第二章_物种起源与生物多样性演化

物种起源的主要问题是生物类型如何在进化 中出现间断性，即出现明确界限。我们知道，同 一物种的个体差异（即种内差异）和不同物种的 个体差异（即种间差异）是有明显区别的。种内 差异经常是连续的，即种内若干显著类型（例如 亚种）之间常常存在着中间类型，例如狐分布在 几乎整个欧洲，有20个亚种，形成一个由中间类 型连续的系列。种间差异则是不连续的，例如狮 子和老虎之间未发现中间类型，在老虎和豹之间 也未发现中间类型。种内可以自由交配并产生后 代，种间一般不能杂交或杂交不育。但是，种间 的差异又是由种内的差异发展来的。
在发育过程中，生物个体的不同部分都有各自的时间表，如果发 生调控基因突变，改变了不同部分的发育速率，就出现所谓的异时发 生现象，导致原先的发育时间表被打乱，其中生殖细胞相对于体细胞 发育的时间差尤为重要。如果性成熟相对提前了，生殖发生于形态学 上的幼年阶段，则称为幼年形态形成。它包括两种情况：一是体细胞 发育速度不变，性细胞发育加速，称之为先期发生；二是生殖细胞发 育速度不变，体细胞发育滞缓，称之为幼态持续或幼期性熟。幼态持 续可能在从无脊椎动物到鱼类以及从猿类到人类的转化中起到了重要 的作用。与此相反的情况是老年形态形成，即其形态上已达到了老年 期才开始生殖，这也包括两种情况：一是性细胞相对于体细胞发育缓 慢，生长发育期延长，称之为延期形态形成；二是体细胞相对于性细 胞发育加速，称之为加速作用 (acceleration)。
林奈（1750）进 一步提出，物种是由 形态相似的个体组成， 同种个体可自由交配， 并能产生可育的后代， 而异种间杂交则不育。

达尔文(1859)提出，物种是显著的 变种，是性状差异明显的个体群。他肯 定了物种的可变性和指明了物种之间的 亲缘关系。这对奠定生物学的科学基础 和破除物种不变论是一个伟大的贡献。 但是，达尔文在某些论述中，对物 种的稳定性缺乏应有的重视，甚至怀疑 种的客观存在，他过分强调个体差异和 种间的连续性，把物种看作人为的分类 单位，认为物种是为了方便起见任意地 用来表示一群亲缘关系密切的个体的。 这又是他的不足之处。
大进化的方式： ① 线系渐变与间断平衡进化 ② 适应辐射进化 ③ 趋同与平行进化 ④ 重演律及异时发生 ⑤ 重复进化 ⑥ 协同进化
（1） 线系渐变与间断平衡
线系渐变模式

间断平衡进化模式
பைடு நூலகம்
线系渐变模式认为生物逐代 的微小变化可以随时间积累 导致主要的进化。因此物种 形成是个缓慢过程，新种形 成于老种的较大的种群，在 这种大种群内，基因漂移及 突变基本上不起作用，而自 然选择在种形成过程中起主 要作用。
协同进化指的是密切联系的 不同物种之间的互补性的进 化。最著名的是昆虫和有花 植物之间的互惠关系，其他 如许多寄生物与寄主的关系 (如动物肠胃中的一些细菌)。 类似的例子在海洋环境、非 洲大草原等许多群落中存在 着。
五、 生物进化的原因
达尔文学说认为，决定生物进化的因素主要 是遗传的变异和选择。 现代达尔文主义认为，决定生物进化的因素 是突变（加上基因重组）、自然选择和隔离。
二、 物种的形成
物种是生命存在 的最基本单元，它们 有共同的起源，经过 几十亿年的进化，形 成庞大的分类系统。
（一）达尔文的物种形成观点
达尔文认为，使新物种从旧物种中产生 的主要因素是自然选择。自然选择以微小的 不定变异为原始材料，通过生存斗争，保存 和累积有利的变异，经过许多世代，才形成 新的生物类型。那么，自然选择是通过什么 步骤促使物种形成的呢？达尔文指出：“自 然选择能引起性状分歧，并且能使改进较少 的及中间类型生物大量灭绝。根据这些原理， 各个纲在全世界的无数生物之间的亲缘性质， 以及它们彼此之间所具有明显区别，就可得 到解释。”
导致物种出现这个明确的界限(即间断性)的重 要原因在于隔离。达尔文和华莱士很早就认识到隔 离在物种形成中的重要作用，他们的工作为隔离现 象的进一步研究提供了基础。现代研究认为，隔离 一般按性质可以分为两类：一类是空间性的地理隔 离，另一类是遗传性的生殖隔离。


地理隔离也称空间 隔离，通常是由于地理 屏障将两种群隔离开， 阻碍了种群间个体交换， 使种群间基因流受阻。 例如，对于陆生生物， 这种障碍可能是水域 （如海、河）、山脉或 沙漠等。对于水生生物 来说，障碍一般是陆地。
间断平衡进化模式认为大进 化的主要方式由长期的进化 停滞期(stasis)和短期的快速 进化期组成。物种形成主要 出现于种群分布范围边缘的 小型、分离的种群。由于互 交，突变可以迅速地在小种 群内扩散开来，在这种小型、 分离种群中，随机的基因漂 移及基因突变起主要作用， 而自然选择则只起次要作用， 主要的进化出现于种形成时 期，当新种形成后，就很少 有进化改变。
（1）遗传变异
现代遗传学指出，由于遗传物质的变化（如 基因突变等）所造成的变异，一般是遗传的，这 种变异称为遗传变异。 现代达尔文主义论认为，遗传变异的主要原 因在于遗传基础或基因型的变化，即突变（包括 基因突变、染色体畸变）和基因重组。
2 中间类型的绝灭
所谓中间类型是指性状分歧不大，介于较 早发生和较晚发生的之间的类型。这种类型最 容易灭绝，因为它们在习性、体质和结构上彼 此最相近，所需要的生活条件也最相近，由于 剧烈的生存斗争，便遭淘汰，而分歧显著的， 具有更有利变异的个体得到存活，于是逐渐形 成了种与种之间的界限。达尔文根据性状分歧 有利的原理，结合自然选择和绝灭原理，比较 合理地说明了物种形成的过程。
（2） 适应辐射进化
适应辐射指的是从一个祖先类群迅速地产生许多 新物种，包括两种情况：当某一类群产生了一种进化 革新，使得它们能更好地适应环境或开拓新的生活方 式，如三叶虫在早寒武纪开始由于获得了硬壳，在短 期内就演化出了30个科(Harrington1959)。另一个是 鸟类，由于出现了羽毛，并发展了飞翔新功能，在白 垩纪得到初步发展并从新生代初开始了适应辐射，占 据了整个空中领域。
（5） 重复进化

（6） 协同进化

重复进化是在一个演化支系 的历史中，在不同时间重复 衍生出形态相似的分支，在 每个重复分支之间常有上百 万年的间隔。重复演化只能 在化石记录特别完整、地理 分布广泛、高精度采样的情 况下建立，如新生代的浮游 有孔虫。重复演化常常是从 一个不太特化而且形态 往往 很少演化的基干线系发生。 分支出来的相对特化种容易 绝灭，但当环境允许时，可 以从基干线系再重新演化出 来。
任何生物都有起源、发展演 化与衰亡的过程。物种是生物多 样性的基本层次，是遗传基因的 载体，也是生态系统的组成成分， 讨论物种起源对理解遗传多样性、 生态系统多样性起源、演化有重 要意义。
一、 物种的概念


约翰·雷（1686） 认为，物种是一个繁殖 单元。“经过长期而大 量的观察后，我相信在 确定一个物种时，除了 可以把通过种子繁殖而 使之永远延续的特点作 为标准外，没有其他更 适合的标准了……”。
1 性状分歧
性状分歧（character divergence）是指生物 生活在各种环境里，向不同方向变异和发展，形成 多种性状的现象。 达尔文认为性状分歧对生物的生存和发展是有 利的。因为就简单的情况来说，任何一个物种的后 代，其所有的构造、体质及习性愈分歧，则在自然 组成中也愈能摄取许多特殊的地位，使他们的数目 增加。就以肉食动物四足兽为例，它们在所在地域 内所具有的数目已相当可观了,假如听任它自然增加 （在这地域的条件不起变化的情况下）,则只有它的 变异的子孙能占取目前为其他动物所占据的地位， 才能有更好的效果。 达尔文认为，在物种形成的过程中，除了性状 分歧之外，还必须要结合中间类型的绝灭，才能使 新物种逐渐形成。

分化式
四、 生物进化的规律
生物进化的研究包括有两个级别，小进化和大进化。小进化以现代 生物种群和个体为对象，研究其短时间内的进化，即某种群从一代到下一 代等位基因(alleles)频率的改变。大进化是长期(几千年至几百万年)的基 因变异方式及物种形成的过程。长时间尺度的进化方式不易被搞清，但我 们可以查明过去所发生过的事实，从而解释过去发生这些变化的方式。至 于小进化和大进化的关系，一些人认为，大进化只是小进化长期变化的积 累，而另一些人则认为大进化肯定还涉及了其它机制。
三、 物种形成的方式
继承式
渐变式 物种形成有多种方式 骤变式 继承式是指一个种在同一地区内逐渐演变成另一个种； 分化式是指一个物种在其分布范围内逐渐分化成两个以上 的物种。 骤变式物种形成是一种比较迅速的物种形成方式，一般不 通过亚种的阶梯。其中又可以分为以下三种类型： 通过杂交产生新种； 通过染色体结构变化产生新种； 通过多倍体形成产生新种。
平行演化是指不同类型的生物由 于相似的生活方式而产生相似的 形态。平行演化往往指的是亲缘 关系较近的两类或几类生物。例 如，当有袋类在渐新世末期最终 迁移到澳大利亚后，由于在那里 缺乏真兽类(即有胎盘类)竞争而 得到辐射发展，产生了与旧大陆 哺乳动物相似的类型，包括袋狼、 袋猫、袋飞鼠、袋鼹、小袋鼠等。 但是，也有人把这作为趋同演化 的例子。
（4） 重演律及异时发生
重演律是德国的海克尔 (E．Haeckel) 根据动物形态学和胚 胎学的研究成果所提出的定律，即生物在个体发育(这里指其胚 胎发育)过程中，重演其祖先的主要发育阶段。例如哺乳动物的 早期胚胎都很相似，都有鳃裂，似乎重现了它们远古生活于水中 的共同祖先的特征。当然，个体发育重演系统发育只是一种简单 的、迅速的重演，不是完全重演。否则，只研究人类的胚胎发育 过程，就能解决人类起源的问题了。而事实上人类起源是目前最 具争议的科学问题之一。后来的研究表明许多个体发育阶段并不 重演它们祖先的成体形态。
（二）现代达尔文主义的物种形成观点
现代达尔文主义认为：生物进化是一个永恒的演化过 程，这个过程包括突变、遗传平衡以及各种隔离等基本要 素。在物种形成问题上，现代达尔文主义基本上同意达尔 文的观点，并在此基础上做了进一步的研究，明确指出， 物种形成过程中主要有三个环节： 1. 突变和基因重组 2. 自然选择 3. 隔离 杜布赞斯基等人特别在隔离问题上进行了广泛的深入 的研究，充实和丰富了达尔文关于物种起源的学说。