天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片NP化学计量学特征

L eaf N and P Sto ich iom etry of comm on spec ies in successiona l stages of the
evergreen broad2leaved forest in T ian tong Na tiona l Forest Park, Prov ince, Ch ina
第 27 卷第 3 期 2007年 3月
生态学报 ACTA ECOLOGICA SIN ICA
Vol. 27, No. 3 M ar. , 2007
天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片 N、P化学计量学特征
高三平 1 , 李俊祥 1 , 2, 3 , 徐明策 1 , 陈 熙 1 , 戴 洁 1
(1. 华东师范大学环境科学系 ; 2. 城市化生态过程与生态恢复上海市重点实验室 , 200062 上海 )
鉴于此 ,本文选择浙江省天童国家森林公园内不同演替阶段的常绿阔叶林群落中的常见种 (主要是优势 种 )为对象 ,目的在于探索常绿阔叶林不同演替阶段中物种叶片 N、P的化学计量学特征 ,以及氮磷化学计量 学在陆地生态系统中的生态指示作用 。 1 实验样地概况及实验方法 1. 1 实验样地选择及概况
实验在位于鄞州的浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站内进行 。该地森林植被保存良好 ,是 浙江省东部丘陵地区地带性植被的代表类型 。森林公园范围内发育着一个较完整的常绿阔叶林演替系列 : 次生灌丛 、马尾松 ( P inus m asson iana) +苦槠 (Castanopsis sclerophy lla)林 、马尾松 +木荷 (S ch im a superba)林 、木 荷 +马尾松林 、木荷 +栲树 (Castanopsis fa rgesii)林 、栲树 +木荷林 [ 12 ] 。为了保证演替系列各阶段植物群落生 态因子的相似性 ,选择样地时使其他地形因子 (海拔 、坡向 、高度 )尽量保持一致 ,本实验选取了其中 5个不同 的演替阶段作为研究样地 ,按照演替序列依次是次生灌丛 、马尾松 +木荷林 、木荷 +马尾松林 、栲树 +米槠 (Castanopsis ca rlesii) 林 、栲树 +木荷林 ,具体样地主要物种组成见表 1。为了便于比较 ,选择同一生活型的常 见种 ,马尾松不在研究对象之列 。 1. 2 实验方法
Key W ords: evergreen broad2leaved forest, successional stage, leaf N and P stoichiometry, lim itative nutrient
生态化学计量学 ( Ecological Stoichiometry)是研究生态相互作用中的能量与多种化学元素 (如 C、N、P)的 平衡 ,以及热力学定律如何影响食物网动态和生态系统中养分循环的一门分支学科 [ 1, 2 ] 。化学计量学很早就 被应用于生态学研究中 ,但长期以来几乎被生态学家所忽视 。近年来 , 由于认识到化学计量学研究可以把生 态实体的各个层次在元素水平上统一起来 , 因此元素化学计量学成为近年来新兴的一个生态学研究分支 [ 3 ] 。 目前 ,化学计量学作为一种新的生态学研究工具已经被应用于从分子到种群 、群落 ,以及生态系统各个层 次 [ 1～3 ] 。氮和磷元素对生物的生长 、发育以及行为都起着很重要的作用 ,氮磷比在决定群落结构和功能上是 个关键性的指标 ,氮磷比可以作为对生产力起限制性作用的营养元素的指示剂 [ 4, 5 ] 。目前国外有关 N ∶P化学 计量学的研究及应用较多 ,但研究主要集中在水生生态系统和湿地生态系统 [ 4～9 ] ,对陆地生态系统的氮磷化 学计量学的研究相对较少 [ 10 ] 。国内对氮磷化学计量学的研究相对较晚 ,最近 Han等 [ 11 ]对中国陆地 753个植 物物种的叶片氮 、磷计量化学进行了研究 ,但属于在大尺度水平上的研究 。植物叶片的 N、P化学计量学的指 示作用 ,能否应用于陆地生态系统 ,尤其是针对不同演替阶段 ? 是一个非常令人感兴趣的研究内容 ,至今尚未 见报道 。
GAO San2Ping1 , L I Jun2X iang1, 2, 3 , XU M ing2Ce1 , CHEN X i1 , DA I J ie1
Zhe j ian g
1 D epa rtm ent of Environm enta l S cience, East Ch ina N orm al U niversity, 200062 S hanghai, Ch ina
植物样品采集 不同演替阶段中的受试植物叶片均采集成熟的营养叶片 。采集乔木叶片时 ,攀爬至树冠 部位 ,剪切冠层东西南北四个方位和上中下不同部位的枝条 ,采摘叶片混合 ,采用四分法取样 ;灌木则不需攀 爬 ,按同样方法取样 ,然后装入牛皮纸信封并标记带回实验室处理 。
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生 态 学 报
27卷ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
change in leaf N ∶P ratio could be exp lained in term s of the characteristics of the communities in different successional stages; ( 3) Leaf N∶P stoichiometry can be used as an ecological indicator for nutrient lim itation both at the p lant individual and community levels. The N∶P ratio in new leaves was lower than that in mature leaves for most p lant species, indicative of N 2lim itation but not P2lim itation. New leaves more frequently suffered from N2lim itation than mature leaves, and thus were subject to leaf hypogenesis in the shortage of N nutrient supp ly.
摘要 :对天童常绿阔叶林 5个演替阶段的 13个种类 24个植物个体叶片的 N、P化学计量学的研究表明 : ( 1)各演替阶段植物叶 片的 N、P含量变异较大 , N 含量的值在 6. 49～14. 69 mg g- 1之间 , P含量的值在 0. 66～1. 13 mg g- 1之间 ,叶片的 N ∶P值在 7. 45 ～16. 38之间 ;总体平均值 N 为 9. 43mg g- 1 , P为 0. 86 mg g- 1 , N ∶P为 11. 17; (2)演替后期的叶片 N 含量和 N ∶P比高于演替前 期 ,叶片 N含量的变化趋势与 N ∶P比的变化趋势协同性较好 , N ∶P的变化趋势能较好地反映不同演替阶段的群落变化特征 ; (3)叶片 N ∶P可以作为植物和演替阶段的限制性营养元素的指标 ,不同演替阶段的群落生长基本上均是受 N 而不是受 P的限 制 ;演替各阶段绝大多数物种新生叶的 N ∶P都小于成熟的营养叶的 N ∶P,两者均受 N元素的限制 ,且氮素对新叶的限制性更强 , 表明新叶容易缺乏氮素而发育不良 。 关键词 :常绿阔叶林 ;演替阶段 ;叶片 N ∶P化学计量学 ; 限制性营养元素 文章编号 : 100020933 (2007) 0320947206 中图分类号 : Q948. 1 文献标识码 : A
2 Shangha i Key L abora tory of U rban iza tion and R estora tion Ecology, 200062 S hangha i, China A cta E co log ica S in ica, 2007, 27 ( 3) : 0947～0952.
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30400050) ;国家自然科学基金重点资助项目 ( 30130060 ) ;华东师范大学“211 ”生态学重点学科资助 项目 收稿日期 : 2006210213; 修订日期 : 2007201230 作者简介 :高三平 (1984～) ,女 ,安徽安庆人 ,硕士生 ,主要从事景观生态 、生物地球化学循环研究. E2mail: gaosanp ing@ yahoo. com. cn 3 通讯作者 Corresponding author. E2mail: jxli@ des. ecnu. edu. cn Founda tion item : The p roject was financially supported by National Natural Science Foundation of China (No. 30400050) , the Key Project of National Natural Science Foundation of China (No. 30130060) and The State′s tenth five2year“211 Project”2supported key academ ic discip line p rogram of East China Normal University. Rece ived da te: 2006210213; Accepted da te: 2007201230 B iography: GAO San2Ping , Master candidate, mainly engaged in landscape ecology and biogeochem ical cycling. E2mail: gaosanp ing@ yahoo. com. cn
Abstract: The leaf N and P stoichiometry of 24 individuals of 13 p lant taxa in five various successional stages of the
evergreen broad2leaved forest in Tiantong National Forest Park, Zhejiang Province was studied. The results showed that ( 1) leaf N , P and N∶P mass ratio exhibited large variations, ranging from 6. 49 to 14. 69 mg g- 1 for N , from 0. 66 to 1. 13 mg g- 1 for P, and from 7. 45 to 16. 38 for N ∶P ratio. The arithmetic means for all species were 9. 43 for leaf N and 0. 86 mg g- 1 for leaf P, and 11. 17 for N∶P, respectively; ( 2) Leaf N content and N ∶P ratio in earlier successional stages were higher than those in later successional stages, the temporal change in leaf N corresponded well with that of leaf N ∶P ratio, and the