基因的连锁与交换规律
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一、基因定位的方法
基因定位(gene location/localization)：确定基因在 染色体上的相对位置和排列次序。
根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间 的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序.因 此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因 位置及相互关系。
15
基因定位的主要方法：
由于F1杂合雄蝇（BbVv)只 产生两种类型的配子，数目 相等，所以用双隐性雌蝇测交 的后代，只能有两种表现 型，比例为1:1
4
相引相：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。
（二）不完全连锁 不能发生交换的连锁叫完全连锁。
5
相斥相：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的 杂 交组合。
果蝇 直翅 + 弯翅 c
无纹胸 + 灰身 + 条纹胸 s 黑檀体 e
测交结果如下：
20
计算交换值：交换值c-s =10.6%+0.2%=10.8% 交换值s-e =9.3%+0.2%=9.5% 交换值c-e =10.6%+9.3%=19.9%
8
2、交换值大小 0＜交换值＜50% =0 完全连锁；＝50％ 自由组合 反应两连锁基因连锁强弱，小——强；大——弱
3.反映减分中发生交换的性母细胞比例 发生交换的性母细胞＝2×交换值
4.反映连锁基因间距离
(三)交换值测定方法 1.测交法 简单，常用，但有时操作困难
测交后代的表型和数目直接反应F1产生的配子类型和数目， 用公式： 交换值（重组值）＝测交后代中重组型数/测交后代总数×100％
(一) 两点测验(two-point testcross)
通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次 测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排 列次序。
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；
Ft 个 体 数 638 21379 21096 672
比 例 (%) 1.5
48.8
48.2
1.5
2、自交法 对难以去雄不能杂交，可采用自交法
(1)平方根法 (2)乘积比例法
12
三、交换的细胞学基础
1913年斯特恩（Stern）在果蝇、麦克林托克在玉米中找到 证据（玉米种子颜色有色C，无色c，种质非糯性Wx，糯性 wx，位于第九染色体上特殊品系，一端带有一个染色结，一 端附加了由第八染色体易位而带来的片段）。
以果蝇为例 X：断裂，不含着丝粒片断易位到4号染色体上，比正常X短，
带粉眼a、棒眼B X：带Y的勾状部分，带红眼A、非棒眼b（图示）
13
观察测交后代X染色体长度和有无Y钩 雄果蝇粉非 X染色体正常长度且无Y钩；红棒X染色体短且有Y钩
。 证明：基因重组是由于交换了染色体片断
14
第二节 基因定位和遗传ห้องสมุดไป่ตู้图
淀粉粒：
非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.
(1).(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh
(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×
wxwxshsh
(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1 ×
wxwxcc
16
两点测验的3个测交结果
17
2. 计算三对基因两两间的交换值
3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作 连锁遗传图谱。
第一节 基因的连锁与交换
一、连锁与交换现象的发现
香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验.
花色：
紫花(P) 对 红花(p) 为显性；
花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l)
为显性。
1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.
2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
1
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲
本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种
新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
3
二 摩尔根的实验
果蝇翅的长短，复眼的颜色
长翅Vg，残翅vg， 红色复眼Pr，紫色复眼pr
（一）完全连锁 连锁基因位于同一对
同源染色体上。连锁基因 之间能够发生交换的连锁 叫不完全连锁.
1. 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
10
11
测交：相斥相
亲本表现型 有色凹陷
无色饱满
亲本基因型
CCshsh
ccShSh
F1 表 现 型
有色饱满
F1 基 因 型
CcShsh
Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
Ft 基 因 型 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
9
测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
籽粒颜色：
有色(C)、无色（c）
籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)
相引相测交试验；
相斥相测交试验。
试验结果分析：
F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；
6
（三）连锁的细胞学基础 同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传——完全连锁，
又能按一定比例发生交换而重组——不完全连锁。
7
二、交换和交换值
(一)交换 同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断
裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色 体片段的互换，这个过程叫交换或重组。 （二）交换值（重组值） 1.概念:两基因之间发生交换的频率，重组型配子占总配子数的 百分率。 交换值（重组值）=重组合配子/配子总数（亲组合配子+重组 合配子）×100%
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两点测验：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。
19
(二) 三点测验(three-point testcross)
一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对
基因间的距离并确定其排列次序。
结果：
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；
F2 四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲
本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新
2
性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
结果：
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；
基因定位(gene location/localization)：确定基因在 染色体上的相对位置和排列次序。
根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间 的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序.因 此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因 位置及相互关系。
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基因定位的主要方法：
由于F1杂合雄蝇（BbVv)只 产生两种类型的配子，数目 相等，所以用双隐性雌蝇测交 的后代，只能有两种表现 型，比例为1:1
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相引相：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。
（二）不完全连锁 不能发生交换的连锁叫完全连锁。
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相斥相：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的 杂 交组合。
果蝇 直翅 + 弯翅 c
无纹胸 + 灰身 + 条纹胸 s 黑檀体 e
测交结果如下：
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计算交换值：交换值c-s =10.6%+0.2%=10.8% 交换值s-e =9.3%+0.2%=9.5% 交换值c-e =10.6%+9.3%=19.9%
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2、交换值大小 0＜交换值＜50% =0 完全连锁；＝50％ 自由组合 反应两连锁基因连锁强弱，小——强；大——弱
3.反映减分中发生交换的性母细胞比例 发生交换的性母细胞＝2×交换值
4.反映连锁基因间距离
(三)交换值测定方法 1.测交法 简单，常用，但有时操作困难
测交后代的表型和数目直接反应F1产生的配子类型和数目， 用公式： 交换值（重组值）＝测交后代中重组型数/测交后代总数×100％
(一) 两点测验(two-point testcross)
通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次 测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排 列次序。
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；
Ft 个 体 数 638 21379 21096 672
比 例 (%) 1.5
48.8
48.2
1.5
2、自交法 对难以去雄不能杂交，可采用自交法
(1)平方根法 (2)乘积比例法
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三、交换的细胞学基础
1913年斯特恩（Stern）在果蝇、麦克林托克在玉米中找到 证据（玉米种子颜色有色C，无色c，种质非糯性Wx，糯性 wx，位于第九染色体上特殊品系，一端带有一个染色结，一 端附加了由第八染色体易位而带来的片段）。
以果蝇为例 X：断裂，不含着丝粒片断易位到4号染色体上，比正常X短，
带粉眼a、棒眼B X：带Y的勾状部分，带红眼A、非棒眼b（图示）
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观察测交后代X染色体长度和有无Y钩 雄果蝇粉非 X染色体正常长度且无Y钩；红棒X染色体短且有Y钩
。 证明：基因重组是由于交换了染色体片断
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第二节 基因定位和遗传ห้องสมุดไป่ตู้图
淀粉粒：
非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.
(1).(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh
(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×
wxwxshsh
(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1 ×
wxwxcc
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两点测验的3个测交结果
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2. 计算三对基因两两间的交换值
3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作 连锁遗传图谱。
第一节 基因的连锁与交换
一、连锁与交换现象的发现
香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验.
花色：
紫花(P) 对 红花(p) 为显性；
花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l)
为显性。
1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.
2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
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组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲
本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种
新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
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二 摩尔根的实验
果蝇翅的长短，复眼的颜色
长翅Vg，残翅vg， 红色复眼Pr，紫色复眼pr
（一）完全连锁 连锁基因位于同一对
同源染色体上。连锁基因 之间能够发生交换的连锁 叫不完全连锁.
1. 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
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测交：相斥相
亲本表现型 有色凹陷
无色饱满
亲本基因型
CCshsh
ccShSh
F1 表 现 型
有色饱满
F1 基 因 型
CcShsh
Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
Ft 基 因 型 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
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测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
籽粒颜色：
有色(C)、无色（c）
籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)
相引相测交试验；
相斥相测交试验。
试验结果分析：
F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；
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（三）连锁的细胞学基础 同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传——完全连锁，
又能按一定比例发生交换而重组——不完全连锁。
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二、交换和交换值
(一)交换 同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断
裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色 体片段的互换，这个过程叫交换或重组。 （二）交换值（重组值） 1.概念:两基因之间发生交换的频率，重组型配子占总配子数的 百分率。 交换值（重组值）=重组合配子/配子总数（亲组合配子+重组 合配子）×100%
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两点测验：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。
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(二) 三点测验(three-point testcross)
一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对
基因间的距离并确定其排列次序。
结果：
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；
F2 四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲
本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新
2
性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
结果：
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；