生理学——细胞的功能
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
＋＋＋＋＋＋－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋ －－－－－－＋＋＋＋＋＋－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－
2. 传导机制 动作电位（阈上刺激）→局部电流（local current) →邻近膜去极化→到达阈电位水平→邻近膜产生 动作电位→兴奋在同一细胞上传导
3. 动作电位在有髓鞘纤维上的传导
强度－时间变化率
阈刺激概念
刺激与兴奋的关系
刺 激
可兴奋 组织
动作 电位
骨骼肌－收缩 神经－释放递质 腺细胞－分泌
兴奋 excitation
动作电位 action potential
（三）细胞兴奋后兴奋性的变化
绝对不应期（absolute refractory period）
兴奋性为0
相对不应期（relative refractory period）
动作电位
下降支 复极化 （+50到-70 mV ）
负后电位-后去极化 后电位
正后电位-后超极化
（大于-70 mV）
4. 特点：“全或无”现象（“all or none”)
A. 动作电位大小与刺激强度无关 阈值：能引发动作电位的最小刺激强度
当刺激未达阈值时，动作电位不会出现，一旦达到阈电位 水平 ，动作电位便迅速产生，并达到最大值，其幅度和 波形不随刺激的强度增强而增大。
K+ 轻度 EK 的负值 RP （去极化）
（2）离子通透性：
K+ permeability RP （超极化） Na+ permeability RP （去极化）
（3）Na泵活动性：
Na泵活动性 RP （超极化）
五、动作电位（action potential, AP）
（一）概述
1. 定义：在静息电位的基础上，给细胞一个
B. 动作电位大小与传导距离无关 传播是不衰减的
（二） 产生机制
膜内外Na+的浓度差
静息时内负外正的电势能差
膜对Na+的通透性突然增加
Na+的平衡电位
ENa
=60log
[Na+]o [Na+]I
(mV)
（1）电化学驱动力
动力：电-化学梯度 基础条件： 当膜对某离子的通透性增大，膜电位发生改变；
Em = Ex , net force = 0
五、可兴奋细胞及其兴奋性
（一）兴奋和可兴奋细胞
1. 兴奋
是指动作电位或动作电位的产生过程
2. 可兴奋性组织或细胞
在受到刺激时，能够产生动作电位的组织 或细胞
3. 兴奋性
组织或细胞对外界刺激后产生动作电位 的能力
（二）刺激与兴奋性（excitability）
刺激
概念 三要素
刺激时间
t
t/q
q
刺激强度
（三）动作电位的传播
1. 动作电位在无髓鞘纤维上的传导
＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋ －－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－
－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋ ＋＋＋＋＋＋－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－
Net force = Em - Ex
假定静息电位Em = -70mV，ENa = +60mV，EK = -90mV：
Na+驱动力: Em- ENa=-70mV-(+60mV)=-130mV K+驱动力: Em- EK=-70mV-(-90mV)=+20mV
（2）离子的通透性 (膜电导的变化）
测定公式
膜蛋白 = 导体
对带电离子而言，膜电导就是膜对离子的通透性 (permeability)。
3. 轴向电阻 取决于胞质溶液本身的电阻/细胞直径
三、静息电位
静息时，质膜两侧存在着外正内负的电 位差，称为静息电位(resting potential, RP)。
Relative constant potential difference
细胞膜在受到阈下刺激时，在受刺激的局部出现 一个较小的去极化，而后恢复到静息电位，这一电 位波动称为局部电位。
3.局部电位特征
没有“全或无”特性，与刺激成正比 不能远距传播
电紧张性扩布(electrotonic propagation) 可以叠加
空间性总和 (spatial summation) 时间性总和 (temporal summation) 无不应期 (refractory period)
GX
=
IX Em - EX
测定方法 电压钳（voltage clamp）
原理：
Em被钳制（固定），测定出IX，利用欧姆定律计算GX。
优缺点：
适用于各种直径较大的细胞，只能观察膜电流的方向和幅 度，不能区分哪种离子电流。
1939年， Hodgkin & Hukley
利用药理学分析膜电流的实验结果
应用Na+通道阻断剂 TTX（河豚毒）,内向 电流消失。
应用K+通道阻断剂 TEA（四乙胺），外 向电流消失。
的不 影同 响程
度 去 极 化 对
和
Hodgkin和 Katz提出离子假说。他们获得了1963年生理学或医学诺贝尔 奖。他们也开创了细胞内记录（intracellular recording）生物电时代。
GNa GK
（3）动作电位产生的过程
电导是电压依从性， 由去极化激活， GNa 激活早，是动作电位 上升支基础；GK激 活晚，是动作电位下 降支基础。
兴奋性（阈上刺激 AP）
超常期（supranormal period）
兴奋性（阈下刺激 AP）
低常期（subnormal period）
兴奋性 （阈上刺激 AP）
a 绝对不应期：锋电位
b 相对不应期：负后电位前半段
+35
c 超常期：负后电位后半段
d 低常期：正后电位
mV
-55
-70
a
bc d
静息电位更接近于EK
（2）静息状态下， 膜对Na+亦有一定的通透性
静息电位并不完全等于EK
ECl: -70 - -90 mv, RP并不取决于ECl Cl-在膜两侧的分布是被动的， 膜电位的大小可以决定 Cl-在膜内的浓度
3. 钠泵的生电作用：
影响静息电位增大（超极化）
影响RP的因素：
（1）细胞外K+的浓度：
第三节 细胞的生物电现象
Bioelectrical phenomena of the cell
许多细 胞生物 电总和
心电图 脑电图 肌电图 胃肠电图
视网膜电图
一、细胞膜的电学特征
1.膜电容（membrane capacitance, Cm） 脂质双层 = 平板电容器
跨膜电位（transmembrane potential）= 膜电 位 (membrane potential)
跳跃式传导(saltatory conduction) 部位：有髓神经纤维的朗飞氏结处 特点：快速而又节能
四、局部电位
1. 阈电位（threshold potential）
是指膜电位的一个临界值，即细胞膜在受到刺 激时去极化达到阈电位时，就能产生动作电位。
2. 局部电位（loal potentialBaidu Nhomakorabea：
去极化至零电位后膜电位进一步变为正值 称为反极化，膜电位高于零电位的部位称 为超射(overshoot);
细胞先发生去极化，然后再向正常安静时 膜内所处的负值恢复，则称作复极化 (repolarization)。
四、静息电位的产生机制：
1.离子跨膜扩散的驱动力：
电化学驱动力(electrochemical driving force) net force =Concentration force + Electric force
当膜上的离子通道开放而引起带电离子 的跨膜流动时，就相当于在电容器上充 电或放电而产生的电位差，称为跨膜电 位或简称为膜电位。
The Lipid Bilayer Acts Like a Capacitor
2. 膜电阻 (membrane resistance) = 1/膜电导(membrane conductance)
静息电位和K+平衡电位：
平衡电位(Equilibrium potential) Concentration force = -Electric force Net force =0 无离子净移动，但有离子通透性
1902年，Berstein提出：细胞内外的K+不均衡分布和安静 状态下，细胞膜主要对K+有通透性，据此推测静息电位 应当等于K+的平衡电位。
平衡电位的计算– Nernst Equation
EX＝ RZlnFT
[X+]o [X+]i
R：气体常数 T：绝对温度
Z：离子化合价 F：Faraday常数
EX=
6 0Z
log
[X+]o [X+]i
EK = -97 - -102 mv
ENa = +56 - +70
2. 膜对离子的通透性：
（1）静息状态下，K+ 的通透性 是Na+的10-100倍 非门控性K+通道 神经细胞：钾漏通道 心肌细胞：内向整流钾通道
去极化：Na+内流 复极化：K+外流
再生性循环：Na+电流与膜去极化之间的正反馈
（4）离子通透性变化的机制
膜片钳实验和单通道离子电流的记录 1976年，Neher & Sakmann 1991年， 诺贝尔奖
负压吸引
关闭
牢固封接
开放
-10mV -80mV
0 5 10 15 ms
Na+通道的特点
Na+通道的激活、失活和复活过程 Na+通道的激活是瞬间的 Na+通道失活时，不因膜有去极化再开放 Na+通道的状态与蛋白质内部结构，即蛋白质的构型 和构象有关
1939年，英国 Hodgkin & Huxley 记录枪乌鲗巨大神经轴突的RP
静息电位时膜两侧所保持的外正内负状态称为 膜的极化(polarization)；
静息电位增大的过程，称为膜的超极化 (hyperpolarization)；
静息电位减小的过程，称为去极化或除极化 (depolarization)；
适当的刺激，可触发其产生短暂、可逆、 可传播的膜电位的波动，称为动作电位 (action potential, AP)。
2. 测定值：
由-70～-90mV到20～50mV，变化幅度 为90～130mV
不同细胞的动作电位
3. 动作电位的组成
上升支 去极化 （-70 到+50 mV） 峰电位 超射 （0到+50 mV ）
2. 传导机制 动作电位（阈上刺激）→局部电流（local current) →邻近膜去极化→到达阈电位水平→邻近膜产生 动作电位→兴奋在同一细胞上传导
3. 动作电位在有髓鞘纤维上的传导
强度－时间变化率
阈刺激概念
刺激与兴奋的关系
刺 激
可兴奋 组织
动作 电位
骨骼肌－收缩 神经－释放递质 腺细胞－分泌
兴奋 excitation
动作电位 action potential
（三）细胞兴奋后兴奋性的变化
绝对不应期（absolute refractory period）
兴奋性为0
相对不应期（relative refractory period）
动作电位
下降支 复极化 （+50到-70 mV ）
负后电位-后去极化 后电位
正后电位-后超极化
（大于-70 mV）
4. 特点：“全或无”现象（“all or none”)
A. 动作电位大小与刺激强度无关 阈值：能引发动作电位的最小刺激强度
当刺激未达阈值时，动作电位不会出现，一旦达到阈电位 水平 ，动作电位便迅速产生，并达到最大值，其幅度和 波形不随刺激的强度增强而增大。
K+ 轻度 EK 的负值 RP （去极化）
（2）离子通透性：
K+ permeability RP （超极化） Na+ permeability RP （去极化）
（3）Na泵活动性：
Na泵活动性 RP （超极化）
五、动作电位（action potential, AP）
（一）概述
1. 定义：在静息电位的基础上，给细胞一个
B. 动作电位大小与传导距离无关 传播是不衰减的
（二） 产生机制
膜内外Na+的浓度差
静息时内负外正的电势能差
膜对Na+的通透性突然增加
Na+的平衡电位
ENa
=60log
[Na+]o [Na+]I
(mV)
（1）电化学驱动力
动力：电-化学梯度 基础条件： 当膜对某离子的通透性增大，膜电位发生改变；
Em = Ex , net force = 0
五、可兴奋细胞及其兴奋性
（一）兴奋和可兴奋细胞
1. 兴奋
是指动作电位或动作电位的产生过程
2. 可兴奋性组织或细胞
在受到刺激时，能够产生动作电位的组织 或细胞
3. 兴奋性
组织或细胞对外界刺激后产生动作电位 的能力
（二）刺激与兴奋性（excitability）
刺激
概念 三要素
刺激时间
t
t/q
q
刺激强度
（三）动作电位的传播
1. 动作电位在无髓鞘纤维上的传导
＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋ －－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－
－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋ ＋＋＋＋＋＋－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－
Net force = Em - Ex
假定静息电位Em = -70mV，ENa = +60mV，EK = -90mV：
Na+驱动力: Em- ENa=-70mV-(+60mV)=-130mV K+驱动力: Em- EK=-70mV-(-90mV)=+20mV
（2）离子的通透性 (膜电导的变化）
测定公式
膜蛋白 = 导体
对带电离子而言，膜电导就是膜对离子的通透性 (permeability)。
3. 轴向电阻 取决于胞质溶液本身的电阻/细胞直径
三、静息电位
静息时，质膜两侧存在着外正内负的电 位差，称为静息电位(resting potential, RP)。
Relative constant potential difference
细胞膜在受到阈下刺激时，在受刺激的局部出现 一个较小的去极化，而后恢复到静息电位，这一电 位波动称为局部电位。
3.局部电位特征
没有“全或无”特性，与刺激成正比 不能远距传播
电紧张性扩布(electrotonic propagation) 可以叠加
空间性总和 (spatial summation) 时间性总和 (temporal summation) 无不应期 (refractory period)
GX
=
IX Em - EX
测定方法 电压钳（voltage clamp）
原理：
Em被钳制（固定），测定出IX，利用欧姆定律计算GX。
优缺点：
适用于各种直径较大的细胞，只能观察膜电流的方向和幅 度，不能区分哪种离子电流。
1939年， Hodgkin & Hukley
利用药理学分析膜电流的实验结果
应用Na+通道阻断剂 TTX（河豚毒）,内向 电流消失。
应用K+通道阻断剂 TEA（四乙胺），外 向电流消失。
的不 影同 响程
度 去 极 化 对
和
Hodgkin和 Katz提出离子假说。他们获得了1963年生理学或医学诺贝尔 奖。他们也开创了细胞内记录（intracellular recording）生物电时代。
GNa GK
（3）动作电位产生的过程
电导是电压依从性， 由去极化激活， GNa 激活早，是动作电位 上升支基础；GK激 活晚，是动作电位下 降支基础。
兴奋性（阈上刺激 AP）
超常期（supranormal period）
兴奋性（阈下刺激 AP）
低常期（subnormal period）
兴奋性 （阈上刺激 AP）
a 绝对不应期：锋电位
b 相对不应期：负后电位前半段
+35
c 超常期：负后电位后半段
d 低常期：正后电位
mV
-55
-70
a
bc d
静息电位更接近于EK
（2）静息状态下， 膜对Na+亦有一定的通透性
静息电位并不完全等于EK
ECl: -70 - -90 mv, RP并不取决于ECl Cl-在膜两侧的分布是被动的， 膜电位的大小可以决定 Cl-在膜内的浓度
3. 钠泵的生电作用：
影响静息电位增大（超极化）
影响RP的因素：
（1）细胞外K+的浓度：
第三节 细胞的生物电现象
Bioelectrical phenomena of the cell
许多细 胞生物 电总和
心电图 脑电图 肌电图 胃肠电图
视网膜电图
一、细胞膜的电学特征
1.膜电容（membrane capacitance, Cm） 脂质双层 = 平板电容器
跨膜电位（transmembrane potential）= 膜电 位 (membrane potential)
跳跃式传导(saltatory conduction) 部位：有髓神经纤维的朗飞氏结处 特点：快速而又节能
四、局部电位
1. 阈电位（threshold potential）
是指膜电位的一个临界值，即细胞膜在受到刺 激时去极化达到阈电位时，就能产生动作电位。
2. 局部电位（loal potentialBaidu Nhomakorabea：
去极化至零电位后膜电位进一步变为正值 称为反极化，膜电位高于零电位的部位称 为超射(overshoot);
细胞先发生去极化，然后再向正常安静时 膜内所处的负值恢复，则称作复极化 (repolarization)。
四、静息电位的产生机制：
1.离子跨膜扩散的驱动力：
电化学驱动力(electrochemical driving force) net force =Concentration force + Electric force
当膜上的离子通道开放而引起带电离子 的跨膜流动时，就相当于在电容器上充 电或放电而产生的电位差，称为跨膜电 位或简称为膜电位。
The Lipid Bilayer Acts Like a Capacitor
2. 膜电阻 (membrane resistance) = 1/膜电导(membrane conductance)
静息电位和K+平衡电位：
平衡电位(Equilibrium potential) Concentration force = -Electric force Net force =0 无离子净移动，但有离子通透性
1902年，Berstein提出：细胞内外的K+不均衡分布和安静 状态下，细胞膜主要对K+有通透性，据此推测静息电位 应当等于K+的平衡电位。
平衡电位的计算– Nernst Equation
EX＝ RZlnFT
[X+]o [X+]i
R：气体常数 T：绝对温度
Z：离子化合价 F：Faraday常数
EX=
6 0Z
log
[X+]o [X+]i
EK = -97 - -102 mv
ENa = +56 - +70
2. 膜对离子的通透性：
（1）静息状态下，K+ 的通透性 是Na+的10-100倍 非门控性K+通道 神经细胞：钾漏通道 心肌细胞：内向整流钾通道
去极化：Na+内流 复极化：K+外流
再生性循环：Na+电流与膜去极化之间的正反馈
（4）离子通透性变化的机制
膜片钳实验和单通道离子电流的记录 1976年，Neher & Sakmann 1991年， 诺贝尔奖
负压吸引
关闭
牢固封接
开放
-10mV -80mV
0 5 10 15 ms
Na+通道的特点
Na+通道的激活、失活和复活过程 Na+通道的激活是瞬间的 Na+通道失活时，不因膜有去极化再开放 Na+通道的状态与蛋白质内部结构，即蛋白质的构型 和构象有关
1939年，英国 Hodgkin & Huxley 记录枪乌鲗巨大神经轴突的RP
静息电位时膜两侧所保持的外正内负状态称为 膜的极化(polarization)；
静息电位增大的过程，称为膜的超极化 (hyperpolarization)；
静息电位减小的过程，称为去极化或除极化 (depolarization)；
适当的刺激，可触发其产生短暂、可逆、 可传播的膜电位的波动，称为动作电位 (action potential, AP)。
2. 测定值：
由-70～-90mV到20～50mV，变化幅度 为90～130mV
不同细胞的动作电位
3. 动作电位的组成
上升支 去极化 （-70 到+50 mV） 峰电位 超射 （0到+50 mV ）