食饵-捕食者

一次大战期间地中海渔业的捕捞量下降， 模型 一次大战期间地中海渔业的捕捞量下降， 解释 但是其中鲨鱼的比例却在增加，为什么？ 但是其中鲨鱼的比例却在增加 为什么？ 鲨鱼的比例却在增加， 自然环境 P ( x , y ) x = d / b, y = r / a
y
捕捞 战时 捕捞
r→r-ε1, d→d+ε1 → →
x~y 平面上的相轨线
食饵-捕食者模型 食饵 捕食者模型(Volterra) 捕食者模型
& x ( t ) = ( r ay ) x
& y(t ) = (d bx) y
观察， 观察，猜测
计算结果（数值，图形） 计算结果（数值，图形） x(t), y(t)是周期函数，相图 是周期函数， 是周期函数 相图(x,y)是封闭曲线 是封闭曲线 x(t), y(t)的周期约为 的周期约为9.6 的周期约为 xmax≈ 65.5, xmin ≈ 6, ymax ≈ 20.5, ymin ≈ 3.9 一周期的平均值： 用数值积分可算出 x(t), y(t)一周期的平均值： 一周期的平均值 x(t)的平均值约为 的平均值约为25, y(t)的平均值约为 。 的平均值约为10。 的平均值约为 的平均值约为
′ ′ 初值 P0 ( x 0 , y 0 )
& & x < 0，y > 0
P
T4
0 0
120 100 80 60 40 20 0 0
5
& x > 0 x > 0， y > 0 & & & y <0 P 0
T1
100 120
相轨线的方向
20
40
60
80
T1 : x (t ) ↑ y (t ) ↑
T2 : x (t ) ↓ y (t ) ↑
x1 x2 x1 & x2 (t ) = r2 x2 1 + σ 2 x1(t) = r1x11 σ1 N & 1 + wx1 1 + wx1 1 30 r1=1, N1=20, σ1=0.1, 20 w=0.2, r2=0.5, σ2=0.18
相轨线趋向极限环 结构稳定
设c = pgm 令y = y0
g ( y ) = g m f (x) = p < fm
Q1(x1,y0),Q2(x2,y0)
存在x1<x0<x2, 使f(x1)=f(x2)=p
考察 x ∈ [ x1 , x2 ]
f ( x) g ( y ) = pg m f (x) > p
g ( y) = q < g m
存在y1<y0<y2,使g(y1)=g(y2)=q
x 是 [ x1 , x 2 ]内任意点
Q3(x,y1), Q4(x,y2)
相轨线是封闭曲线族
用相轨线分析
P(d / b, r / a) 点稳定性
x(t), y(t)是周期函数 周期记 T) 是周期函数(周期记 是周期函数
相轨线是封闭曲线 相轨线是封闭曲线
T3 : x (t ) ↓ y (t ) ↓
x(t) 的“相位”领先 相位” y(t)
x(t)
y(t)
T4 : x (t ) ↑ y (t ) ↓
T1 T2 T3
2
4
6
8
T4
10
12
模型解释
捕食者 y = r 数量 a r ~食饵增长率 食饵增长率 a ~捕食者掠取食饵能力 捕食者掠取食饵能力
30 25 20 15
食饵-捕食者模型 食饵 捕食者模型(Volterra) 捕食者模型
食饵（ 捕食者（ 食饵（甲）数量 x(t), 捕食者（乙）数量 y(t) 甲独立生存的增长率 r
& x = rx
= rx axy (1)
乙使甲的增长率减小， & 乙使甲的增长率减小， x(t ) = (r ay ) x 减小量与 y成正比 成正比 乙独立生存的死亡率 d
求x(t), y(t) 在一周期的平均值
& x, y y (t ) = ( d + bx ) y
& 1 y x (t ) = ( + d ) b y
1 x = T
T
∫
0
& 1 1 y x ( t ) dt = ∫ ( + d ) dt T 0b y
T
1 ln y (T ) ln y ( 0 ) dT = ( + ) T b b
用相轨线分析
P(d / b, r / a) 点稳定性
& x(t ) = (r ay) x x(r ay ) 消去dt dx 消去 = & y (t ) = (d + bx) y dy y (d + bx)
d + bx r ay dx = dy x y
d ln x + bx = r ln y ay + c1
f (0) = f (∞) = 0, f ( x0 ) = f m , x0 = d / b
g (0) = g (∞) = 0, g ( y0 ) = g m , y0 = r / a
0
y0
y
c > f m g m 时无相轨线
以下设 c ≤ f m g m
相轨线 f ( x ) g ( y ) = c
& x(t ) = (r ay) x = rx axy & y(t ) = (d bx) y = dy + bxy
0 ad / b AP = br / a 0
稳定性分析
r ax ax A= by d + bx 平衡点 P(d / b, r / a), P′(0,0)
p =0, q > 0 P: 临界状态 q<0 P 不稳定
有稳定平衡点
食饵-捕食者模型 食饵 捕食者模型(Volterra)的缺点与改进 捕食者模型 的缺点与改进
相轨线是封闭曲线，结构不稳定 相轨线是封闭曲线，结构不稳定——一旦离开某 一旦离开某 一条闭轨线，就进入另一条闭轨线，不恢复原状。 一条闭轨线，就进入另一条闭轨线，不恢复原状。 自然界存在的周期性平衡生态系统是结构稳定的， 自然界存在的周期性平衡生态系统是结构稳定的， 即偏离周期轨道后，内部制约使系统恢复原状。 即偏离周期轨道后，内部制约使系统恢复原状。
d bx r ay
(x e
取指数
)( y e
)=c
c 由初始条件确定
用相轨线分析
P(d / b, r / a) 点稳定性
f(x) fm
( x d e bx )( y r e ay ) = c
f (x )
相轨线
g ( y)
f ( x) g ( y) = c
0 g(y) gm x0 x
在相平面上讨论相轨线的图形
10 0
0
5
10
15
20
食饵-捕食者模型 食饵 捕食者模型
东北大学 王琪 wangqimath@yahoo.com.cn
食饵食饵-捕食者模型
种群甲靠丰富的天然资源生存，种群乙靠 种群甲靠丰富的天然资源生存， 捕食甲为生，形成食饵-捕食者系统， 捕食甲为生，形成食饵-捕食者系统，如食用 鱼和鲨鱼，美洲兔和山猫，害虫和益虫。 鱼和鲨鱼，美洲兔和山猫wk.baidu.com害虫和益虫。 模型的历史背景 模型的历史背景——一次世界大战期间地中 一次世界大战期间地中 海渔业的捕捞量下降(食用鱼和鲨鱼同时捕 海渔业的捕捞量下降 食用鱼和鲨鱼同时捕 鲨鱼的比例却增加， 捞)，但是其中鲨鱼的比例却增加，为什么？ ，但是其中鲨鱼的比例却增加 为什么？
P(x, y)
x1 > x , y1 < y
P→P 1
P (x2 , y2 ) 2
P (x1 , y1 ) 1
r→r-ε2, d→d+ε2 , ε2 < ε1 → →
x
x 2 < x1 , y 2 > y1 P1 → P2
食饵( 食饵(鱼)减少， 减少， 捕食者(鲨鱼) 捕食者(鲨鱼)增加
P → P 还表明：对害虫(食饵)—益虫(捕食者)系统， 益虫( 害虫(食饵) 益虫 捕食者)系统， 1 还表明： 使用灭两种虫的杀虫剂, 会使害虫增加，益虫减少。 虫的杀虫剂 使用灭两种虫的杀虫剂, 会使害虫增加，益虫减少。
食饵-捕食者模型 食饵 捕食者模型(Volterra)的缺点与改进 捕食者模型 的缺点与改进
多数食饵 捕食者系统观察不到周期震荡 多数食饵—捕食者系统观察不到周期震荡, 食饵 捕食者系统观察不到周期震荡, 而是趋向某个平衡状态, 而是趋向某个平衡状态,即存在稳定平衡点 Volterra模型 模型
& x(t) = (r ay)x
P(d / b, r / a )
r/a10
5 0 0 20
P
d/b 40
60
80
100
120
捕食者数量与r成正比, 捕食者数量与 成正比, 与a成反比 成正比 成反比
d 食饵 x= 数量 b
d ~捕食者死亡率 捕食者死亡率 b ~食饵供养捕食者能力 食饵供养捕食者能力
食饵数量与 成正比 食饵数量与d成正比, 与b成反比 数量与 成正比, 成反比
& y(t) = (d bx) y
改写
x2 x1 & x1 (t) = r1 x1 1σ1 x2 (t) = r2 x2 1+σ2 & N2 N1
加Logistic项 项
x1 x2 x1 x2 & x1 (t ) = r1 x1 1 σ 1 x2 (t ) = r2 x2 1 + σ 2 N & N2 N1 N2 1
x =d /b
y =r/a
x = x0 , y = y0
& x(t ) = (r ay) x
轨线 P(x0 , y0 ) : x0 = d / b, y0 = r / a 中心
模型解释
30 25 20 15 10
T3
& x<0 & y<0
P(d / b, r / a )
T2
& x(t ) = (r ay) x & y(t) = (d bx) y
f(x) fm p 0 x1 x0 x2 x gm q 0 y1 y0 y2 g(y) y y2 Q4 Q4
P y0 Q1 Q2 y1 Q3 Q3 y 0 x1 x x0 x x2 x
c = fm gm
c < fm gm
x = x0, y = y0
相轨线退化为 点 P~中心 相轨线退化为P点 P~中心 退化为
& y = dy
甲使乙的死亡率减小， 甲使乙的死亡率减小， & y(t) = (d bx) y = dy+ bxy (2) 减小量与 x成正比 成正比 a ~捕食者掠取食饵能力 b ~食饵供养捕食者能力 捕食者掠取食饵能力 食饵供养捕食者能力 方程(1),(2) 无解析解 方程
Volterra模型的平衡点及其稳定性 模型的平衡点及其稳定性
A
P′
r = 0
0 d
P点稳定性不能用近似线性方程分析 点稳定性不能用近似线性方程分析
用数学软件MATLAB求微分方程数值解 求 用数学软件
t 0 0.1000 0.2000 0.3000 … 5.1000 5.2000 … 9.5000 9.6000 9.7000 x(t) 20.0000 21.2406 22.5649 23.9763 … 9.6162 9.0173 … 18.4750 19.6136 20.8311 y(t) 4.0000 3.9651 3.9405 3.9269 … 16.7235 16.2064 … 4.0447 3.9968 3.9587