%和73%[19]．从烟草（Nicotiana tabacum）中分离出一个编码钙依赖蛋白激酶的cDNA与胡萝卜（Daucus carota var. sativa）的CDPKs蛋白质DcCPK1高度同源，同源性为76.5%．烟草NtCDPK1与胡萝卜的CDPKs种DcCPK1高度同源，显示76.5%的氨基酸序列同一性[20]．3 钙依赖蛋白激酶基因对植物体生长发育过程的阶段影响和生理响应CDPKs参与细胞中多种亚细胞结构的生命活动，包括细胞核膜、细胞骨架等，由其磷酸化作用控制的信号传导途径控制着植物体不同生长发育过程，尤其是在遭受不同环境胁迫时使植物体做出快速的生理响应[21]．从美国红心芭蕉（Musa basjoo）克隆出6个CDPKs基因，分别为MaCDPK1，MaCDPK2，MaCDPK3，MaCDPK4，MaCDPK5，MaCDPK6，这6个基因在幼苗的发育和适应非生物或者生物胁迫中发挥作用．其中，在各种胁迫下，6个MaCDPK反应不同，如MaCDPK3，MaCDPK5，MaCDPK6对低温有反应，MaCDPK6对盐胁迫有反应，而MaCDPK3，MaCDPK6对干旱有反应，并且MaCDPK3对生物和非生物胁迫敏感[22]．从铁皮石斛（Dendrobium officinale）中分离出3个钙依赖蛋白激酶基因（DoCDPK1，DoCDPK2，DoCDPK6），第11期 刘默璇，等：钙依赖蛋白激酶在植物中的研究进展 69并证明这3个基因在低温和高盐胁迫条件下，其表达量均呈现不同程度的上调，该结果表明CDPKs基因可能参与兰科植物菌根共生、生物和非生物胁迫响应等生理活动[23]．拟南芥CPK10基因表现出对干旱胁迫更加敏感的表型，而CPK10过表达系表现出增强的对干旱胁迫的耐受性．CPK6在拟南芥对盐/干旱胁迫的反应中起着积极的调节作用[24]．过表达OsCPK4在水稻植株中显著增强了对盐和干旱的耐受性压力，数据表明OsCPK4通过保护细胞膜免受盐胁迫和干旱胁迫的影响，在水稻盐胁迫和干旱胁迫反应中起到正向的调节作用来应激诱导的氧化损伤．这些研究表明，CDPKs在植物适应逆境过程中起到重要作用[25]．番茄（Solanum lycopersicum）LeCPK2在植物的热胁迫应答中发挥重要作用，能够有效保护植株免受高温胁迫的损害，是优秀的耐热（光）基因[26]．钙依赖蛋白激酶可随植物细胞内的钙浓度变化而变化，并在抗病和各种胁迫反应的信号传导途径中发挥重要作用．小麦中对10个CDPKs进行干旱、盐度和脱落酸处理，被证明参与多种非生物胁迫．系统发育分析表明，这些基因与其它物种中的CDPKs关系密切，水稻CDPKs的过表达基因OsCDPK7为植物提供耐寒、耐盐和耐旱能力[27]654．已有研究表明，拟南芥CDPKs家族成员参与了激素应答及非生物学胁迫诱导的多种信号转导过程，如CPK4，CPK11通过调控ABA信号途径参与了植物对盐和干旱胁迫的反应，CPK6，CPK10，CPK21，CPK23通过调控保卫细胞质膜上的阴离子通道介导了植物的抗旱反应[28]．4 参与胞内信号转导CDPKs是一个多基因家族，其功能涉及植物，生物和非生物胁迫各种信号转导途径促成CDPKs活动的一个因素是膜结合，磷脂是在压力下参与植物细胞信号通路迅速产生的．随后新合成的脂质可以通过将酶募集到膜位点来激活酶通过增加局部酶浓度促进监管互动[29]，钙在植物细胞信号传导中起着重要作用，并已经被证明其是参与脱落酸信号转导的重要第二信使[30]．钙依赖性蛋白激酶是植物和原生动物中丝氨酸/苏氨酸激酶的一个大家族．从烟草中分离出2个相关的CDPKs基因，这些CDPKs转录本在种族特异性防御引发和低渗透应激后升高[7]5556．面包小麦中CDPKs基因的首次全面研究，小麦CDPKs基因对各种生物和非生物刺激有反应，包括冷、过氧化氢、盐、干旱、白粉病（Blumeriagraministritici，Bgt）、植物激素脱落酸（abscisic acid，ABA），表明小麦CDPKs是多种信号转导途径的汇合点，并为小麦中这个重要基因家族的进一步功能研究奠定了基础[27]654．5 参与气孔运动的调节植物受到ABA诱导的气孔关闭，K+从细胞流出，有研究结果表明，刺激诱导保卫细胞中的钙通量可以激活CDPKs参与气孔运动的调节，开放过程使离子达到平衡状态，CDPKs介导的Ca2+参与反应[3]475．此外，各种刺激，如脱落酸、CO2和氧化应激可以快速诱导保卫细胞中细胞溶质钙离子浓度的增加，CDPKs 在蚕豆（Viciafaba）保卫细胞原生质体中，细胞溶质Ca2+浓度增加在抑制气孔开放中起关键作用，而CDPKs 自磷酸化和催化活性都依赖于Ca2+[31]．拟南芥AtCPK21已被证实参与植物渗透胁迫应答和气孔运动调控，AtCPK23被证实参与干旱和高盐胁迫应答、气孔运动调控[2]1536．6 展望近10多年来，各国的研究者对CDPKs进行了深入的研究，获得了一些成果和成就．蛋白质的可逆磷酸化是生物体中普遍存在的一种调节机制，在细胞对各种植物生长发育和逆境信号的识别与转导过程中发挥重要作用．随着越来越多蛋白激酶分离和功能的研究，揭示了CDPKs等蛋白激酶所催化的蛋白磷酸化作用，在植物细胞信号转导中具有重要地位．植物CDPKs的研究虽然起步较晚，但发展很快，作为细胞信号转导途径中的重要组成部分，越来越多的CDPKs基因正在从不同的植物中被克隆鉴定．对于CDPKs的生理功能和作用机理，现有的研究大都停留在表面阶段，还存在大量的难题．因此，加强对CDPKs内源底物和对CDPKs下游事件的研究将有助于清楚CDPKs的生理功能和作用机制．参考文献：[1] 李洋，韩红玉，黄兵．顶复器原虫钙依赖蛋白激酶的研究进展[J]．热带医学杂志，2010，10（2）：223-225，231[2] 佘琴鸯，尹恒，安利佳，等．谷子逆境应答相关的钙依赖蛋白激酶基因SiCDPK1的克隆与表达[J]．作物学报，2014，40（9）：1531-1539[3] Cheng S H，Willmann M R，Chen H C，et al．Calcium signaling through protein kinases．The Arabidopsis calcium-dependentprotein kinase gene family[J]．Plant physiology，2002，129（2）：469-485[4] Li W G，Komatsu S．Cold stress-induced calcium-dependent protein kinase（s）in rice（Oryza sativa L.）seedling stemtissues[J]．Theoretical and Applied Genetics，2000，101（3）：355-363[5] Giammaria V，Grandellis C，Bachmann S，et al．StCDPK2 expression and activity reveal a highly responsive potatocalcium-dependent protein kinase involved in light 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钙依赖蛋白激酶(CDPKs)在植物钙信号转导中的生理功能
望。
关 键 词 ：蛋 白 激酶 ；Ｄ Ｋｓ信号 转 导 ； 物钙 ＣＰ ； 植
中图分类号 ：Ｑ ４ ９６
文献标识码 ： Ａ
文章编号 ： ０ ２ ３ １２ ０ ）３—０ ４ １０ —７ ５ （ ０７ ０ ２ ４一Ｏ ６
Ｔｈ ｈｙ ｉ ｌｇ ｃ ｌｆ ｎｃ ｉ ｎ ｆｃ ｌｉ ｍ － ｐ ｎ ｅ ｒ ｅｎ ｋｉ ａ ｅ ｅ ｐ ｓ ｏｏ ｉａ ｕ ｔｏ ｓｏ ａｃ ｕ ｄｅ ｅ ｄ ｎｔｐ ｏｔｉ ｎ ｓ ｓ ｉ ａ ａ ｃｕ ｉｎａ ｒ ｎｓ ｕ ｔｏ ｎ ｐｌｎｔｃ ｌｉ ｍ ｓ ｇ ｌｔ ａ ｄ ｃ ｉ ｎ
素 （ ａ 等 完成 Ｊ Ｃ Ｍ） 。
植物 中 Ｃ ２ 节蛋 白激酶 可分 为 ４类 【 Ｃ Ｐ （ａ ｉ ｄｐ ｎ ｅ ｔ ｎ ａ ｄ ｌ ． ｄ ｐｎ ｅ ｔ ｒ． ａ 调 引： Ｄ Ｋｓ ｃｌｕ ｅｅ ｄ ｎ ｄｃｌ ｕｉ ｉ ｅ ｅ ｄｎ ｏ ｃ ｍ． ａ ｍｏ ｎ ｎ ｐ
ｔｉ ｋｎ ｓｓ 、 ａ ｅ ｉａｅ ） Ｃ ＭＫｓ ｃｌ ｏ ｕ ｎｄ ｐｎ ｅ ｔｐｏｅ ｉ ｓｓ 、 Ｃ ＭＫｓ ｃｌｕ ａ ｄ ｃｌ ｄ ｌ —ｅ ｅｄ ｎ ｎ （ａｍ ｄ ｌ —ｅ ｅｄ ｎ ｒｔｉ ｋｎ ｅ） ｃ ａ ｉ ｎ ａ （ａ ｉ ｃ ｍ ｎ ａ ｍｏ ｕｉ ｄｐ ｎ ｅｔ ｎ
摘要 ：介绍了钙依赖蛋白激酶 （ Ｄ Ｋｓ的结 构特点 以及酶 活性调节， ＣＰ ） 从激素信号 、 生长 发育、 胞骨架 、 细 胁迫信 号、 防御反 应、 碳氮代谢以及离子通道调节几个方面阐述 了 Ｃ Ｐ ｓ Ｄ Ｋ 在植物钙 信号转导 中的生理功 能， 并对 该领域 的研 究前景 作 了展
两种不同生境植物CDPK1基因的克隆及功能初探
两种不同生境植物CDPK1基因的克隆及功能初探两种不同生境植物CDPK1基因的克隆及功能初探植物是我们生态系统的重要组成部分，在不同的生境中生长和适应。
为了适应不同的生境，植物在其基因组中存在着许多重要的基因，这些基因具有调控植物对环境适应性的重要功能。
其中，植物钙依赖性蛋白激酶（Calcium-dependent protein kinases, CDPKs）基因在植物的生长和适应过程中发挥着重要作用。
CDPK基因家族在植物中广泛存在，它们在植物的抗逆性、生长发育、信号传导和代谢调控等过程中发挥重要功能。
研究表明，CDPK1基因在不同植物中具有显著的功能差异，对于适应不同生境环境的植物，其CDPK1基因的调控机制和功能也存在着差异。
本研究以两种不同生境下生长的植物为对象，通过克隆和功能验证的方式对其CDPK1基因进行了初步研究。
第一种植物生长在干旱和盐碱地区，具有较强的耐旱和耐盐性，而第二种植物适应于湿润的生境，生长在酸性土壤中，具有较强的耐酸性。
首先，我们通过PCR扩增技术从两种植物中成功克隆出了CDPK1基因。
通过测序分析，确认了其编码蛋白的氨基酸序列。
结果显示，这两种植物中的CDPK1基因在其编码蛋白上存在着较高的同源性，表明这两种植物的CDPK1基因可能具有一些共同的功能。
为了验证CDPK1基因的功能，我们选择了两个代表性的生长条件，即干旱和高盐胁迫。
我们分别将两种植物的CDPK1基因转入拟南芥中，并分别通过WST-1染色法和脱落实验来评估细胞或植株的生长状况。
结果显示，转基因拟南芥的细胞或植株在干旱和高盐条件下表现出较高的生存率和较好的生长状况，而野生型拟南芥则表现出较低的生存率和较差的生长状况。
这表明这两种植物的CDPK1基因在调节植物对干旱和高盐胁迫的适应性中发挥着重要作用。
进一步的研究表明，两种植物CDPK1基因的过量表达可导致多种抗氧化酶活性的增加，如超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）等。
植物细胞中钙离子信号的调控途径研究
植物细胞中钙离子信号的调控途径研究植物细胞的生长和发育受到多种内外因素的调控，而这些调控的机制中，钙离子信号起到了至关重要的作用。
钙离子是细胞内最为普遍的第二信使，可以调节多种蛋白的活性，进而影响细胞的代谢及信号转导。
本文将介绍植物细胞中钙离子信号的调控途径研究，着重探讨植物细胞中的钙传感蛋白家族及其作用机制。
一、植物细胞中的钙离子传递机制植物细胞中的钙信号可以从多个来源获得，如细胞外液、细胞内储存器、非生物应激等，其内在的传递机制也是十分复杂的。
目前认为植物细胞中的钙信号的传递主要有两条途径，即胞质网（cytosolic signaling）和胞内网（internal signaling）。
胞质网途径：该途径是指钙离子由细胞外或细胞内储存器进入胞质，之后在胞质中与钙传感蛋白结合，进而传递某些生化信息。
胞质中的钙离子浓度可以在亚秒级别内发生变化，对于植物细胞代谢和信号转导调节有着至关重要的作用。
胞内网途径：钙离子还可以通过细胞内的高尔基体和内质网等储存器释放或吸收来调节胞内钙离子浓度。
例如，胞质中钙离子浓度的升高可以导致高尔基体内溶酶体的膜融合，释放细胞质内的酶和其他物质，实现特定的生化反应。
二、植物细胞中的钙传感蛋白家族及其作用机制植物细胞中的钙离子信号调控的复杂性在于其需要与多种钙传感蛋白相互作用，并进一步影响到不同的靶标蛋白。
目前已知的植物钙传感蛋白家族中，可分为四大类，即钙离子感受器（calcium sensors）、钙依赖激酶（calcium-dependent protein kinases, CPKs）家族、钙离子调节蛋白（calmodulin-like protein, CML）家族和四环素蛋白（Tetraspanin）家族。
这些钙传感蛋白在细胞中具有不同的分布及调节遗传表达的方式，并通过与不同的靶标蛋白，从而实现不同的功能。
1.钙离子感受器细胞质钙离子感受器的作用在于当胞质中的钙离子浓度上升时，它们能够结合并激活某些特定的靶标蛋白。
植物体内钙信号调控的研究
植物体内钙信号调控的研究在植物的生长发育和逆境响应过程中，钙离子（Ca2+）扮演着重要的角色。
钙离子不仅参与植物细胞内外的信号传递，还可以调节植物细胞内的酶活性和基因表达。
因此，在植物体内钙信号调控的研究中，不仅可以为基础研究提供理论基础，也有着重要的应用价值。
植物细胞内钙离子的来源主要有两种：一种是通过胞浆膜上钙离子通道的直接进出，另一种是通过内质网和线粒体等细胞器的间接进出。
钙离子从胞浆膜进入到细胞内后，会被多种钙离子结合蛋白（CaM、CML、CBL、CDPK等）所结合，组成钙信号体系。
在植物体内，钙离子调控了植物细胞中多种重要生物学过程的发生。
例如，钙离子通过调控离子通道的活性，影响植物细胞的渗透压和膜电位；通过作为第二信使，参与到植物响应内外环境信号的转导中；直接与酶或蛋白质结合，影响酶的活性和蛋白质的构象等。
除了植物的生长发育，植物逆境响应中，特别是钙离子的作用更加显著。
例如，极端的温度（高温和低温）、干旱、盐碱胁迫等众多逆境均会导致植物细胞内钙离子的浓度变化。
这些逆境信号会激活植物细胞内的钙离子通道、钙依赖性蛋白激酶等，从而引发一系列逆境响应的信号传递过程。
通过研究植物细胞内钙离子的调控作用，不仅可以理解植物逆境响应的机制，还可以促进植物的抗旱、抗盐碱等性状的育种。
然而，尽管钙离子在植物生长发育和逆境响应中的作用被广泛认可，但是其调控机制仍然不够清晰。
为了深入探究植物细胞内钙离子的调控作用，相关研究者已经开展了大量工作。
在这方面，研究人员主要从以下几个方面进行探究。
1. 钙离子的感受和响应在植物体内，钙离子通过钙离子感受器来感受并响应其存在。
在植物体内，广泛存在着多种钙离子感受器，在不同的环境和生理情况下，它们的表达和功能也会有所不同。
例如，植物中广泛存在的CaM是一种重要的天然配体，它可以结合多种蛋白质，影响酶的活性，从而调节多种亚细胞生理过程。
另外，CML、CBL和CDPK等钙信号相关蛋白就是广泛存在于植物体内钙离子感受器。
拟南芥钙信号系统调控低磷胁迫反应的分子机制
拟南芥钙信号系统调控低磷胁迫反应的分子机制拟南芥钙信号系统调控低磷胁迫反应的分子机制摘要：磷是植物生长发育所必需的关键元素之一，但许多土壤中存在着低磷含量的问题。
植物在低磷胁迫条件下可以通过调节细胞内的钙离子浓度来启动一系列适应机制，以应对低磷环境。
拟南芥作为经典模式植物，其钙信号调控低磷胁迫反应的分子机制备受关注。
本文对拟南芥低磷胁迫反应的分子机制进行了综述，包括钙调理蛋白、钙依赖激酶、调控因子等在低磷胁迫下的表达调控和功能发挥。
一、引言低磷胁迫是全球范围内影响作物产量和质量的重要环境因素。
磷是植物生长发育所必需的关键元素，参与细胞壁合成、核酸合成、能量代谢等重要生理过程。
拟南芥是一种常用的研究模式植物，其生长发育和低磷胁迫反应的研究为我们深入了解植物适应低磷环境的分子机制提供了重要线索。
二、低磷胁迫下钙信号的调节低磷胁迫条件下，植物根系会产生一系列适应性的反应，其中一些反应与钙信号调节密切相关。
钙调理蛋白(CaM)是钙信号传导的关键组分之一，在低磷胁迫下，CaM的表达会显著增加，进而调控一系列下游基因的表达。
此外，还有一类特殊的蛋白质称为钙调理蛋白样蛋白（CMLs），它们也参与了钙信号的调节过程。
钙离子主要通过钙依赖蛋白激酶(CDPKs)介导信号的传递，CMLs则作为CDPK的调控因子起着重要的作用。
三、低磷胁迫下基因的表达调控低磷胁迫时，拟南芥根系中许多基因的表达会受到调控，进而参与适应低磷环境的反应。
钙信号参与了这一过程。
钙信号通路中的多个调控因子在低磷胁迫下被激活，进而调节基因的转录。
这些调控因子包括低磷胁迫应答因子（PHR1）、微RNA （miRNA）、转录因子等。
它们通过激活或抑制特定的基因表达，从而参与低磷胁迫下的生理响应。
四、钙信号在低磷胁迫响应的功能发挥低磷胁迫时，拟南芥的根系会产生一系列适应性反应，如根系生长促进、磷吸收增加等。
研究发现，拟南芥中的钙信号通路在这一过程中起着重要的功能。
植物钙吸收、转运及代谢的生理和分子机制
钙是植物必需的营养元素, 在植物生长发育和应对 环境胁迫中处于中心调控地位(Hepler, 2005)。钙的行 为充满了困惑, 令人难以理解。一方面土壤含钙丰富, 但另一方面果树和蔬菜缺钙十分普遍; 一方面钙具有营 养功能, 另一方面又具有独特的信使作用。植物细胞壁
(White, 2001), 同时发现部分Ca2+可以由此通过离子通 道流进内皮层细胞而转入共质体并到达木质部薄壁细胞 组织(Cholewa and Peterson, 2004; Yang and Jie, 2005), 其由木质部薄壁细胞组织进入中柱质外体可能需 要 Ca2+-ATPase 的驱动; 还有一些 Ca2+ 由内皮层细胞 运出, 沿内皮层内侧的质外体途径进入木质部导管 (White, 2001; Yang and Jie, 2005)。根系维管束组织 钙素吸收可能利用共质体(胞间连丝)和质外体两种途径, 而钙离子通道、Ca2+-ATPase 和 Ca2+/H+ 反向转运蛋 白等可能参与了根系细胞对钙的吸收(White, 2001)。
花生荚果生长所需的钙素90%以上由果针(荚果)直 接从土壤中吸收, 果树和果菜类果实缺钙并非因为土壤 供钙不足, 而是由于果实蒸腾作用弱导致由此运入果实 中的钙较少, 因此, 有针对性地将钙施至幼果, 并辅之以 植物激素促进果实钙素吸收是果实补钙的可行途径。 采用45Ca显微放射自显影结合电子探针和特异抑制剂, 周卫等(1995)研究并提出了花生荚果的钙吸收机理, 发 现Ca2+是以共质体途径在组织及细胞间运输, 外果皮周 皮层和中果皮纤维细胞层对Ca2+ 的质外体运输有一定 阻碍作用。周卫等采用 45Ca 示踪等方法还研究了苹果 幼果钙素吸收及激素调控特点, 发现施于叶片的钙极少 向果实转移, 因此应有针对性地将钙直接施至幼果上, 适 宜的施钙时期为幼果形成后1个月内(落花后3－4周), 此 外萘乙酸能促进果实的钙吸收(周卫等, 1999)。由此 Zhou等 (2000)提出了果面营养与钙养分的非维管束吸 收概念。果面营养是指对于植物体内移动性差和主要 随蒸腾流进行长距离运输的养分, 利用根系营养和叶面 营养难以满足结实部位(果实、荚果等)对该养分的需求, 必须依靠果面(果实、荚果等)由非维管束吸收途径(有别 于根系维管束的养分吸收)直接从外部介质中吸收补充该 养分。对于果实和荚果类植物, 钙是典型的适于果面营 养和利用果面非维管束吸收途径的养分。除花生荚果及 果树和蔬菜果实类植物, 其它作物如块根、块茎类、瓜 类和豆荚类均涉及果面营养和钙养分非维管束吸收问 题。这一概念的提出, 将为果树以及果菜类和包心叶 菜类蔬菜的高效补钙提供理论依据和新的有效途径。
钙依赖蛋白激酶(CDPKs)在植物钙信号转导中的作用
钙依赖蛋白激酶(CDPKs)在植物钙信号转导中的作用
刘贯山;陈珈
【期刊名称】《植物学报》
【年(卷),期】2003(020)002
【摘要】CDPKs在植物钙信号转导中起重要作用.本文介绍了植物钙信号转导及CDPKs的结构与生化性质,在此基础上,重点总结了CDPKs在植物钙信号转导中的潜在调节作用,包括基因表达、代谢、离子和水分的跨膜运输、细胞骨架的动态变化、气孔运动和生长发育等,并提出了在CDPKs研究中已达成的共识和需要解决的问题.
【总页数】8页(P160-167)
【作者】刘贯山;陈珈
【作者单位】植物生理生化国家重点实验室,中国农业大学生物学院,北京,100094;植物生理生化国家重点实验室,中国农业大学生物学院,北京,100094
【正文语种】中文
【中图分类】Q94
【相关文献】
1.植物中钙依赖蛋白激酶(CDPK)的研究进展 [J], 武志刚;武舒佳;王迎春;郑琳琳
2.钙依赖蛋白激酶(CDPKs)介导植物信号转导的分子基础 [J], 王娇娇;韩胜芳;李小娟;谷俊涛;路文静;肖凯
3.植物中钙依赖蛋白激酶（CDPK）的研究进展 [J], 李苗苗;张蕾
4.钙依赖蛋白激酶(CDPKs)在植物钙信号转导中的生理功能 [J], 雷志华;陈军营;陈
新建
5.植物钙依赖性蛋白激酶及其相关蛋白激酶(CDPKs/CRKs)的研究进展 [J], 何乐平;张蕾
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钙依赖蛋白激酶(CDPK s)在植物钙信号转导中的作用①刘贯山 陈 珈②(植物生理生化国家重点实验室,中国农业大学生物学院 北京 100094)摘要 C DPK s 在植物钙信号转导中起重要作用。
本文介绍了植物钙信号转导及C DPK s 的结构与生化性质,在此基础上,重点总结了C DPK s 在植物钙信号转导中的潜在调节作用,包括基因表达、代谢、离子和水分的跨膜运输、细胞骨架的动态变化、气孔运动和生长发育等,并提出了在C DPK s 研究中已达成的共识和需要解决的问题。
关键词 钙依赖蛋白激酶(C DPK s ),植物钙信号转导R oles of C alcium -dependent Protein K inases (CDPK s)in Plant C alcium Signal TransductionLI U G uan-Shan CHE N Jia ②(State K ey Laboratory o f Plant Physiology and Biochemistry ,College o f BiologicalSciences ,China Agricultural University ,Beijing 100094)Abstract C DPK s play im portant roles in the plant calcium signal transduction.Based on plant cal 2cium signal transduction ,and structure and biochemical properties of C DPK s ,potential regulatory roles of C DPK s in gene expression ,metabolism ,traffic of ions and water across membranes ,the dy 2namics of the cytoskeleton ,stomatal m ovement ,as well as growth and development were summa 2rized.Recognitions and challenges in C DPK studies were als o put forward.K ey w ords Calcium -dependent protein kinase (C DPK ),Plant calcium signal transductionC DPK s 全称为钙依赖的钙调素不依赖的蛋白激酶(calcium -dependent and calm odulin-in 2dependent protein kinases ),或称类似钙调素结构域的蛋白激酶(calm odulin-like domain protein kinases )。
C DPK s 是在豌豆中首先报道的(Hetherington and Trewavas ,1982),并在大豆中第一次得到纯化和鉴定(Harm on et al ,1987),它不同于动物细胞中的蛋白激酶C 和依赖于Ca 2+/CaM 的蛋白激酶。
C DPK s 在植物、藻类及部分原生动物中均有存在,但在细菌、真菌、酵母、线虫和动物中尚未发现。
C DPK s 在植物体内分布广泛:在器官水平上,根、茎、叶、花、果实和种子中无处不在;在细胞水平上,分生细胞、木质部细胞、花粉细胞、保卫细胞和胚细胞中均有发现(Li et al ,1998;Y ahalom et al ,1998;Nishiyama et al ,1999);在亚细胞水平上,质膜、液泡膜(Chen et al ,2002)、线粒体外膜、叶绿体类囊体膜、内质网膜(Lu and Hrabak ,2002)等膜系统和胞质、核质中均有踪迹。
C DPK s 在植物钙信号转导过程中具①②②通讯作者。
Author for correspondence.E -mail :chenja @.作者简介:刘贯山,男,1962年生,中国农业大学生物学院生化及分子生物学系博士生,现主要从事钙依赖蛋白激酶功能的研究。
陈珈,女,1945年生,中国农业大学生物学院生化及分子生物学系教授、博士生导师,主要从事植物膜蛋白在逆境胁迫信号转导中作用的研究。
收稿日期:2002206203 接受日期:2002208220 责任编辑:崔郁英①国家重点基础研究发展规划项目(G 1999011700)和国家自然科学基金资助项目(30170088)。
植物学通报 2003,20(2):160～167Chinese Bulletin of Botany有非常重要的作用。
1 植物细胞钙信号转导植物细胞在外界刺激下,细胞内Ca 2+浓度发生瞬间、持续或振荡变化。
这些刺激包括非生物和生物刺激。
非生物刺激有光、低温和高温、触摸、低渗胁迫、氧化胁迫等;生物刺激有激素ABA 和赤霉素、真菌激发子、结瘤因子等。
这些刺激因素都借助细胞内钙离子作为第二信使来介导生物学反应。
细胞内Ca 2+浓度的变化通过Ca 2+结合蛋白(又称钙调蛋白或Ca 2+感应器)进行识别、放大和向下游传导。
通过一系列的级联传导,从而出现细胞分裂、细胞伸长、气孔运动、各种胁迫反应以及生长发育等过程。
Ca 2+结合蛋白的激活或抑制是Ca 2+信使产生后继续传递的下游事件。
与动物细胞中一样,植物细胞Ca 2+信号可以通过Ca 2+结合蛋白间接调节,也可以直接调节蛋白质磷酸化,从而调节生物学功能。
在植物中已鉴定出许多Ca 2+结合蛋白,其中以钙调素(CaM )和Ca 2+调节的蛋白激酶为主。
在拟南芥Ca 2+调节的信号转导途径中已鉴定出约150种蛋白质,在未来几年内这个数字可能会增加到300～400种,编码这些蛋白的基因会达到预期基因数的2%(Reddy ,2001)。
钙调素是植物细胞中胞内Ca 2+最重要的多功能受体蛋白。
钙调素自身并没有酶活性,只有其活化后进一步与其靶蛋白中的短肽序列结合,才能诱发其结构变化,从而调控植物的细胞分裂、伸长、生长、发育和抗逆等。
Ca 2+调节的蛋白激酶可分为4类:①C DPK s ,依赖于Ca 2+,而不依赖于钙调素,植物中最为丰富;②CaMK s (calm odulin-dependent protein kinases ),依赖于钙调素,植物中很少;③CCaMK s (calcium and calm odulin-dependent protein kinases ),依赖于钙和钙调素,仅在少数植物组织中表达;④CRK s (C DPK -related protein kinases ),既不依赖于钙也不依赖于钙调素,其催化区与C DPK s 的催化区密切相关,但EF 手性结构退化,调节功能不详(Harm on etal ,2000)。
这4类Ca 2+调节的蛋白激酶共同构成C DPK 超家族。
2 CDPK s 的结构和生化性质2.1 结构C DPK s 为单肽链,在结构上具有明显的特征,从N 端到C 端存在四个功能区(结构域),依次为可变区、催化区、连接区和调控区(图1)。
图1 C DPK 的典型结构Fig.1 T ypical structure of C DPKN 末端的可变区长短不一(20～200个氨基酸残基),很少有同源性。
催化区由300多个氨基酸残基组成,具有典型的Ser/Thr 蛋白激酶的催化保守序列,2期刘贯山等:钙依赖蛋白激酶(C DPK s )在植物钙信号转导中的作用161 催化区的同源性较高。
连接区由20～30个氨基酸残基组成,在各类功能区中最为保守,富含碱性氨基酸,紧靠催化区而以拟底物的方式与催化区结合起自抑制作用(Harm on et al ,1987;Weljie etal ,2000),所以该区又称自抑制区。
在无Ca 2+存在时,C DPK s 催化区可能与连接区结合,使其激酶活性被抑制。
连接区的突变能产生不依赖Ca 2+的组成型有活性的激酶(Harper et al ,1994)。
调控区是钙结合区,也是C DPK s 有别于其他类型激酶的特有区域,保守性最差。
调控区有一段结构和功能类似于CaM 的氨基酸序列,共有4个与Ca 2+结合的EF 手性结构,这是C DPK s 对Ca 2+高度亲和而不依赖于CaM 的原因。
在分子进化角度上,古老的C DPK s 基因可能来自于蛋白激酶和CaM 基因的融合(Zhang and Choi ,2001)。
2.2 生化性质C DPK s 分子量一般为40～90kD ,因为C DPK s 不同的同系物间N 端可变区氨基酸残基数目不同。
酶活性的最适pH 值为7左右。
纯化的C DPK s 在mm ol/L 级Mg 2+存在下,受μm ol/L 级Ca 2+的激活而使活性提高50～100倍,2μm ol/L 级Ca 2+就可使酶活性达到最高值的一半。
当钙激活C DPK s 时,连接区与C 末端的CaM 样结构域的相互作用非常重要,可能形成CaM 样结构域与连接区的分子内复合物,以解除催化区的抑制作用,从而激活C DPK s 活性(Weljie et al ,2000)。
C DPK s 的基因同系物很多,在拟南芥基因组中存在34种C DPK 基因,分布于所有5条染色体上(Cheng et al ,2002)。
C DPK 基因的不同同系物可能与某些基因在特殊组织、生理条件或发育阶段的表达相关(Ullanat and Jayabaskaran ,2002);水稻的两个C DPK 同系物(OsC DPK 2和OsC DPK 11)在叶片对光的反应中具有不同的功能(Frattini et al ,1999);烟草C DPK 基因(NtCDPK1)的转录本存在于根、茎和花中,但叶片中几乎没有(Y oon et al ,1999);马铃薯C DPK (StC DPK 1)是受发育调控的,在块茎形成开始时被诱导(Raices et al ,2001)。
不同的C DPK s 同系物有不同的底物特性。
而且不同的同系物受Ca 2+活化所需的Ca 2+浓度也不同。
大豆C DPK α、β、γ磷酸化syntide-2所需Ca 2+的K 0.5分别为0.06、0.4、1.0μm ol/L (Lee et al ,1998)。
因此,不同的C DPK s 可能转导不同的Ca 2+信号。
由于C DPK s 没有跨膜区,因而C DPK s 与膜结合的机制一直受到关注。
N 末端的豆蔻酰化是膜定位所必需的(Martin and Busconi ,2000)。