光系统在类囊体膜上的分布
类囊体膜脂对光系统I(PSI)结构性质的影响
类囊体膜脂对光系统I（PSI）结构性质的影响本论文采用蔗糖密度梯度离心法分别从菠菜和钝顶螺旋藻中提取到膜蛋白光系统I（PSI）,并利用低温荧光光谱、聚丙烯酰胺凝胶电泳和液相氧电极等方法对其结构完整性、纯度和耗氧活性进行了分析。
结果表明,分离获得的PSI样品结构完整,纯度均超过98%,耗氧活性分别为0.492μmol O<sub>2</sub>/（mg Chl·min）和0.92μmol O<sub>2</sub>/（mg Chl·min）,与文献报道的最高活性数值相接近。
在此基础上,利用紫外可见吸收光谱、低温荧光光谱、液相氧电极和圆二色光谱仪系统考察了四种类囊体膜脂（单半乳糖甘油二酯（MGDG）、双半乳糖甘油二酯（DGDG）、硫代异鼠李糖甘油二酯（SQDG）和磷脂酰甘油（PG））对菠菜和钝顶螺旋藻来源PSI样品结构性质的影响规律。
所考察的PSI的结构性质包括:空间二级结构中α-螺旋结构的含量、热稳定、耗氧活性和溶液中的水合半径。
研究结果表明,类囊体膜脂的加入对PSI的结构性质产生了一定程度的影响,且相同种类膜脂的加入,对菠菜和钝顶螺旋藻来源PSI结构性质的影响规律也不相同。
此外,膜脂的加入使得菠菜来源PSI样品中Chl a、Chl b以及一些亚基间的相互作用发生了改变。
光 合作用的化学原理(植物)
合作用的化学原理（植物）陈世元 古江勇 乔萌 杨熹关键词：循环，能量转换，光能，合成光合作用的总反应式：6CO 2+12H 2O光，叶绿体 C 6H 12O 6+6H 2O+6O 2我们学过，光合作用分为三个阶段：1光能转化为电能2电能转化为活跃化学能3活跃化学能转化为稳定化学能。
1和2 属于光反应阶段 3属于暗反应阶段，这个阶段称为卡尔文循环。
一 光反应阶段（光能的吸收和转化）叶绿素A 原初反应：原初反应阶段包括光能的吸收，传递和转化过程。
叶绿体基粒类囊体的表面有大量的色素和相关的酶。
色素有藻胆素、叶绿素、类胡萝卜素等。
藻胆素是一个打开后的卟啉环，分为藻红素和藻蓝素等等，在生物体中与特异蛋白质共价结合成藻胆蛋白，类胡萝卜素分为叶黄素和beta 胡萝卜素等等，叶绿素主要是叶绿素a 和叶绿素b（细菌和藻类还有c、d、e，光以及细菌叶绿素）。
胡萝卜素 这些色素和磷脂或蛋白质结合，排布在薄膜表面。
除了少数与特定蛋白分子结合的叶绿素a外，绝大多数色素为聚光色素。
他们的作用是吸收和传递光能：当波长范围为400~700mm 的可见光照射到叶绿体基粒类囊体薄膜上时，聚光色素分子吸收光量子，被激发。
类囊体片层上的色素分子排列紧密，光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行传递，传递速度很快，5x10-9s内一个红光量子可把能量传递过数百个叶绿素a分子。
能量可以在相同色素分子之间传递，也可在不同色素分子之间传递，能量传递效率很高：类胡萝卜素所吸收的光能传给叶绿素a的效率高达90%，叶绿素b和胆藻蛋白所吸收的光能传给叶绿素a的效率接近100%。
图：原初反应聚光色素是大量的，它们快速的把大量光能像漏斗一样汇聚传递给少数的处于特殊状态的叶绿素a对，这些叶绿素a称为作用中心色素，聚光色素系统和反应中心构成了光合单位。
光合作用反应中心是由叶绿素a与结构蛋白质和脂类构成，是类囊体中进行光合作用初原反应的最基本色素蛋白结构。
光合反应中心至少包括光合转换色素、初原电子受体和初原电子供体。
《植物生理学》选择题填空题
《植物生理学》选择题、填空题一、选择题1、植物吸收哪种物质不会引起根际PH改变(NH4NO3，生理中性盐)。
2、同一植物不同器官对生长素敏感程度次序为(根>芽>茎)。
3、按照生长素梯度学说，抑制器官脱落的条件是（近基端生长素浓度小于远基端）。
4、（遮荫）方法可克服植物暂时萎蔫。
5、生长协调最适温度是指植物（生长次快，但很健壮）的温度。
6、（激素受体和G蛋白）不是植物的胞内信号。
7、下列叙述中，仅（ABA促进花粉管生长）是没有实验根据的。
8、柳树枝条切段的形态学上端长芽、下端长根，这种现象称为（极性）现象。
9、按照ABCDE模型，A类基因突变将导致花的五轮结构依次为（心皮、雄蕊、雌蕊、心皮、胚珠）。
10、下列（DNA复制）与生物膜无关。
11、种子萌发过程中的吸水速率是呈（块-慢-块）变化。
12、路灯下的菊花植株将（不能开花）。
13、胡萝卜素和叶绿醇均属于（萜类）物质。
14、叶绿体形成的磷酸丙糖通过什么运送到胞质溶胶(磷酸转运体)。
15、叶绿体中输出的糖类主要是（磷酸丙糖）。
16、一般而言，植物体内糖的主要运输形式是（蔗糖）。
17、筛管内运输的有机物中（蔗糖）含量最高。
18、春化作用的感受部位是（茎尖生长点）。
19、低温是春化作用的主要条件。
除了低温外，春化作用还需要充足的（水分）、适量的（氧气）和作为呼吸底物的（糖）等条件。
20、用环割处理证明光周期诱导产生的开花刺激物质主要是通过（韧皮部）向茎生长点运输的。
21、根部吸收的矿质元素主要通过（木质部）向上运输，叶片吸收的矿质元素主要通过（韧皮部）向下运输。
22、在呼吸链电子传递中，基质中NADH+H+脱氢电子传递到UQ的反应被（鱼藤酮）所抑制。
23、光合链中数量最多，能同时传递电子、质子的电子传递体是（PQ）。
24、所有绿色植物都具有光合作用的（C3）途径。
25、1964年（M.Calvint和A.Benson）等人采用C14同位素标记技术和双向纸层析技术探明了光合作用中碳同化最基本的循环途径，即C3途径。
光分解水的化学方程式
光分解水的化学方程式
---------------------------------------------------------------------- 光分解水的化学方程式是：
2H2O---->4H（+）+O2+4e，箭头上面是光，下面是叶绿体，H （+）是氢离子，e是电子。
水的光解是光合作用中，由类囊体膜上的光系统Ⅱ（PSⅡ）中的放氧复合物（OEC）催化水裂解，释放电子、质子和氧气的过程。
类囊体分布在叶绿体基质和蓝藻细胞中，是单层膜围成的扁平小囊，也称为囊状结构薄膜。
光反应的三个阶段：
光系统Ⅰ（photosystemⅠ，简称PSⅠ）颗粒较小，直径11nm，主要分布在类囊体膜（基质片层和基粒片层）的非垛叠部分；PSⅠ核心复合体由反应中心色素P700（最大吸收波长为700nm）、电子受体和PSⅠ捕光复合体（light harvesting complex Ⅰ，LHC Ⅰ）。
光系统Ⅱ（photosystemⅡ，简称PSⅡ）颗粒较大，直径约
17.5nm，主要分布在类囊体膜（基粒片层）的垛叠部分；PSⅡ主要由PSⅡ反应中心（PSⅡreaction centre）、捕光复合体Ⅱ（light harvesting complex Ⅱ，LHC Ⅱ）和放氧复合体等亚单位组成。
PSⅡ反应中心色素为P680（最大吸收波长为680nm）。
PSⅡ的功能是利用光能氧化水和还原质体醌，这两个反应分别在类囊体膜的两侧进行，即在腔一侧氧化水释放质子于腔内，在基质一侧还原质体醌，于是在类囊体两侧建立氢离子梯度。
植物生理学教案6
第三节光合作用的机理(Mechanisms of photosynthesis)光合作用分为两个反应——光反应（light reaction）和碳反应（carbon reaction）。
光反应是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应；碳反应是在暗处（也可在光下）进行的，由若干酶所催化的化学反应。
光反应是在类囊体（光合膜）上进行的，而碳反应是在叶绿体的基质中进行的。
光合作用的过程可分为3大步骤：1）原初反应（光能的吸收、传递和转换过程）；2）电子传递和光合磷酸化（电能转化为活跃的化学能过程）；3）碳同化（活跃的化学能转变为稳定的化学能过程）。
第一、二个大步骤基本属于光反应，第三个大步骤属于暗反应（表3-2）。
一、原初反应（primary reaction）原初反应（primary reaction）包括光能的吸收传递与转换过程。
光合单位=聚光色素系统（light-harvesting pigment system）+反应中心（reaction centre）。
叶绿体类囊体上的色素又可区分为2种：1）反应中心色素（reaction centre pigment），少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”（把光能转换为电动势）。
2）聚光色素（light-harvesting pigment），没有光化学活性，只有收集光能的作用，像漏斗一样把光能聚集起来，传到反应中心色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素）都属于聚光色素。
聚光色素亦称天线色素（antenna pigment），因它像收音机的天线一样，将吸收到的光能有效地集中到反应中心色素。
当波长范围为400～700 nm的可见光照射到绿色植物时，聚光色素系统的色素分子吸收光量子后，变成激发态。
由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密（10～50 nm），光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行传递，传递速度很快，一个寿命为5×10-9s的红光量子在类囊体中可把能量传递过几百个叶绿素a分子。
光合生物的光系统I和光系统II在光能转化过程中的功能分析
光合生物的光系统I和光系统II在光能转化过程中的功能分析光合生物的光系统I和光系统II是光合作用中至关重要的两个组成部分，它们在光能转化过程中具有各自独特的功能，合作完成光合作用这一复杂的能量转化过程。
光系统I和光系统II各自的结构光系统I和光系统II是膜蛋白复合体，它们分别位于色素小体中的膜片和类囊体膜上。
在两个光系统中，都有包含叶绿素和辅助色素的反应中心，这些色素的存在使得光合作用得以在光的作用下进行。
此外，两个光系统纷繁复杂的结构中还包括了许多复杂的酶、质子泵和蛋白质组成，这些有机体的协作使得光合作用得以进行。
光系统I的功能光系统I的主要功能是产生还原力和ATP。
光系统I中的反应中心包含了远红外线吸收的P700叶绿素。
当P700叶绿素受到激发后，它会引起电子跃迁，然后从叶绿素中跃迁到可逆电荷分离复合物。
在这个复合物中，还原物质核心受到了还原剂的触媒作用，然后从这个复合物向外释放出了电子。
这些之后被传递到质子泵体中，这个体内会将H+转移到蓝细菌、叶绿素和其他采光生物中来完成光合作用。
光系统II的功能光系统II的主要功能是产生质子梯度和氧气。
它的反应中心包含了P680叶绿素，这种叶绿素吸收蓝色和绿色光谱范围的光能。
当该叶绿素受到光激发后，它会释放出电子，在PLEN码片中的特定因素的参与下，这些电子被传入了质子泵体内，产生质子梯度。
同时，叶绿素提供了氧气，这是光合作用的最终产物之一。
光系统I和光系统II的协作光系统I和光系统II之间的配合是必不可少的，因为它们各自都无法完成光合作用中所需的所有反应。
两个系统之间通过长链传输电子的方式相互作用。
在这个过程中，当P680从光系统II中释放出电子时，被该贷出电子后的P680等待后续传输。
这个电子被Pheo和Qb保护，并通过phaca立方体传输到细菌素的反应中心。
在光系统I中，这些电子被转移到P700的反应中心，并在可逆电荷分离复合物中释放出。
结论光合作用是生命能量转化以及生态系统元素循环以及维持生态平衡的重要途径。
植物生理学 光合作用
（一）光合磷酸化的类型 1.非循环式光合磷酸化：电子在两个光系统之间传递，产生 ATP，这是一个开放通路
2.循环式光合磷酸化：电子在光系统I上传递，产生ATP，这是 一个封闭循环途径。
光合磷酸化与氧化磷酸化的异同
项 目 相同点 均在膜上进行
不同点
光合磷酸化 类襄体膜 在膜外侧 在光合链上 氧化磷酸化 线粒体内膜 在膜内侧 在呼吸链上 来自底物的分解 ，释放能量
ADP+Pi
原初反应
指叶绿体色素收集光能，传递给作用中心，把光能转换为电能的过程。 它靠光合作用单位来完成。
光合单位=聚光色素系统+反应中心 天线色素：吸收，并以诱导共振方式传递光能，类似于透镜。
作用中心：原初电子供体（D），作用中心色素(P), 原初电子受体(A) 作用中心色素分子吸收光能后所引起的氧化还原反应，也就是电荷分离， 将光能转换为电能。最初电子供体是水，最终电子受体是NADP。光化 学反应过程：
三、光合磷酸化
概念：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成ATP。 光合作用中磷酸化与电子传递是偶联的，偶联因子又称ATP酶，位于光合 膜上
米切尔(P.Mitchell)提 出的化学渗透学说
在光合电子传递过程中，H2O光解产生质子，及通过PQ穿梭把质 子由间质转移到类囊体腔，这样形成了类囊体膜内外的质子梯 度和电位差（内高外低），这就是光和磷酸化的动力。
2. 吸收光谱
可见光波长390-770nm
叶绿素吸收 光区, 红光区 (640-660 nm), 蓝紫光区 (410470nm)。 类胡萝卜素 吸收蓝紫光
3.荧光现象和磷光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下
呈红色的现象称为荧光现象。
叶绿体作为光合作用器官的结构和功能特点
叶绿体作为光合作用器官的结构和功能特点叶绿体是植物细胞中的一种细胞器，也是光合作用的关键器官。
它具有独特的结构和功能特点，使植物能够利用光能将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放出氧气。
本文将详细探讨叶绿体的结构和功能特点，以便更好地理解光合作用的过程。
结构特点：1. 叶绿体具有双层膜结构，包裹着叶绿体基质。
外膜相对光滑，而内膜呈现出许多突起，形成了一系列称为类囊泡的结构，这些结构被称为内襻膜系统（Thylakoid System）。
2. 内襻膜系统的形成使叶绿体内部形成了一系列扁平的膜结构，这些扁平膜称为类囊体（Thylakoid）。
类囊体之间形成一系列有序的排列，形成了称为类囊体堆（Grana）的结构，类囊体堆之间以及类囊体堆与外膜之间则通过称为间质（Stroma）的液态基质相连。
3. 类囊体上附着了许多称为叶绿体色素复合体的结构，其中最重要的是叶绿素（Chlorophyll）。
叶绿素能够吸收光能，将其转化为化学能，从而促使光合作用的进行。
功能特点：1. 光合作用：叶绿体通过光合作用将光能转化为化学能。
在光合作用过程中，叶绿体中的叶绿素能够吸收太阳光中的红光和蓝光，将其转化为其它形式的能量。
通过一系列反应，光能被用来合成三磷酸腺苷（ATP）和还原型辅酶NADPH，并最终将二氧化碳还原为有机物质，如葡萄糖和淀粉。
2. 光反应和暗反应：叶绿体中的光合作用可以分为光反应和暗反应两个阶段。
光反应发生在类囊体膜上，其中包括两个光系统（PSI和PSII）的相互配合，产生ATP和NADPH。
而暗反应则发生在间质内，利用ATP和NADPH将二氧化碳固定为有机物质。
3. 水的分解：叶绿体在光反应过程中还能将水分解为氧气和氢离子。
这个过程通过PSII产生的能量，将水分子的电子送入电子传递链，并同时产生氧气气体。
这是氧气的主要来源之一，不仅为植物自身提供氧气，也为整个地球生态系统中的生物提供了氧气。
4. 能量转换和储存：通过光合作用，叶绿体将光能转化为化学能，并储存在ATP和NADPH中。
高中生物复习电子传递链练习题
电子传递链1、基本概念：电子传递链也叫呼吸链，就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的过程。
高能电子的能量是在电子传递中逐级递减的。
2. 线粒体基质中高能电子和H+的主要来源：①除糖类在细胞呼吸过程中产生NADH外，脂肪和氨基酸也会分解形成丙酮酸，进入三羧酸(TCA）循环产生NADH；NADH②在NADH脱氢酶的作用下生成H+和高能电子，高能电子通过呼吸链传递；③循环中产生的FADH2也含有并释放高能电子进入电子传递链。
TCA3、复合体I III IV的作用：将H+定向转运至膜间隙，起质子泵的作用。
高能电子在传递过程中能量逐级递减，成为低能电子，最终被氧气接受生成水。
4、.质子梯度如何推动ATP的合成：当存在足够的质子驱动力时，强大的质子流通过嵌在线粒体内膜的F0F1-ATP 合酶返回基质，推动ATP合酶分子内空间结构的变化，驱动ADP发生磷酸化生成ATP，同时H+与接受了电子的O2结合生成水。
1．细胞呼吸的第一阶段又称糖酵解，糖酵解时产生了还原型高能化合物NADH。
在有氧条件下，NADH中的电子由位于线粒体内膜上的电子载体所组成的电子传递链传递，最终被O2获得。
下图为线粒体内膜上电子传递和ATP的形成过程。
下列说法正确的是（ ）A．H+通过线粒体内膜进、出膜间隙的方式相同B．有氧呼吸过程中ATP中的能量最终来源于NADHC．线粒体内膜两侧H+梯度的形成与电子传递过程有关D．NADH中的电子全部来自于糖酵解过程，最终被O2获得2．细胞呼吸是生物细胞中最重要的供能活动，其中供能最多的阶段是电子传递链（如图所示），胞液侧为线粒体双层膜间隙。
请据图分析下列选项错误的是（ ）A．线粒体的内膜两侧的pH梯度需在有氧气供应时才能维持B．好氧细菌细胞中也具备类似此图功能的膜脂和膜蛋白结构C．介导H＋从胞液侧进入基质侧的蛋白复合体具有催化作用D．H＋从基质侧进入胞液侧的过程属于被动转运过程3．氰化物是致命速度最快的毒物之一，它能与电子传递链中的蛋白质结合，阻断ATP 的生成。
植物学名词解释(2)
细胞：除病毒、类病毒和噬菌体以外的所有生物体组成结构、执行功能及遗传的基本单位。
原生质（protoplasm)：构成细胞的生活物质称为原生质，它是细胞生命活动的物质基础，其基本化学组成为水、无机盐、糖类、脂类、蛋白质和核酸等，是亲水胶体，动态体系。
原生质体(protoplast)：细胞内由原生质分化组成的各种结构的统称，包括细胞膜、细胞质和细胞核。
细胞壁：细胞壁是一个有代谢活性的动态结构，它参与细胞的生长、发育、分化、识别、物质代谢等过程。
在植物形态建成中起重要作用。
胞间层：为相邻细胞间的粘接层，主要成分为果胶质（多糖）。
胞间隙：有些细胞在生长过程中，果胶质分解，彼此间形成的大小、形状、位置不一的空隙。
初生壁(primary wall)：在细胞停止生长之前形成的，常较薄而柔软，有韧性，适合细胞生长。
成分为纤维素、半纤维素、果胶质和蛋白质。
是所有高等植物细胞都具有的壁层(除沉浸在营养细胞中的生殖细胞).次生壁(secondary wall)：细胞停止生长或部分停止生长时形成，位于初生壁之内，均匀加厚或部分加厚。
主要成分为纤维素,还含有木质素等成分，常呈现不同层次，质地坚硬，具抗张强度。
不是所有细胞都具有的壁层。
过氧化物酶体：参与绿色细胞中由叶绿体、过氧物酶体和线粒体合作完成的光呼吸。
乙醛酸循环体：油料植物萌发的种子中。
储存在子叶和胚乳中的脂类物质转化为糖类。
细胞骨架（cytoskeleton：细胞骨架遍布于真核细胞胞基质中的蛋白质纤维网架，由微管、微丝、中间纤维等组成；参与细胞分裂、细胞壁的形成及细胞内组分的运动等．后含物（ergastic substance）：细胞代谢活动的产物，包括贮藏的需要时可动用的营养物质和代谢废物及次生物质，是非生命的无机物和有机物。
胞间连丝(plasmodesma)：活细胞的原生质体之间，穿过细胞壁的管状连接结构.质膜形成外围，压缩内质网形成中央的连丝微管，两者之间为细胞质通道。
类囊体膜对光胁迫的适应机制
生物学杂志JOURNAL OF BIOLOGY 第38卷第1期2021年2月Vol. 38 No. 1Feb. 2021doi ：10. 3969/j. issn. 2095-1736.2021. 01. 088类囊体膜对光胁迫的适应机制陈茹，朱丽，侯昕(武汉大学生命科学学院杂交水稻国家重点实验室，武汉430072)摘 要 综述类囊体膜的膜脂结构组分，简述位于类囊体膜上的光系统II(PSII),细胞色素b6f 复合体(Cytb 6/f),光系统I (PSI)和ATP 合酶等4种光合大分子复合体的结构与蛋白组分，以及它们在高光强胁迫下参与光系统损伤与修复和光适应的调控机制，分析陆生植物为了更好地适应高光强胁迫逆境，而逐渐进化出的一套精细的适应机制。
同时,提出当前研究中低丰度叶绿体蛋白结构和功能解析不足的问题，并对后续研究方向进行展望。
关键词 类囊体膜;光系统;光胁迫;光适应;光合膜脂中图分类号 Q945.78 文献标识码 A 文章编号 2095-1736(2021)01-0088-05The mechanism of thylakoid membrane adapting to light stressCHEN Ru, ZHU Li, HOU Xin(State Key Laboratory of Hybrid Rice, College of Life Sciences , Wuhan University , Wuhan 430072, China)Abstract In photosynthesis , the light absorption , electron transfer and energy conversion require the participation of four major pro tein complexes embedded in the thylakoid membranes , including photosystem II (PSII ) , cytochrome b6f complex (Cytb 6/f) , photo system I (PSI) , and ATP synthase. Land plants are often threatened by highly intensive light stress. In order to adapt to such an ad verse environment , plants have gradually evolved a complicate adaptation mechanism to avoid photo damage. In this paper , the struc tural composition of thylakoid membrane lipids , and protein components of four major photosynthetic protein complexes locating on thyl akoid membrane , as well as their regulatory mechanism involving in photo damage and repair of the photosystem under highly intensive light stress were reviewed. In addition , we pointed out that the structures and functions of numerous of low 一 abundance chloroplast small proteins are largely unknown due to the technical limited in the current research , and prospected the future research direction.Key words thylakoid membrane ； photosystem ； light stress ； light adaptation ； photosynthetic membrane lipids地球上绝大多数陆生植物生活在充满变化和挑战 的自然环境中，日光强度的变化幅度是惊人的,可以在一天内随机跨越好几个数量级,致使类囊体膜发生不 可逆的损坏,而有毒副产物活性氧(ROS)的产生加剧 了损伤程度⑴。
高中生物光合作用知识点总结
高中生物光合作用知识点总结在高中生物的学习中，光合作用是一个极其重要的知识点。
光合作用不仅是植物生长和生存的关键过程，也对整个生态系统的平衡和稳定起着至关重要的作用。
下面就让我们来详细了解一下光合作用的相关知识。
一、光合作用的概念光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧气的过程。
简单来说，就是植物将光能转化为化学能并储存起来的过程。
二、光合作用的场所——叶绿体叶绿体是进行光合作用的场所。
它具有双层膜结构，内部含有基粒和基质。
基粒由类囊体堆叠而成，类囊体薄膜上分布着与光合作用有关的色素和酶。
基质中也含有多种与光合作用有关的酶。
三、光合作用的色素1、叶绿素叶绿素 a：呈蓝绿色，主要吸收红光和蓝紫光。
叶绿素 b：呈黄绿色，主要吸收蓝紫光。
2、类胡萝卜素胡萝卜素：呈橙黄色，主要吸收蓝紫光。
叶黄素：呈黄色，主要吸收蓝紫光。
这些色素能够吸收光能，并将其传递给特殊状态的叶绿素 a，使其转化为活跃的化学能。
四、光合作用的过程光合作用包括光反应和暗反应两个阶段。
1、光反应场所：类囊体薄膜上。
条件：光、色素、酶。
物质变化：水的光解：2H₂O → 4H ＋ O₂。
ATP 的合成：ADP ＋ Pi ＋能量→ ATP。
能量变化：光能转化为 ATP 中活跃的化学能。
2、暗反应场所：叶绿体基质。
条件：多种酶。
物质变化：CO₂的固定：CO₂＋ C₅ → 2C₃。
C₃的还原：2C₃＋ H ＋ATP → （CH₂O）＋ C₅＋ ADP ＋ Pi。
能量变化：ATP 中活跃的化学能转化为有机物中稳定的化学能。
光反应为暗反应提供H和 ATP，暗反应为光反应提供 ADP 和 Pi，两者相互依存，共同完成光合作用的过程。
五、影响光合作用的因素1、光照强度在一定范围内，光照强度增强，光合作用速率加快；超过一定范围后，光合作用速率不再增加。
2、二氧化碳浓度二氧化碳是光合作用的原料之一，增加二氧化碳浓度可以提高光合作用速率。
光系统I的异质性及其在类囊体膜上分布的研究进展
第21卷 第5期1999年9月北京林业大学学报JOURNAL OF BEI J IN G FORESTR Y UN IV ERSIT Y Vol.21,No.5Sep.,1999光系统I 的异质性及其在类囊体膜上分布的研究进展郑彩霞 高荣孚(北京林业大学生物学院,北京,100083;第一作者女,43岁,博士,副教授)摘要 该文综合并分析国内外有关文献,对光合作用光反应中心、类囊体膜的特性、光系统I 的异质性及其在类囊体膜上分布的研究进展进行了讨论.不同研究从高等植物叶绿体中可分离得到在体积、结构与组成上存在差异的光系统I 色素蛋白复合物,它们在类囊体膜上分布是不均匀的.关键词 光系统I (PS I ),PS I 的异质性,PS I 的分布,类囊体膜中图分类号 Q945.111999202225收稿H eterogeneity of Plant Photosystem I and Its Distributionon Thylakoid MembranesZheng Caixia G ao Rongfu(College of Plant Sciences ,Beijing For.Univ.,100083,P.R.China )ABSTRACT The recent development of research on heterogeneity of plant photosystem I and its distribution on thylakoid membranes was introduced and the prospects of research were discussed through reviewing some internal and external key references.The various studies show that the photosystem I complexes isolated from plants are variable in size ,structure and composition ,and their distribution on thylakoid membranes are heterogeneous.KE Y WOR DS photosystem I (PS I ),heterogeneity of PS I ,distribution of PS I ,thylakoid membranes研究植物的光能转化机理,无论是对于揭示光合作用的奥秘还是对于现代农业、林业生物产量的调控,均具有重要的理论和实践意义.目前已经清楚,一切生物光合作用的光能转化都由光化学反应机构(光反应中心)承担,因此对光反应中心结构与功能的研究是最终揭示生物光能转化机理的基础.PS I 作为光能转换机构的重要成员之一,除与PS Ⅱ协调作用以外,还具有自己的独特性,因此在光合作用机理研究中一直占有相当重要的地位.近20a 来,随着近代科学技术的飞速发展及相关学科的渗透作用,这一领域的研究进展很快,各时期从不同侧面均有综合报道[1～16].本文主要从高等植物PS I 的异质性及其在类囊体膜上的分布方面进行综述.1 光反应中心光反应中心的主要作用是利用光能进行原初光化学反应,一般由包括原初电子供体、原初08北 京 林 业 大 学 学 报第21卷 电子受体和其它一些辅助因子在内的色素蛋白复合物组成.光反应中心按电子受体的特点分为两类,以铁2硫中心为电子受体的反应中心称为反应中心I,以醌类分子作为电子受体的称为反应中心Ⅱ[6,17].这两种光反应中心在不同光合生物中的分布不同,它们在厌氧光合生物中是独立存在的,如反应中心I存在于绿硫光合细菌中,反应中心Ⅱ则存在于紫色硫光合细菌、紫色非硫光合细菌和绿色光合细菌中.在放氧光合生物中,如放氧光合细菌、藻类和高等绿色植物,两种反应中心是同时存在的[17～18].高等植物的两种光反应中心分别为光系统I(photosys2 tem I PS I)和光系统Ⅱ(photosystemⅡPSⅡ),PSⅡ利用光能将水光解氧化,并把电子传递给质体醌(Q),还原的质体醌将电子传递给细胞色素b/f复合体(cyt b/f),由此再传递到质体蓝素(PC),质体蓝素将电子传递给PS I.PS I的电子供体P700吸收光量子产生激发态电子,经由其它电子递体传给铁氧还蛋白(Fd),Fd的电子最后可用来还原NADP+等,氧化态的P700则被PC不断还原[8,18],因此PS I往往被称为PC2Fd氧化还原酶[5].2 光系统I的异质性对光反应中心的结构与组成研究的结果表明,高等植物的PS I与PSⅡ具有异质性.(PS Ⅱ)的异质性比较明确,而且已得到广泛承认,一般根据PSⅡ天线色素分子大小而将其分成两种,将颗粒较大的称为PSⅡα,将颗粒较小的称为PSⅡβ.另外证明作为原初电子受体的PS Ⅱ中心也存在异质性[19].对于PS I异质性的认识还没有形成共识.自从用去污剂和物理处理等方法成功地分离了基粒和间质类囊体组分,并证明色素蛋白复合物在类囊体膜上的分布不均匀之后,便导出对PS I异质性的研究.根据早期的研究结果,Sane等在70年代初提出了存在两种PS I的理论,认为在基粒类囊体上存在着PS I,与PSⅡ紧密靠近参与非环式光合磷酸化,间质类囊体上也存在PS I,主要参与环式光合磷酸化[20],实际上已提出了PS I异质性的问题.尽管另有许多工作[21～23]支持这一理论,但一直没有得到更直接的证据.Mullet等[24] (1980)率先分离出较完整的PS I颗粒,称为native PS I复合物.最初认为只有一种,而且在类囊体膜上是均匀分布的.对于PS I异质性的争议早期主要集中在P700的捕光色素体积大小方面,Baker and Webber对当时的主要推论进行总结,提出PS I复合物可能存在的6种模式,①由CC I(PS I core complex)和L HC I(PS I light harvesting chlorophyll)组成的标准PS I复合物;②L HC I与CC I分离的PS I复合物;③多聚体PS I复合物;④与PSⅡ相互作用的PS I复合物;⑤与PSⅡ2L HC I相互作用的PS I复合物;⑥与L HCⅡ(PSⅡlight harvesting chloro2 phyll)相互作用的PS I复合物[8].尽管这些模式得到一些研究结果的支持,但仍缺乏详细的研究和直接的证据.Dunahay and Staehelin曾经利用非离子增溶剂辛基葡萄糖苷(O G)和SDS处理菠菜类囊体,分离得到两种新的PS I复合物(称为novel PS I complexes),一个是PS I2B,由蔗糖密度梯度离心纯化得到,推测是native2PS I复合物,它除了含有L HC I之外,还另外存在4个分子量在21～25kDa的多肽,其中3个在以前的PS I中是不存在的.另一个是CP I3(PS I chlorophyll protien),由非变性电泳分离得到,只含PS I反应中心和L HC I,根据它们的光谱特征、P700含量和多肽组成等推测二者是两种PS I,并且提出了两种PS I复合物组成模式图[25].与高等植物不同,紫细菌等的PS I不存在L HC I,对于这类生物的PS I异质性Shubin 等[26]进行了分析,经TritonX2100处理Spirulina,并经层析分离,得到两种PS I复合物,称为PS I a和PS I c,二者P700含量相同(chl/P700为100～110),但分子量不同,PS I a为140kDa, PS I c为320kDa.从分子量比值上看,PS I a很可能是PS I c的单体.根据它们的光谱特征和P700的含量的变化,认为二者都不是增溶处理的产物,而是天然存在的两种PS I 状态.最近10a ,瑞典学者Andreasson et al (1990)[27],Albertsson et al (1990)[28],Albertsson etal (1994)[29],Svensson et al (1991)[30],Wollenberger et al (1994)[31],采用水双相逆流分配技术把超声波处理过的菠菜类囊体膜分成两个组分α和β.α组分来自基粒,β组分来自间质片层.经分析,这两个组分均有PS I 活性和PS Ⅱ活性,把这两组分的PS I 和PS Ⅱ分别称为PS I 2α和PS I 2β,PS Ⅱ2α和PS Ⅱ2β.证明PS I 2α具有较大的天线色素成分,PS I 2β具有较小的天线色素成分,明确指出光系统存在异质性[27～31].何平[32]和童年[33]在研究油松(Pi nus tabulaef orm is )类囊体膜蛋白组分时,用不同浓度的毛地黄皂苷增溶叶绿体并用电泳分离,低浓度处理时得到一种PS I 带,高浓度时得到两条PS I 带,两条带都具有PS I 光谱等特性和相同的多肽组成,认为在油松叶绿体中存在两种PS I.作者进一步证明,除油松外,在杨树(Pop 2ul us tomentosa )、菠菜(S pi nacia oleracia )和豌豆(Pisum sativ um )的类囊体中也存在两种PS I ,分别称为PS I 21和PS I 22[34].进一步的研究表明,这两种PS I 的亚基组成相同,但每一种亚基的相对含量在两者之间存在明显差异;二者多肽的双向电泳图谱差异较大[35].表明PS I 异质性是普遍的,而且这种异质性表现在PS I 超分子的组装、构象和表观电荷的多少等方面.3 光系统I 在类囊体膜上的分布3.1 高等植物类囊体膜的特性高等植物的光化学反应中心分布在特殊的细胞器———叶绿体类囊体上.高等植物类囊体图1 类囊体膜的分区图解FIGURE 1 The structrual model of thylakoid membrane 膜与其他细胞器如线粒体膜等明显不同.首先,类囊体膜有明显的区域性,如图1所示.一般分为2种区域,基粒类囊体(grana thylakoid )和间质类囊体(stroma thylakoid )膜区.间质类囊体膜均暴露于间质,称为暴露的膜(exposed membranes ).基粒类囊体膜区较为复杂,由基粒端面膜(endgrana membrane )、基粒弯曲面膜(margins )和基粒间层(partitions )组成.其中基粒间层是基粒类囊体垛叠的部分,称为垛叠膜(appressed membranes ),不暴露于间质[2,36～38].因此,在类囊体膜上类脂,色素蛋白复合物的分布也具有明显的不对称性.其次,类囊体膜的膜脂种类与组成与线粒体等细胞器明显不同,除光合色素是类囊体的特殊成分以外,类囊体膜主要存在单半乳糖基甘油二脂(M G D G ),双半乳糖基甘油二酯(D G D G ),磷脂酰胆碱,磷脂酰甘油和硫代异鼠李糖基甘油二脂[2,39].其中糖脂所占比重很大,M G D G 和D G D G 可达总脂的75%.类囊体类脂含有较多的多不饱和脂肪酸,主要是亚麻酸,可达90%以上[2,44].多不饱和脂肪酸占如此高的比例被认为与膜的高度流动性有关,是类囊体膜上进行高效的光化学反应的基本特征[8].第三,类囊体膜上存在多种嵌入蛋白和与之相联系的与水氧化有关的蛋白、质体蓝素和铁氧还蛋白等外围蛋白.嵌入蛋白主要是五种超分子蛋白复合物,分别是PS I 复合物、PS Ⅱ复合物、与PS Ⅱ有关的捕光色素a/b 蛋白复合物(L HC Ⅱ)、细胞色素b/f 复合物和嵌入的偶联因子复合物(CF 0).18第5期郑彩霞等:光系统I 的异质性及其在类囊体膜上分布的研究进展28北 京 林 业 大 学 学 报第21卷 嵌入的CF0复合物与外围的CF1复合物紧密结合构成偶联因子或A TP合成酶[1];PS I与PSⅡ具有捕获光能和利用光能的活性;L HCⅡ主要作为PSⅡ的天线色素,没有光化学活性.细胞色素b/f复合物是类囊体膜上重要的电子传递体,与L HCⅡ一同在PS I与PSⅡ的协同作用方面起关键作用[41].由于类囊体膜结构非常复杂,因此分布在类囊体膜上的各种复合物的结构与功能也更为复杂.3.2 光系统I在类囊体膜上的分布对于PS I在类囊体膜上分布的认识,长期以来存在着不同观点.自60年代Hill和Bendall 建立光合链概念以来,曾一度认为PS I与PSⅡ等光合链成员处于同一结构域[36].Thomas等采用超声波破碎和差速离心分离叶绿体碎片,首次证明,不同叶绿体碎片组分Hill反应活性不同,活性大小与所得叶绿体碎片颗粒大小有关[42].但Park and Pon[43]的实验结果与之相反, Hill反应活性并不随碎片体积而变化.Becker等[44]认为,Hill反应活性的差异不仅仅取决于复合物的颗粒大小,而与其最适化学组成和组成的分子结构有关.Izawa and G ood证明,破碎叶绿体的光化学活性高于完整的叶绿体,甚至颗粒最小的组分(145000g的上清液)活性与分离前的叶绿体相似[45].Katoh and Pietro则认为超声波处理的小颗粒所具有的高光化学活性是由于电子供体更容易接近的缘故[46].表明具有光化学活性的物质在类囊体膜上的分布不均匀,实际已提出了光反应机构空间分割的问题.Wessels利用毛地黄皂苷破碎、离心分离了菠菜的两个光系统,指出叶绿体中发生的光还原有2个光驱动的反应,环式光合磷酸化和非环式光合磷酸化.由毛地黄皂苷抑制PSⅡ活性而证明环式光合磷酸化不依赖PSⅡ,环式光合磷酸化与NADP+的光还原与放氧无关[47],表明了PS I与PSⅡ的相对独立性.Boardman and Anderson[48]进一步证明菠菜叶色素结合在两种颗粒上,毛地黄皂苷增溶下来的D144颗粒,chl a/b为6,能使NADP+还原,属于PS I.另一种颗粒与基粒结合牢固,不能被毛地黄皂苷增溶下来,chl a/b值为2,属于PSⅡ.随后分离到富集两个光系统的组分,轻组分(50000～144000g)富集PS I,重组分(1000～10000g)富集PSⅡ[49].Arntzen等用毛地黄皂苷处理,经差速离心分离得到菠菜叶绿体的两个具有PSⅡ活性(1000～10000g)和PS I活性(5000～144000g)的组分,冰冻蚀刻电镜观察表明PSⅡ组分具有175!的大颗粒,PS I组分具有110!的小颗粒,这些颗粒体积与完整叶绿体中观察到的相同.证明2个组分结构不同,光化学活性和生物化学功能也不同,并初步证明175!的大颗粒分布在垛叠类囊体双层膜冰冻蚀刻面的B面,而110!颗粒存在于C面[50].60年代末,Ja2 cobi和Lehmann发现短暂超声处理得到的轻组分只有PS I活性,经电镜观察认为该组分来自间质片层.延长超声处理时间可以破损间质片层和基粒垛,产生一个较小的具有PS I与PSⅡ活性的颗粒,据此首次提出,在间质片层存在PS I,在基粒中存在PS I和PSⅡ的观点[21].Sane 等用French Pressure处理菠菜叶绿体,离心分离得到1000～10000g(10K)和40000～160000g(160K)间的两个组分,证明160K组分具有PS I活性,10K组分具有PS I与PSⅡ的活性.超薄切片和冰冻蚀刻电镜观察表明,160K来自基质片层和基粒垛的端面,只含有110 !颗粒.10K来自基粒的堆积区,含有110!和175!颗粒.表明毛地黄皂苷和French Press处理先破坏间质片层和端面膜,并产生只含有PS I的小颗粒[20].据此,Sane等认为基粒类囊体上的PS I与PSⅡ紧密靠近参与非环式光合磷酸化,间质类囊体上的PS I主要参与环式光合磷酸化[20].其他类似工作[51～53]也证明PS I与PSⅡ是部分分离的,基粒类囊体上存在较多的PSⅡ,间质类囊体上存在较多的PS I,支持Sane的观点.Andersson and Anderson在80年代首次提出了与Sane等人相反的观点.他们研究了菠菜类囊体垛叠与非垛叠膜区主要色素蛋白复合物的侧向分布,用机械压力(Press )或毛地黄皂苷增溶破碎叶绿体,由离心将间质类囊体与基粒分离,再由水溶性多聚物双向分离法分离基粒膜的不同组分,经SDS 2PA GE 分离,表明基粒上的PS I 主要被限制在非垛叠的端面和弯曲面上,而基粒的垛叠区主要是PS Ⅱ和L HCP ,PS I 在间质类囊体上富集,只有10%～20%的PS Ⅱ分布在间质片层上.由此认为PS I 与PS Ⅱ是相互分割的,大部分PS Ⅱ存在于基粒垛叠膜区,有少量PS Ⅱ与PS I 紧密结合存在于间质类囊体上[2,54],并提出PS I 与PS Ⅱ在类囊体膜上是侧向分割的假说[2,36].免疫电镜定位研究结果[55～58]有力支持了这一观点.另外也有工作表明,随着毛地黄皂苷用量的增加和处理时间的延长,所得PS I 组分的叶绿素a/b 值及PS I 活性均会增加,表明PS I 是非均质的,某些PS I 复合物可能因存在的部位或自身结构的原因与膜脂结合方式不同而要求更强的增溶条件[48,59～60].Thomson 等[61]发现Tween 220能够选择性地裂开或溶解掉基粒弯曲面,其端面膜和垛叠膜两端并不形成囊泡,因此基粒呈松散层状结构,基粒垛叠的膜外露于溶液,而间质类囊体和基粒间的连接膜片则形成囊泡结构.Tween 220处理过的菠菜类囊体依靠离心力可将弯曲面受损的基粒与间质类囊体膜片分离,得到分别富含基粒和基质片层的D 240和D 2100两个组分,并初步认为D 240里含有较多的PS Ⅱ,D 2100里含有较多的PS I [62].这些研究结果表明色素蛋白复合物的种类及其在类囊体膜上的分布可能存在更细致而复杂的变化,是对上述假说的一种挑战.由机械压力,超声波或增溶剂溶解等方法解聚类囊体膜,产物是各种颗粒和分子的复杂混合物,对其中某些成分的纯化是关键的步骤.按体积和密度进行离心分离纯化是常用的一种方法,另一种方法是根据物质表面特性不同进行水溶性多聚物双向分离.Andersson 等[54]用低盐缓冲液分离得到了含有PS I 与PS Ⅱ的反卷的囊泡(内膜外翻型)组分,之后Andreasson et al (1990)[27],Albertsson et al (1990)[28],Albertsson et al (1994)[30],Svensson et al (1991)[31],Andersson et al (1985)[63],Melis et al (1986)[64],Albertsson (1988)[65],Albertsson and Svens 2son (1988)[66]等采用这项技术对类囊体膜的组成及色素蛋白复合物的分布进行了比较系统的研究.经过改进可以得到纯化的基粒核心部分与其他的膜组分.类囊体经一定方法破碎之后,在一定条件下,基粒端面膜,弯曲面膜和间质膜片常粘接成正卷(right side out )的囊泡,基粒垛叠的膜则形成反卷的(inside 2out )囊泡,两种囊泡表面物质组成不同,在水双向系统中分配不同,正面型囊泡(right side out vesicles )一般分布在上相,而外翻型囊泡(inside 2out vesicles )分布在下相,经多次萃取,便可达到分离两种膜组分的目的[63].一般将来自基粒垛叠区的组分称为α,来自非垛叠区的组分称为β.Melis 等[64]初步证明菠菜PS I 存在于类囊体膜的非垛叠区域(stroma 2exposed 2thy 2lakoids ),PS Ⅱ存在于基粒的垛叠区,Cyt b 6/f 位于基粒与间质片层的连接区(fret region ),随后证明在类囊体膜上存在两种PS Ⅱ,即PS Ⅱα(来自基粒)和PS Ⅱβ(来自间质片层)[68].An 2dreasson 等[69]采用超声波处理,水溶性多聚物双向分离技术分离纯化分别来自基粒和间质膜区的组分.证明基粒组分含有60%的类囊体色素,并且富集PS Ⅱ,但也含有部分PS I.间质类囊体含40%的类囊体色素,富集PS I ,但也含一定的PS Ⅱ.将来自基粒的PS I 与PS Ⅱ分别称为PS I α和PS Ⅱα,来自间质片层的PS I 与PS Ⅱ分别称为PS I β与PS Ⅱβ.与PS I β和PS Ⅱβ相比,PS I α和PS Ⅱα具有的天线色素分子较大,表明在叶绿体中有两套电子传递系统,基粒中的光系统在高光强或低光强下均能进行有效电子传递,间质内的光系统是作为在高光强下基粒光系统的补充形式.Svensson 等[30]进一步证明,PS I α的天线色素比PS I β的大40%,而且PS I α含有较多的chl b ,并提出了PS I α可能分布在基粒的边缘区,PS I β分布在间质片层的模38第5期郑彩霞等:光系统I 的异质性及其在类囊体膜上分布的研究进展48北 京 林 业 大 学 学 报第21卷 式.Wollenberger等[31,67]用水溶性多聚物双向分离技术分离得到菠菜基粒边缘区(grana mar2 gins)组分(right2side2out),PS I含量高于基粒核心区,P700室温荧光动力学研究表明,与间质片层上的PS I相比,基粒弯曲面的PS I具有较多的天线色素,与PS Iα非常类似.但该组分在加入电子供体之后也不能还原Fd,然而当另外提供Fd、Fd2NADP+氧化还原酶的电子供体时,就能催化NADP+的还原.表明存在于基粒弯曲面的PS I的功能与间质片层上的PS I不同.瑞典科学家的研究结果部分地支持Sane等的观点.所不足的是还不能保证超声波对膜的剪切选择性和双向技术分离的组分的纯度,因而不能排除在基粒的核心区存在PS I的可能性.我们自1987年以来,利用高浓度毛地黄皂苷增溶,去氧胆酸2聚丙烯酰胺凝胶电泳(DOC2 PA GE)分离类囊体色素蛋白复合物,从油松类囊体中分离得到两种PS I[32,33],随后在豌豆、菠菜、杨树等植物的类囊体中均分离出类似的两种PS I(称为PS I21和PS I22),并且根据它们的增溶特性初步认为PS I21主要分布在类囊体膜外围,PS I22可能主要分布在基粒垛叠区[34].采用前人用过的不同增溶方法进行比较研究,结果表明,TritonX2100处理只增溶了1种PS I (PS I21),再用高浓度毛地黄皂苷可从类囊体残体增溶得到另1种PS I(PS I22)[35],这一现象与采用不同浓度毛地黄皂苷处理的结果相似,高浓度处理可得到PS I21和PS I22,低浓度处理只得PS I21[34].以上结果也表明这两种PS I在类囊体膜上的组装存在差异,分布是不均匀的.与瑞典科学家不同的是,我们认为在基粒垛叠核心区仍存在PS I,存在于基粒核心区的PS I 与存在于基粒边缘区的是异质的.实践证明高等植物叶绿体色素蛋白复合物的结构与组成及其复杂,它们在类囊体膜上的分布模式可能远比人们目前所估计到的复杂,因此,这方面的工作还有待深入研究,进一步探明PS I的特性及其在类囊体膜上的分布规律,这项工作对完善光合链及光合膜学说具有重要的科学意义.参考文献1 Thornber J P.Chlorophyll2protein:Light2harvesting and reaction center 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植物生理学名词解释
名词解释1.植物生理学:是研究植物生命活动规律揭示植物生命现象本质的学科。
2.生长：是指增加细胞数目和扩大细胞体积而导致植物体积和重量的不可逆增加。
3.发育：是指细胞不断分化，形成新组织、新器官，即形态建成，具体表现为种子萌发，根、茎、叶生长，开花、结实、衰老死亡等过程。
4.细胞信号转导:是指细胞偶联各种刺激信号(包括各种内外源刺激信号)与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。
5.诱导酶：又叫适应酶。
指植物体内本来不含有，但在特定外来物质的诱导下可以生成的酶。
6.三重反应：是指乙稀可抑制茎的伸长生长；促进其横向生长（加粗）；上胚轴失去负向重力性生长。
7.植物激素：是指一些在植物体内合成，并从产生之处运往作用部位，对生长发育起调控作用的微量有机物。
8.植物生长调节剂：指一些具有植物激素活性的人工合成物质。
9.光周期现象：指植物对白天和黑夜的相对长度的反应，与一些植物的开花有关。
10.光周期诱导：是指植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下仍然可开花，这种现象成为光周期诱导。
11.水势：同温同压同一系统下水溶液的化学势与纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得的商。
把纯水的水势定义为零，溶液的水势值则是负值。
12.抗氰呼吸：指在氰化物存在的情况下，某些植物呼吸不受抑制，这种呼吸成为抗氰呼吸。
13.呼吸骤变：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然升高，最后又下降的现象。
此时果实便进入完全成熟。
这个呼吸高峰，便称为渗透调节。
14.平衡溶液：几种盐类按一定比例和浓度配制的不使植物发生单盐毒害的溶液。
这种配制的溶液是使其中各种盐类的阳离子之间表现它们的拮抗作用。
15.单盐毒害：如果将植物培养在只含一种金属离子的溶液中，即使这种离子是植物生长发育所必需的，（如钾离子，而且在培养液中的浓度很低，）植物也不能正常生活，不久即受害而死。
16.聚光色素：没有光化学活性，只有收集作用，像漏斗一样把光能聚集起来，传到反应中心色素，包括大部分叶绿素a分子、全部叶绿素b、类胡萝卜素分子。
光系统Ⅰ研究概述
光合 作 用 是 农 作 物 产 量 的物 质 基 础 ， 目前 发 现 光 能 实 际 的 利 用 率很 低 ， 究 光 合 作 用 能 量 吸 收 、 递 和 转 换 的机 理 ， 研 传 对其进行调控和高新技 术改造 ， 论是对 于揭示光 合作 用 ， 无
中 。它催 化光 形 成 电子 从 类 囊 体 膜 内 的 蛋 白 质 体 蓝 素 （ ｃ Ｐ）
总 １ ８期 ７
Ｓ Ｎｔ ＮＧ ＯＲＥ ＴＲＹ Ｓ Ｅ ＨＡ Ｘ） Ｆ Ｓ ＣＩ ＮＣＥ ＡＮＤ ＣＨＮＯＬ ＴＥ ＯＧＹ
２０ ． ． ０ ８ Ｎｏ ５
文 章 编 号 ：０ ２ ２２ （０ ８ ０ ～ ０９ ０ １ ０ — ７ ４ ２０ ）５ ０ ０ ３
光 系统 工研 究 概 述
的特 性 ，对 于揭 示光 合 作 用 ， 于现 代 农 业 、 业 生物 产量 调 控 ， 具 有 重要 理 论 和 实践 意 义 。 对 林 都
关 键 词 ： 系 统 Ｉ Ｐ ） 结 构 ； 质 性 光 （ ＳＩ； 异
中 图分 类 号 ： ４ ． １ Ｑ９ ５ １
文献标识码 ： Ａ
Ｔｈｅ ｒ ｃ ｎｔｄｅ ｅｏｐ ｅ ｔｏ ｅ ｅ ｒ ｈ ｏ ｈｏ ｏ ｙ ｔ ｍ ｅ ｅ ｖ ｌ ｍ ｎ ｆｒ ｓ ａ ｃ ｎ ｐ ｔ ｓ ｓｅ １
实 践 意 义 。一 切生 物 光 合 作 用 的 光 能 转 化 都 由光 反 应 中 心
承担 ， 因此 对 光 反 应 中心 结 构 与 功 能 的 研 究 是 最 终 揭 示 生 物
列 蛋 白质 和结 合在 这 些 蛋 白 上 的 色 素 分 子 及 电子 传 递 链 组
分 组 成 。Ｐ 合 物 约 由 ２０ ３０个 色 素 分 子 和载 体 分 子 ＳＩ复 ５￣ ０
类囊体薄膜
类囊体薄膜
名称 叶绿体 囊状结构 别称 类囊体
什么是类囊体
叶绿体 囊状结构叫 类囊体 ，是由单层膜围起的扁平小囊，膜厚度5～7nm，囊腔(空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向。
类囊体分为二类：一类是基质类囊体,又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；另一类是基粒类囊体，或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠。
片层与片层互相接触的部分称为堆叠区，其他部位则为非堆叠区。
类囊体的功能
类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类，即 光系统ⅠPSI、 光系统Ⅱ PSⅡ、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体ATPase，它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。
由于光合作用的 光反应 是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜。
这四类蛋白复合体在类囊体膜上的分布大致是：PSⅡ主要存在于基粒片层的堆叠区，PSⅠ与ATPase存在于基质片层与基粒片层的
非堆叠区，Cytb6/f复合体分布较均匀。
PSⅡ中放氧复合体在膜内表面，PSⅡ的原初供体位于膜内侧，原初受体靠近膜外侧。
质体醌 可以在膜的疏水区内移动。
Cytb6/f复合体在膜的疏水区。
PSⅠ的电子供体PC在膜的内腔侧，而PSⅠ还原端的Fd、FNR在膜的外侧。
蛋白复合体及其亚基的这种分布，有利于电子传递、H+的转移和ATP合成。
同时类囊体膜上分布着光合作用的相关色素，主要有三种类型： 叶绿素 、
类胡萝卜素 和 藻胆素 。
高等植物中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类中。
光反应在类囊体薄膜上进行的原因
光反应在类囊体薄膜上进行的原因
类囊体薄膜是一种由蛋白质和碳水化合物组成的复合薄膜，它是由类囊体的膜蛋白组成的，具有优异的生物可控性和可编程性。
它具有优良的物理机械特性，可以用作用于生物和非生物系统中的光反应载体或反应器。
类囊体薄膜由类囊体膜蛋白和碳水化合物构成，具有良好的生物可控性和可编程性，并具有优良的物理机械特性，可以用作生物和非生物系统的光反应载体或反应器。
类囊体薄膜具有优良的光学特性，可以把光转换为电子和热能，并且可以把光能转换为化学能，可以提供一种有效的方法来实现光反应。
此外，类囊体薄膜具有优良的光学密度，可以把光能转换为电子和热能，使其成为一种很好的光反应载体。
它还可以提供良好的空间分辨率，能够有效地把光能转换为化学能。
此外，类囊体薄膜还具有优良的耐受性，可以有效地抵抗外部的温度、湿度、有机溶剂和污染物，从而实现高效的光反应。
综上所述，类囊体薄膜具有优良的光学性能和物理机械性能，可以用作用于生物和非生物系统中的光反应载体或反应器，使其成为一种很好的光反应载体，可以有效地把光能转换为化学能，从而实现光反应。
因此，类囊体薄膜是一种很好的光反应载体，可以有效地实现光反应。
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光系统在类囊体膜上的分布
摘要PSⅠ与PSⅡ是完成光合作用不可缺少的组成成分，它们在类囊体膜上的分布对光合作用起着重要作用，该文对光系统在类囊体膜上分布的研究进行综述。
关键词PSⅠ；PSⅡ；类囊体膜；分布
在光合作用过程中，光能吸收、传递、电荷分离、水光解、电子传递光合磷酸化等过程都是在类囊体膜及其内外介质中进行的。
而光合作用的核心问题之一，是如何大量的吸收光能，并把它转换成能在生物体中传递和利用的化学能，分布在类囊体膜上的两个光系统在这一过程中起主要作用[1]，特别是两者的分布在光合作用的电子传递和ATP、NADPH的产生方面起着重要作用。
以下是对光系统在类囊体膜上分布的研究进行综述。
1 高等植物类囊体膜的特性
高等植物的光化学反应中心分布在叶绿体类囊体上，其膜与其他细胞器膜明显不同。
1.1有明显的区域性
分为基粒类囊体和间质类囊体膜区。
间质类囊体膜均暴露于间质。
基粒类囊体膜区较为复杂，由基粒端面膜、基粒弯曲面膜和基粒间层组成。
其中基粒间层是垛叠的部分，称为垛叠膜，不暴露于间质[2]。
1.2膜脂
类囊体膜类脂含有较多的多不饱和脂肪酸，主要是亚麻酸，可达90%以上。
这么高的比例与膜的流动性有密切关系，是类囊体膜上能够进行有效的光反应的结构基础[3]，同时，它也可能影响到类囊体膜上一些蛋白复合物的分布。
1.3光合色素和蛋白复合体
类囊体膜是光反应的场所，上面分布了很多光反应必须的光合色素。
高等植物中的光合色素主要是叶绿素和类胡萝卜素，它们中的大部分起到收集光能的作用，所以又称为天线色素。
这些色素与蛋白质结合成蛋白复合体，成为类囊体膜上的多种嵌入蛋白，其中最主要的就是PSⅠ复合物和PSⅡ复合物[4]，它们在其他嵌入蛋白和外围蛋白的参与下，完成捕获光能和利用光能的过程[5]，所以，这两者被统称为光系统。
2 光系统的组成
2.1光系统Ⅰ（PSⅠ）
直径较小的颗粒，能被波长700nm的光激发，又称P700，包含多条肽链。
由集光复合体（LHCⅠ）、电子受体和反应中心P700构成。
它能结合大量的叶绿素，并且大部分的叶绿素是作为天线色素存在。
2.2光系统Ⅱ（PSⅡ）
直径较大的颗粒，吸收高峰为波长680nm处，又称P680，至少包括12条多肽链。
包括一个集光复合体（LHCⅡ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧复合体。
D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素及质体醌。
3 PSⅠ与PSⅡ在类囊体膜上的分布
对于光系统两种不同类型在类囊体膜上的分布，历代科学家始终各持观点，没有得出定论。
最先在60年代Hill和Bendall提出了光合链，此时大家普遍认为PSⅠ与PSⅡ是处于同一区域。
而后Thomas等[6]分别用超声波破碎法以及差速离心法获得了不同的叶绿体碎片，当检测这些碎片Hill反应活性时，发现其活性大小与碎片颗粒大小有关。
Wessels则是以菠菜为材料，用毛地黄皂苷处理，分离到了两个光系统，由此提出叶绿体中分环式光合磷酸化和非环式光合磷酸化两种类型。
而毛地黄皂苷会抑制PSⅡ活性，就可证明环式光合磷酸化不参与NADP+的光还原与放氧，表明了PSⅠ与PSⅡ的相对独立性。
Sane等指出非环式光合磷酸化主要由基粒类囊体上的PSⅠ与PSⅡ参与，环式光合磷酸化则由间质类囊体上的PSⅠ参与[7]。
其他类似工作也证明PSⅠ与PSⅡ是部分分离的，支持Sane的观点。
到了80年代，出现了与Sane等人不同的观点。
Anderson等同样以菠菜为材料，用毛地黄皂苷增溶或以机械压力破碎叶绿体，再进一步分离出基粒类囊体，所得类囊体由水溶性多聚物双向分离法分离出不同组分，即可研究垛叠与非垛叠膜区主要色素蛋白复合物的侧向分布，通过凝胶电泳分离，可明确基粒上的PS Ⅰ分布在非垛叠的端面和弯曲面上，垛叠区上则是PSⅡ和LHCP，PSⅠ主要集中在间质类囊体上，仅少量PSⅡ分布在间质片层上。
由此得出大部分PSⅡ位于基粒膜垛叠区，有少量PSⅡ存在于间质类囊体上[2]，并提出PSⅠ与PSⅡ在类囊体膜上是侧向分割的假说，免疫电镜定位研究结果[8]有力支持了这一观点。
自1987年以来，利用高浓度毛地黄皂苷增溶，去氧胆酸聚丙烯酰胺凝胶电泳（DOC-PAGE）分离类囊体色素蛋白复合物，从油松类囊体中分离得到两种PSⅠ，随后在豌豆、菠菜、杨树等植物的类囊体中均分离出类似的两种PSⅠ（称为PSⅠ1和PSⅠ2），根据实验中表现出的增溶特性，可初步确定PSⅠ1主要分布在类囊体膜外周，PSⅠ2则主要分布在基粒膜垛叠区[9]。
重复实验，用TritonX 100处理只增溶了1种PSⅠ（PSⅠ1），再用高浓度毛地黄皂苷可从类囊体残体增溶得到另一种PSⅠ（PSⅠ2），不同试剂处理，现象相同，可见用高浓度处理可得到PSⅠ1和PSⅠ2，低浓度处理只得PSⅠ1[9]。
到目前为止，科学家普遍认同大部分PSⅡ位于基粒膜垛叠区，而两种PSⅠ在类囊体膜上分布是不均匀的，
在基粒垛叠区仍有部分PSⅠ，并且两种PSⅠ是异质的。
至今所得出的结论其实是很有限，光系统的组成和分布是复杂的，每一次新的突破都离真相更近了一步，科学永无止境，在光系统的研究上还需更深入的研究。
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