卵细胞成熟过程

卵（动物）

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卵子发生

原始卵泡

初级生长卵泡

次级生长卵泡

成熟中的卵泡

成熟卵泡（滤泡）和成熟卵

卵母细胞和卵泡细胞的关系

卵的结构

细胞核

染色体

核仁

细胞质

色素

皮层颗粒

环层板

卵黄

卵的类型

卵膜

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动物成熟的雌性生殖细胞，亦称卵子。一般呈球形或椭球形，较大，多不能活动。它除具有一般细胞所共有的细胞核、细胞质、细胞器和质膜外，还有一些专供受精后发育所需的营养物质。以哺乳类为例，性成熟后，在神经和激素调控下自卵巢中排出的成熟卵，其外有透明带和放射冠包围，在透明带和质膜之间为充满液体的卵周隙（图1）。

卵（动物）

卵子发生

在性成熟之前卵巢皮层中有相当数量的卵原细胞。卵原细胞是在胚胎时期原始生殖细胞迁移到生殖嵴内分裂繁殖而产生的。卵原细胞之间存在着细胞间桥，所以发育的同步化程度较高。但同步化只限于这一时期，卵原细胞转变为初级卵母细胞时，细胞间桥消失，彼此分开，这点与精子发生不同。哺乳类在胎儿出生前或出生后不久，卵原细胞全部发育为初级卵母细胞。在个体性成熟之前初级卵母细胞不生长。性成熟后卵巢皮层中的、被卵泡细胞包围着的初级卵母细胞在激素刺激下生长，细胞核进行DNA复制,然后进入成熟分裂的前期变化。生长到一定的体积后，初级卵母细胞进行第一次成熟分裂，产生一个次级卵母细胞和第一极体；次级卵母细胞再进行第二次成熟分裂，产生卵子和第二极体。这些变化都是在卵泡中进行的(图2)。卵子和卵泡的发育大致可以划分为：

卵（动物）

原始卵泡尚未开始发育的卵泡，位于卵巢的皮层，由一个卵原细胞和外围一层扁平的卵泡细胞组成，数量很多，但在各类动物中差别很大。

初级生长卵泡卵泡细胞由扁平变为立方形，从一层增殖为几层，卵母细胞也开始增大，细胞核发生一系列成熟分裂前期的变化，产生大量核液，形似球状；在卵母细胞周围开始出现透明带。在透明带中有从卵母细胞和卵泡细胞的表面伸出的微绒毛，它们相互接触，构成卵泡细胞给卵母细胞输送物质的通道。

次级生长卵泡卵泡不断增大，外围的卵泡细胞有几层到十几层，在卵泡细胞之间出现充满透明液体的不规则腔隙，其中的液体即卵泡液。这时卵母细胞也长到最大的体积，并为一层较厚的透明带所包裹。

成熟中的卵泡卵原细胞过渡到卵母细胞，已长到最大体积，并准备成熟分裂；它周围的腔隙逐渐合并越来越大，卵泡仍可继续生长。

成熟卵泡（滤泡）和成熟卵此时体积到达最大限度。初级卵母细胞渐位于卵泡一侧，向腔内突出，仍为卵泡细胞包围，此即卵丘。人的卵泡直径可达1厘米,并从卵巢表面突出。卵泡中的卵母细胞已完成第一次成熟分裂并停止于第2次成熟分裂的中期，等待排卵（图3）。

卵（动物）

从卵巢中排出的卵，即所谓成熟卵，是指能接受精子并能正常发育的卵。各类动物的卵子在不同的发育时期达到这个状态，有的是在生发泡破裂之前，即处于初级卵母细胞时期;有的处于第一次成熟分裂中期;有的是在第2次成熟分裂中期;有的已完成二次成熟分裂。但精原核与卵原核一定都在完成二次成熟分裂之后才能结合（见卵子成熟)。

卵母细胞和卵泡细胞的关系卵母细胞的生长发育与其四周的卵泡细胞有密切关系。卵泡细胞的主要作用是给卵母细胞提供营养物质，有的还提供卵母细胞外面的卵膜。最初卵母细胞和卵泡细胞之间的间隙较小，其中有从两者的表面伸出的微绒毛，两者的微绒毛有桥粒和间隙连接相连（见细胞间连结），卵泡细胞通过间隙连接向卵子输送物质。随卵泡的发育，两者之间的间隙日益扩大，在此间隙中充满致密的物质，这就是透明带。已知小鼠透明带完全是由卵母细胞分泌物形成的。在其他动物可能由卵泡细胞产生或由卵泡细胞与卵母细胞共同产生。有的动物卵泡细胞伸出一细胞质突起，由于这种突起的缩回，所以留下一个较大的空隙，昆虫和鱼的卵膜孔就是这样形成的。

在许多无脊椎动物中卵外有滋养细胞，卵与滋养细胞之间有细胞间桥相通（图3），在它们的外面才是卵泡细胞。滋养细胞通过间桥给卵提供大分子物质，甚至一些细胞器（如线粒体、核糖体等）。

卵（动物）

卵的结构

各类动物卵的形状差别不太悬殊。卵细胞的一个明显结构特点是各种细胞器和其他成分是沿着卵轴分布的，如果改变这些物质的分布则将影响胚胎的正常发育。

细胞核由核膜、核质、染色体和核仁构成，前二者与所有细胞一样，但染色体与核仁较为特殊。

染色体卵母细胞成熟分裂进入双线期时，同源染色体开始分离,但在交叉处仍然相连,这种情况可维持几个月甚至几十年。每一条同源染色体由两根很长的、平行排列的染色单体组成，单体是由一条双链DNA组成,线上有球状的染色粒，由此向侧面伸出很多环状构造，因此整条染色体似一灯刷,叫做灯刷染色体。侧环上的DNA活跃地转录出发育所需的RNA。绝大多数动物在卵子发生中均有这种灯刷染色体，但是具有滋养型卵巢的高等昆虫卵母细胞中没有这种染色体。

核仁无脊椎动物中往往只有一个，而在某些昆虫、鱼类和两栖类，由于基因扩增可有很多核仁，如有的两栖类甚至可达千个以上。

细胞质可分为两部分，位于质膜之下的称为皮层，比较致密，呈凝胶状，含有微丝。皮层的厚度及包含哪些构造在各类动物中差别较大，划分标准也不一致，一般认为皮质颗粒，色素颗粒等都是皮层的构造；细胞质的其余部分称为内质。内质呈溶胶状，含有内质网、线粒体,高尔基器等,其构造与一般细胞没有差别，仅在数量和复杂程度上可能有所不同。此外还含有环层板。内质是贮存营养物质──卵黄的场所。

色素很多动物的卵子在发生过程中还产生色素颗粒，有的人认为它来自线粒体，也有的认为来自高尔基器。大部分的色素集中于皮层，也有的分布在深层，有的还有区域性分布，如海鞘的黄色素等。

皮层颗粒有膜包围的含有蛋白质和酸性粘多糖的颗粒。先由粗面内质网合成皮层颗粒前体，然后运送到高尔基器形成含有皮层颗粒前体的小囊，这些小囊相互合并形成皮层颗粒，并迁移到卵的皮层中。皮层颗粒在卵的受精中起重要作用。

环层板动物卵子发生时所特有的一叠带有小孔的双层膜结构，它是由核膜外层产生的指状突起脱离核膜而形成的。环层板随卵子发生而逐渐积叠增大，最初靠近核膜，以后才迁移到卵的外周部分。因为环层板中有许多核糖体，推测它可能与合成蛋白质有关。

卵黄这是卵细胞在生长期间大量合成的营养物质。各类动物的卵黄，有的有一定结构，有的则无。两栖类卵中的卵黄称为卵黄小板，常呈扁卵圆形，由卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂蛋白两种成分组成。

卵黄有两种来源：由卵本身合成；或在卵外合成后由卵摄入。不同动物情况不一，有的仅一种来源，有的两种都有。前者是由粗面内质网的核糖体先合成卵黄小体的蛋白质前体，然后输送到高尔基器或滑面内质网与多糖一起组成卵黄;后一种也较普遍,如昆虫卵内的卵黄先在脂肪体中合成前体。脊椎动物的先在肝内合成，然后经过循环系统输送给卵泡细胞，再由卵细胞表面以胞饮方式摄入。爪蟾卵黄的摄入则与卵质膜表面糖蛋白的唾液酸部分的分布有关。