第五章 果蔬冷害与冻害.ppt

黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图
（二）生理学变化
1、呼吸代谢失调：不正常的呼吸反应
例如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜， 遭受冷害后常出现较高的呼吸强度。
植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下，对 植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。例 如将黄瓜放置5℃下短期贮藏4天，移置25℃中，呼吸作用 虽突然升高，但很快降低到原来水平(即未经冷害处理的 25℃的呼吸水平)。但在5℃中贮藏8～10天的，移到正常温 度下，呼吸作用持续升高，不能再恢复到原来水平，并出 现冷害症状。
易感性或冷敏性（chilling-sensitive）：当园艺产品受 冷害后会发生一系列不正常的生理活动，园艺产品对这些 不正常的生理活动的适应与抵抗能力的强弱称之为易感性 或冷敏性（chilling-sensitive）。
受强寒流袭击 永春万亩枇杷受冷害
➢一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育处于高 温多湿的气候环境中，形成对低温很敏感的特性，在生长 过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大。 ➢起源于热带、亚热带植物的果实、蔬菜或贮藏器官(如甘 薯的块根)，在过低温度下贮藏也会引起冷害。甚至某些 原产于温带的果蔬，如苹果中的一些品种，贮藏不当，同 样会遭受冷害。 ➢一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现出冷害 症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至20一25℃较 温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会被发展和察觉出 来。
成熟度
红熟番茄 绿熟番茄
贮藏温度 （℃）
0-0.5
10-12
3、果蔬组织的生理状况及化学组成
4、采收期
蔬菜的不同采收期、果实的不同区域。 如夏季，6月份采收的青椒 6℃下，38小时有乙烯产生。 秋季，10月份采收的青椒 6℃下，4 d.无乙烯产生。 安久梨（西洋梨系统品种）； 在冷凉区采收的果实，0℃储藏可以后熟。 在热区采收的果实，0℃储藏无法后熟。
又如广东甜橙在1～3℃或常温(平均温度为15 ℃)下贮藏4～ 5个月，由于低温伤害而出现的褐斑，较之中间温度(如4～6℃或 7～9℃)少得多。在较低温度下，一定时间内之所以出现冷害症 状较少、较轻的原因，有人认为低温可能抑制了果品的代谢活动， 因而使冷害症状发展缓慢。
相对湿度
对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度，可以减轻 冷害。
导致呼吸代谢失调原因： （1）低温引起正常新陈代谢失调，酶促反应从平衡状态
变为不平衡状态，无氧呼吸增大，使一些有毒的代谢 产物如乙醛、乙醇等，在细胞内积累。 （2）呼吸途径和电子传递途径改变：
黄瓜冷害温度下的呼吸强度变化特点
储温/℃
0 5 10 CK 20
第8d时呼吸强度/ （mgC02/ kg.h）
1、内在因素
种类和品种：果蔬种类和品种不同，其冷敏性存在较大 差异。尤其是原产地。植物对冷害的敏感性受基因决定
种类和品种 李子、青椒 红茄 龙眼 Kent芒果 紫花芒果 椪柑 蕉柑
冷害温度（℃） 7 2 0 13 8 7-9 4-6
2、发育阶段与成熟度
未成熟的果实对低温较敏感，易受冷害。成熟果实冷 敏性较低。一般产品越幼嫩，对冷害越敏感
低温对植物的危害，按低温程度和受害情况可分为 冷害(零上低温)和冻害低温两种。
第一节 果蔬贮藏期间的冷害
冷害(chilling injury):指由水果和蔬菜组织冰点以上 的不适低温造成的伤害。
梨的冻害
一、冷害症状及其影响因素
（一）冷害的症状及其特点：
➢外表受到损伤，出现斑点，表皮凹陷，失色或组织出现 水渍状，果肉、维管束或种子内部褐变，组织裂开，果 实不能完熟，或衰老进程加快，抵抗力减弱，易遭病菌 侵害，容易腐烂，成分发生变化(特别是香味和风味发生 变化)，种子丧失发芽力等。
O2高浓度及低浓度O2都会加重冷害发生，一般认为O2浓度 为7％安全。CO2高浓度会诱导冷害发生。
化学药物：
产品对冷害抗性有关的药物Ca++，Ca++越低，则对冷害 越敏感。
二、果蔬冷害的生理生化变化
（一）细胞的变化 1、膜透性改变：通常使膜的透性增加 （冷害导致细胞
膜收缩，膜体龟裂、破损，破坏膜的选择透性，引起 细胞内物质外渗） 2、细胞核亚细胞结构的变化： 线粒体膨胀 质壁分离 细胞核、质膜、液泡膜破坏 3、原生质流动异常：原生质流动减缓或停止。
气体成分
改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害的发生。
对于某些果蔬商品用低浓度02，和高浓度CO2进行气 凋贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、葡萄柚、青梅、 黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和小西葫芦等。但气调贮藏 也有加重冷害的报道：如黄瓜、石刁柏和灯笼辣椒等。 为此，气调贮藏能否减轻冷害的发生，受果蔬种类、O2 和C02浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。
第五章 果蔬采后生理失调
<教学目标> 1、掌握果蔬冷害冻害的相关概念。 2、掌握影响冷害、冻害的因素及减轻措施。
果蔬采后生理失调（生理病害）：
指由非病原菌微生物引起的果蔬成熟衰老正 常生理代谢紊乱，造成组织结构、色泽和风味 等发生不正常变化，使果蔬产品的食用品质和 经济价值降低的现象。
低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生 物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜，对保持新鲜 果蔬的风味ຫໍສະໝຸດ Baidu品质，控制成熟、衰老和延长贮藏期是十 分有效的。但不适当的低温，则会使采后的果蔬产品受 到不同程度的伤害、出现各种生理失调，严重时会造成 细胞和组织死亡，品质败坏，失去商品价值。
➢蛋白质变性。
➢PAL和绿原酸氧化酶活性上升，导致组织褐变，SOD活性下 降。
（3）游离氨基酸和氨大量积累，脯氨酸含量显著增加（细 胞膜结构破坏的结果）。脯氨酸的积累既反映了细胞结构和 功能受损的程度；同时，也有其适应的意义，采取一定的措 施提高其含量，又能起到保护作用
（4）多胺(Polyamines,Pas.)含量增加。
多胺广泛存在于有激素参与的细胞和组织中，一般分为 尸 胺 (Cadavarine,Cad.) 、 腐 胺 (Putrescine,Put.) 、 精胺(Spermine,Spm.)、亚精胺(Spermidine,Spd.)4种。 由于多胺是阳离子，认为其可以通过稳定DNA而保持细 胞的完整性，多胺有类似于自由基清除剂的作用。 D.Valero,D.Martinez Romero et al.(1999a,2002a.) 认为，多胺对果实的保鲜作用，包括防止果实褐变、诱 导果实产生机械抗性，推迟乙烯及呼吸高峰的到来，减 少冷害及减轻冷害
呼吸强度与温度的变化曲线示意（冷害温度确定）
2、刺激乙烯生成
很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温处理以后，乙烯生 成量明显增加。进一步研究表明在乙烯生物合成途径中， 低温加速了SAM→ACC的反应进程，因为低温处理能显著提 高参与此反应的ACC合成酶的活性。梨和蜜露甜瓜
E1
E2
E3
（MET）
（SAM） （ACC）
➢ 冷害症状特性特点：累加效应、延迟表现。
➢ 这些因冷害而出现的变化，会大大地缩短果实、蔬菜 的贮藏寿命，严重影响商品价值，在果蔬贮运保鲜中 造成的经济损失（商品性、食用性的影响）
冷害的临界温度 小于13℃ 香蕉 甜椒及绿熟的番茄； 小于10℃ 黄瓜，蕃瓜，西瓜 小于7℃ 茄子，菜豆 小于5℃ 厚皮甜瓜 0 ℃左右 苹果、梨、桃、马铃薯
C2H4。
冷害刺激ACC（E2）酶（吡哆醛磷酸化酶（ACs）的合成。）
3、对物质代谢产生的影响
（1）碳水化合物：据报道有些果蔬商品在低温中贮藏， 碳水化合物代谢发生了变化，如马铃薯块茎经低温贮藏 后，还原糖含量明显提高；在葡萄柚的果皮中还原糖的 含量也随抗冷性的增强而提高．将番茄幼苗在较低夜温 下假植，其抗冷性要比在较高夜温下生长的要强，据分 析低温降低了植物对碳水化合物的利用，但却加速了淀 粉转向可溶性糖方向的水解和诱导转化酶催化蔗糖向还 原糖转化．因此，可以认为抗冷性强的品种，与在低温 下能生成更多的可溶性糖有关。
凹陷，褐变 果皮变黑 果肉褐变。 果皮凹陷、水渍状腐烂、后熟不良 果实异味。3～4℃为冷害高峰。果实糠化，味淡，褐变 凹陷、变色 果皮凹陷、水渍状斑点、腐烂 烫伤病、籽褐变、腐烂 凹陷、腐烂 凹陷、腐烂。 凹陷、籽褐变。 纹状褐变、淀粉转化加剧，糖份增加
哈 密 瓜 低 温 冷 害
（二）影响冷害的因素
（5）有毒物质的积累 ➢无氧呼吸产物：乙醇、乙醛、酚类、α-酮酸，绿原 酸。 ➢异常N代谢产物：造成游离氨和氨基酸含量增加引起 细胞伤害（香蕉冷害产生过多酪氨酸、多巴胺） ➢过氧化产物：自由基的产生。
鲜枣低温冷害
三、冷害发生的机理
1、细胞膜脂相变理论（由液晶态转变为固态的凝胶态） 损伤生物膜 破坏膜功能 引起膜收缩，膜体出现龟裂，破损 破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗 线粒体膜受到破坏，影响呼吸链电子传递，出现氧化 磷酸化解偶联作用
3.0～9.0 4.4～12.8 6.1～10.0 0～1.0
5.0～8.0 0～1.0 6.0～7.0 6.1～7.0 1.0～0 7.2～10.0 7.2 7.2～9.0 2.2～4.4 4.4 7.2 3.3～4.4（10.0春收）
症状 果肉、果心溃变（flesh collapse.core-browning）、形成软虎皮 病（Soft or Deep scold） 果肉、果心溃变（flesh collapse.core-browning） 无法催熟、果皮褐变 果皮凹陷、水渍状腐烂 果皮凹陷，红褐色斑点，囊瓣膜变红 果皮凹陷，褐变。存在中温现象，广东甜橙1～3℃比4～6℃或7～ 9℃下要轻* 果皮凹陷，组织肿胀，腐烂 果皮黑变，后熟不良 后熟不良，果肉褐变 储后生温发生烫伤病
据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100％的 环境中，在0℃下果实表皮出现的冷害陷斑，较在相对 湿度为90％的为少。有人将辣椒在0℃及相对湿度为88 ％～90％中贮藏12天，有67％出现陷斑；而在同样时间 和温度下，贮藏在相对湿度为96％～98％，只有33％出 现陷斑。显然，对这类蔬菜说来，调节贮藏湿度接近 100％，冷害减少，而低湿则促进冷害症状的出现。
2、外界环境因素
温度 在环境因素中，影响冷害的主要因素是温度。在导致发生 冷害的温度下，温度高低和持续时间的长短乃是果蔬产品 是否受害和受害程度的决定因素。
低于冷害临界温度：时间越长，冷害发生率越高 低于冷害临界温度，温度越低，冷害发生率严重程度越大
在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温持续时间越长， 则冷害受害程度越严重。但对某些水果说来，温度与冷害的关系， 又不完全同于上述规律，如葡萄柚在稍低于最适宜温度下却比在 较低的温度下更快地显现冷害症状。据报道葡萄柚在0℃或10℃ 下贮藏4～6个星期后极少出现冷害症状，而在0℃与10℃之间的 中间温度，则常会出现严重的表皮凹陷斑纹。
种类 苹果（红玉、桔平、旭）
低于该温度 /℃ 2.2～3.3
梨（鳄梨）
5.0～8.0 （5～12 ）
香蕉（绿、黄果）
11.7～13.3
葡萄柚
10.0℃
柠檬
10.0～15.4
橙（品种各异，存在中温现象。） 2.8～5.0
柑橘（品种各异） 芒果 菠萝 樱桃（部分品种）
梅（部分品种） 荔枝 橄榄 番木瓜、木瓜 桃与杏、李 扁豆 黄瓜 茄子 甜瓜 西瓜 柿子椒 土豆
低温贮藏果蔬可溶性碳水化合物含量的增加提高组织 的抗冷性与其抗逆性有关。结果是： 提高了细胞渗透势，降低了细胞的水势，减少了水 分的流失。 碳水化合物与细胞组分分子连接，对细胞膜与酶起 到稳定作用。 为细胞提供能源。
（2）蛋白质与酶活性的变化：
➢蛋白质的合成速率下降，分解速率增大；可溶性蛋白含量 增加。
11.5
26.85
39.41
30.0
升温至20℃（8d）时的呼吸强度/ （mgC02/ kg.h）
158.33
118.51
65.4
30.73
冷害温度的确定：冷害的温度依下而定，把呼吸强度的 对数值作纵坐标，温度的倒数×104 作横坐标，那么呼 吸强度与温度的变化曲线（该曲线又称为阿累尼乌斯曲 线）发生折点时的温度即为冷害温度
0℃以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物的细胞器 如叶绿体、核糖体等，都有不同程度的影响。