花药的发育和花粉粒的形成

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尚在四分体时，花粉壁即开始形成，在其胼胝质壁内侧和质膜之
间首先发生纤维素的初生外壁(原外壁primexine)沉积。
在初生外壁发育的同时，在质膜上形成许多圆柱状突起，穿过初 生外壁。单核花粉粒游离时，柱状结构上渐渐沉积孢粉素，其顶
端和基部各自向四周扩延，按一定形式连接成各种形态的雕纹，
初生外壁已发育成花粉外壁(exine)。 外壁形成时有些部位没有积累壁物质而留有空隙，将来形成花粉 的萌发孔(germinal pore)或萌发沟，花粉在柱头上萌发时，花 粉管即从此处伸出。
孢子之间的独立性，对于植物的遗传与进化都有重要意 义。
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减数分裂完成后，在绒毡层分泌的胼胝质酶作用下，
将花粉四分体的胼胝质壁溶解，幼期单核花粉粒从四分 体中释放出来。 单核花粉粒进一步发育才能形成成熟花粉粒。
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（2）单核花粉ຫໍສະໝຸດ Baidu的发育
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刚游离出来的单核花粉粒，细胞壁薄，细胞质浓 单核花粉粒继续不断地从解体的绒毡层细胞取得
这些特征在各种植物中非常稳定，是由遗传
因素控制的。
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花粉的形状多种多样 有些植物的幼期单核花粉粒始终保留在四分体中，发育为含4、
8、16、32和64个花粉粒的复合花粉。这种复合花粉见于杜鹃花科、
夹竹桃科、豆科和灯心草科等植物中。 花粉粒的大小，差异很大。 大多数植物花粉粒的直径在15～60μm之间。如大型的如紫茉 莉为250μm，小型的勿忘草仅2～5μm，大白菜约20μm左右，水 稻为42～43μm，小麦为45～60μm。
纤维素、类胡萝卜素、类黄酮素、脂质及活性蛋
白质等。
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花粉粒内壁
较薄且柔软，但在萌发孔处较厚，在花粉管
萌发前有暂时封闭萌发孔的作用。
主要成分：纤维素、半纤维素、果胶酶及活
性蛋白质等。
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花粉外壁和内壁不同于一般植物的细胞壁
含有生物活性的蛋白质及酶类
外壁蛋白与内壁蛋白的来源、性质及功能不同。
外壁蛋白是由绒毡层细胞合成、转运而来。
Ⅰ 对花粉母细胞和花粉粒的发育起重要的营养和
调控作用。 Ⅱ 合成和分泌胼胝质酶，使单核花粉粒适时分离 而正常发育。 Ⅲ 合成和分泌识别蛋白并转移到花粉粒外壁上。
Ⅳ 合成和分泌孢粉素并转移到花粉粒外壁上。
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花药的发育过程
原表皮 药室内壁 周 缘 细 胞 孢原 细胞
平 周 分 裂
表 皮 纤维层 花粉囊壁 中 层 ……消 ……消 失 失 （小孢子） 四分体 n 单核 花粉粒 n
1）特征
细胞大，核较大，质浓，细胞器丰富。
初期细胞中含单核，后来发生核分裂，但不形成细胞壁，就形
成了双核、多核或多倍体核结构，表明绒毡层细胞具有高度的
代谢活性。
细胞含有较多的RNA、蛋白质、酶、丰富的油脂、类胡萝卜素 和孢粉素等物质。它对花粉粒的发育形成起着重要的营养和调 节作用。
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细胞能合成和分泌胼胝质酶，能适时分解花粉母细胞和四分体 的胼胝质壁，使单核花粉粒互相分离而保证正常发育。
第二节
花药的发育和花粉粒的形成
1
主要内容
一、花药的发育 二、花粉粒的形成过程 三、花粉粒的形态
四、花粉粒的结构
五、花粉粒的内含物 六、花粉败育和雄性不育
2
一、花药的发育
来源于雄蕊原基,经细胞分裂、分化，逐渐 伸长 顶端膨大成花药，基部伸长成花丝。
3
4
雄蕊
花丝
结构
外为一层表皮 内为薄壁组织 中央有一个维管束贯穿 结构
用外界物质起作用。 色素（花青素、糖苷等） 无机盐
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六、雄性不育与花粉败育
雄性不育 (male sterility) 可遗传
定义
由于遗传或生理原因，花中的雄蕊发育不正常， 不能形成正常的花粉粒或正常的雄配子，但雌 蕊发育正常的现象。
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表现
缺少雄性个体或雄性个体高度缺陷，雄蕊异常。
如花药消失，萎缩，花药不产生花粉或产生败育花粉。 花药绒毡层细胞过度生长，延迟退化或提早解体，花粉
胞质分裂时不均等，在两核间形成弯向生殖核的 弧形细胞板。最后形成了大小悬殊的2个细胞，大的为 营养细胞(vegetative cell)，小的为生殖细胞 (generative cell)。
两细胞之间的壁主要由胼胝质组成。
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营养细胞
包括了原来单核花粉粒的大液泡和大部分细胞质， 并富含营养物质和生理活性物质。 营养细胞形成后很快进人旺盛代谢活动期，细胞核 继续增大，细胞器数量增加，液泡逐渐变小，细胞体
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花粉外壁的内侧为内壁(intine)，它的发育常在萌发
孔区开始，然后遍及整个花粉外壁内侧。
花粉壁物质在四分体时期由花粉粒自身供应，当
四分体分离成单核花粉细胞时，则由花粉自身和 绒毡层共同供应。
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三
花粉粒的形态
花粉粒的形状、大小，外壁的雕纹特征，萌
发孔的有无、形状、数量和分布等特征随
植物种类而不同。
幼小花药：外层为原表皮；内侧为基本分生组织。
花药四个角隅的细胞分裂较快，使花药形成四棱形。 四棱处，原表皮内侧分化出一列或几列孢原细胞 (archesporial cell)
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细胞体积和细胞核大、质浓，平周分裂形
成内外两层，外层细胞组成周缘细胞 (parietal cell)， 内层细胞成为造孢细胞(sporogenous cell)。 中部细胞分裂、分化形成维管束和薄壁细 胞，构成药隔(connective)。
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四、花粉粒的结构
40
四
花粉粒的结构
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花粉粒的结构
外 壁 细胞壁 内 壁 2-细胞（或3-细胞） 生殖细胞 营养细胞
精子 精子
雄配子体：成熟的2-细胞（或3-细胞）花粉粒 雄配子：成熟的3-细胞花粉粒中的精细胞 42
花粉粒外壁
较厚、硬而缺乏弹性。外壁雕纹变化很大，常构成
美丽的图案。 主要成分：孢粉素，化学性质稳定，具有抗高压、 抗酸碱、抗酶解特性，能长期保存花粉外壁及其 上的雕纹，有益于对花粉的鉴别。
9
周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞， 自外向内逐渐形成药室内壁(endothecium)、中层 (middle layer)和绒毡层(tapetum)，与花药表皮共同构成 了花粉囊壁。
在周缘细胞分裂的同时，造孢细胞也进行分裂，形成 多个花粉母细胞(pollen mother cell-PM)，少数植物的造 孢细胞不经分裂可直接形成花粉母细胞，以后再由花粉 母细胞经减数分裂形成许多花粉粒。
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花 药 原 基
绒毡层 （小孢子母细胞）
分裂
花 粉 囊
造 胞 细 胞 中部细胞
或 长大
花粉 母细胞 2n
减数分裂
维管束 薄壁细胞
药隔
二
花粉粒的形成过程
1、花粉粒的形成与发育
（1）花粉母细胞的减数分裂与单核花粉粒的 形成
（2）单核花粉粒的发育
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（1）花粉母细胞的减数分裂与单核花粉粒的形成
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营养物质以淀粉、脂肪为主。 果糖、葡萄糖、蛋白质和氨基酸。脯氨酸的含量常是花粉育
性的重要标志，不育的花粉中脯氨酸少。
多种维生素，尤以B族维生素最多。 植物生长调节物质（生长素、细胞分裂素、赤霉素、乙烯 等），可抑制或促进花粉生长。 酶（淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果酸酶和纤维素酶等），对
花粉管生长过程中物质代谢、分解花粉的贮藏物质及吸收利
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11
一个花粉曩的放大（示花粉母结构）
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2、花粉囊壁的结构和功能
药室内壁
1 2 3 4
13
花药壁的结构与功能
①表皮 来源于原表皮 有气孔分布 外表具角质膜
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②药室内壁
位于表皮内侧，单层细胞，常贮藏大量淀粉和其他营养物质。
花药接近成熟时，细胞径向增大，贮藏物质消失。 细胞壁 (外切向壁除外)产生不均匀的条纹状加厚(同侧2个花粉 囊交接处的药室内壁不发生此种变化)，成分为纤维素(药室内 壁又称纤维层 fibirous layer)。 花药成熟时，药室内壁失水，由于其细胞壁的加厚特点所形成 的拉力，致使花药在抗拉力弱的、仍由薄壁细胞组成的药室内 壁处纵向开裂，若两侧的2个花粉囊相连通，花粉沿裂缝散出。
厚，细胞核位于细胞中央。
营养物质和水分，细胞体积迅速增大，细胞质明显液
泡化，逐渐形成中央大液泡，细胞核随之移到花粉粒
一侧(单核靠边期)。
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随着单核花粉粒的生长发育，细胞核进行一次有
丝分裂，形成2个细胞核，贴近花粉粒壁的为生殖核
(generative nucleus)，靠近大液泡的为营养核
(vegetative nucleus)。
合成的蛋白质运转到花粉壁构成花粉外壁蛋白质，这是一种识
别蛋白。在花粉与雌蕊的相互识别中，对决定亲和与否起重要 作用。 如果绒毡层发育和活动不正常，则花粉发育不正常，出现雄性 不育现象。
绒毡层细胞在花粉母细胞减数分裂形成四分体时期，发育达到
顶峰，以后出现退化，待花粉粒成熟时，绒毡层完全解体。
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2）绒毡层对花粉粒发育的作用
积增大。
为生殖细胞的活动提供营养保证
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生殖细胞
呈凸透镜状，含少量细胞质。
生殖细胞形成不久，细胞核的DNA含量通过复制增
加了一倍，为进一步形成2个精子建立基础。
同时整个生殖细胞从最初紧贴着花粉粒内壁，逐渐
沿壁推移、收缩、脱离开来，成为圆球形，游离于营
养细胞细胞质中。 生殖细胞由于其外围的胼胝质壁解体消失而成为仅 有质膜包被的裸细胞。形成“细胞中有细胞”的独特 现象。
减数分裂开始，花粉母细胞逐渐积累胼胝质，在初
生壁与细胞质膜之间形成胼胝质壁，并逐渐加厚，胞间 连丝被阻断。花粉母细胞经过减数分裂形成的4个单核 花粉粒(小孢子)(microspore)，被包围于共同的胼胝质壁
之中，而且小孢子之间也有胼胝质分隔。
胼胝质是低渗性的，能允许营养物质通过，但对细
胞间信息大分子的交换可能有阻止作用，因而保持了小
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花粉粒的形成过程
（小孢子母细胞）
花粉母细胞 2n
减数分裂
四分体 n
营养细胞 n 单核花粉粒 n 成熟花粉粒 n
（雄配子体）
生殖细胞 n
二（细）胞花粉 （二核花粉粒）
精细胞 n 精细胞 n
雄配子
三（细）胞花粉 （三核花粉粒）
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三、花粉粒的形态
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2、花粉粒的类型（1）
二细胞型花粉粒 只含有营养细胞和生殖细胞的成熟花粉粒 如棉、桔柑、茶等。（70％的被子植物）
内壁蛋白由花粉自身合成
外壁蛋白是花粉与雌蕊组织相互识别的物质基础。
内壁主要含有与花粉萌发及穿人柱头组织有关的
酶类。
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萌发孔
双子叶植物：3 孔（沟）及衍生类型 单子叶植物：单孔（沟）及衍生类型
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萌发孔
外壁不增厚的部位，是花粉粒萌发时花粉管伸出之处。 形式多样 如孔、沟等
数量变化较大
萌发孔：水稻、小麦等禾本科植物只有1个，棉花有8～16
花粉传粉后，在萌发的花粉管内生殖细胞有丝分裂形
成2个精子。
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2、花粉粒的类型（2）
三细胞型花粉粒 包括一个营养细胞和2个精子的成熟花粉粒 如水稻、小麦、油菜等。
花粉在散出之前，生殖细胞进行有丝分裂，形成2个
精细胞
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3、花粉粒壁的发育
在花粉粒发育过程中，除细胞内部发生变化外，花 粉壁也相应经历了一系列建造过程。
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生殖细胞
无细胞壁
核结构紧密，染色较深
细胞质较少，RNA含量较低，核蛋白体密度较低，内 质网不显著，线粒体小而嵴发育差，有成群的微管 (维持细胞的形状)。 代谢活动较弱
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五、花粉内含物

主要贮藏于营养细胞的细胞质中 包括营养物质、各种生理活性物质和盐类。 对花粉萌发和花粉管生长有重要作用。
个，锦葵科植物多至50个以上，但樟科植物却无萌发孔。 萌发沟的数量变化较少：油菜等十字花科植物有3条沟。
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营养细胞
细胞较大
核结构疏松，核孔较多，核质常向外扩散，染色较浅。
细胞质多，细胞器丰富，RNA含量较高(对花粉管的
生长和生殖细胞分裂是必要的)，贮藏物质含量丰富， 在花粉粒发育后期，质体中常有大量淀粉粒，圆球体 逐渐增多，甚至成为细胞质的一个主要组成部分。 代谢活动较旺盛
在花粉囊交界处有唇细胞。
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③中层 药室内壁的内方，1至数层较小的薄壁细胞。 在造孢细胞向花粉母细胞发育过程中，中层细 胞内贮藏物质渐被其消耗而减少，同时由于受 到花粉囊内部细胞增殖和长大所产生的挤压， 中层细胞较早解体而被吸收。 成熟花药中一般已不存在中层（百合除外）
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④绒毡层
花粉囊壁的最内层细胞，与造孢细胞直接毗连。
花药
花粉囊：产生花粉粒的处所
药隔：花药中部，连接着花粉囊 由薄壁细胞及维管束组成 功能 花粉囊：产生花粉粒 药隔：供应花药发育时所需的水 分和养料
5
功能
开花时，花丝以居间生长 方式迅速伸长，将花药送 出花外，以利花粉散播。
花 药
1~5花药的发育过程
花药的发育 花 药
6
1、花药的发育过程
7
花药的发育