种子的形成发育和成熟
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从授粉到受精所需时间，与作物类型有关，同时还受环境因 素的影响。
例如小麦，当气温较低（10℃左右），约需9h，20℃时约需 5h， 30℃则仅需3.5h。
一般作物在良好的天气条件下，进行授粉和受精，大约数小 时即可完成。
当外界环境不适时，可能会延长到数天，甚至始终不能达到 受精的目的，导致母株上产生瘪粒和结实率下降。
如 荔枝、龙眼果实中的肉质可食部分，就是 珠柄发 育而来的假种皮。
发芽口——在胚珠末端的珠孔，发育成为发芽口。
种柄——胚珠基部的珠柄，发育成为种柄。
种脐——种子成熟干燥以后，从种柄上脱落，在种 皮上留下一个疤痕，即为种脐。
但是，禾谷类的颖果及菊科植物的瘦果等，则称为 果脐。
胚珠——种子发育过程中的形态变化
几种主要作物种子的形成和发育
（一）小麦种子的形成和发育
1．胚的发育
小麦受精卵，在开始分裂以前，须经过6~9h的休眠期。 到具有16个细胞的原胚期，可看见不同部位的细胞有开始分化的迹象。 原胚发育到受精第4d以后，首先是表面细胞开始分化，以后在原胚的侧面 出现一条浅沟，而进入另一个发育阶段。 整个原胚明显地分成三部分——顶端区向胚囊中部伸展，以后发育成盾片 ；在背侧面为器官形成区；在基部为胚柄细胞区（图）。
以后继续分裂，填满了胚囊，然后从四周向中央发生细胞壁 而形成胚乳组织。
克服不亲和障碍，可以从遗传和生理两方面着手。
① 遗传——增加染色体倍数（限于双子叶植物）、诱 变不亲和基因，或者用嫁接、花粉蒙导等方法（适用于远缘 杂交）。
② 生理——利用生长刺激素，使受精不亲和的花粉管 ，得以在花柱中继续生长。或者采用各种方法，使生长慢的 不亲和花粉管，在花器脱落之前，能有足够时间到达子房及 胚囊，例如，在幼嫩的柱头上授粉；使用激素处理防止花器 脱落等。
有些种子的胚乳，在发育前期即逐渐被胚所吸收，使营养物质 转向子叶，结果胚乳消失，而胚特别发达，形成无胚乳种子，例如 棉花、大豆等。
有些植物在种子发育过程中，胚乳中途停止发育，而胚囊周围 的珠心层迅速增长，积累很多养料形成一种营养组织，称为外胚乳 ，如菠菜、石竹等。
1.2.3 种皮（种被）的发育
种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳之外，起着保护 作用。
裸子植物种子的胚乳，是由1个雌配子体细胞发育而成，因 此它是单倍体。
胚乳的发育总是早于胚的发育，为幼胚的生长创造条件。
胚乳的发育形式，一般有 核型 和 细胞型 两种。
核型胚乳，在单子叶植物和具有离瓣花的双子叶植物中普遍存 在。如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等，都属此类型。
大多数双子叶合瓣花植物，属于细胞型胚乳类型。 如番茄、 烟草、芝麻 。
1.2.1 胚的发育
胚是种子的最主要部分，实际上就是植物新个体的雏形。 在正常情况下，胚的发育是从胚囊中的卵细胞与1个精细胞形成 的受精卵（合子）开始，经过一系列的变化形成原胚，原胚继续进行 细胞分裂与分化，最后发育成一个具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的完 整的胚 。
1.2.2 胚乳的发育
被子植物种子的胚乳，是由1个精细胞与胚囊中的2个极核 或次生核受精发育而成的，因此它是三倍体。
③ 在大多数被子植物中，当种子成熟时，种皮成为干种皮。
④ 在少数被子植物和裸子植物中，种皮可以成为肉质的，如 石榴、银杏。
⑤ 种皮的表面常具有附属物，最常见的是，棉花的外种皮的 表皮细胞向外突出、伸长而形成的“纤维”。
假 种 皮 —— 有 些 植 物 的 种 子 外 面 具 有 假 种 皮 ， 它 是 由珠柄或胎座 发育而成的。
种皮发育的几种结果——
① 一层珠被，则形成一层种皮Baidu Nhomakorabea如番茄、向日葵、胡桃等。
② 具有内、外两层珠被，通常则相应形成内种皮和外种皮， 如油菜、蓖麻等。
也有一些植物，虽有两层珠被，但在发育过程中，其中一层 珠被被吸收而消失，只有另一层珠被发育成种皮。如大豆、蚕豆 的种皮，由外珠被发育而来；而小麦、水稻 的种皮，则由内珠 被发育而来。
管 9 、 合 点
10 、 胚 囊 11 、
6 、 花 柱 7 、 花 瓣
发 花 粉 粒 4 、 柱 头
2 、 未 成 熟 花 粉 粒
（ 双 子 叶 植 物 ）
被 子 植 物 花 器 的 纵
珠 心
剖 面
（1）被子植物的受精过程
双受精现象——是被子植物所独有的有性生殖方式。
受精方式——珠孔受精（顶点受精） ——合点受精（如桦属、榆属及胡桃科的植物） ——中点受精（如荨麻科的植物）
发生在授粉期的不亲和现象: ①雌雄花器成熟时间不同；花粉粒在形态上的某些差异。 ②生理不亲和。生理上的不亲和性，可以发生在花器中的 不同位置，以及受精过程的不同时期。
种间或属间受精不亲和的情况，较自交不亲和更为复 杂，而且即使在受精或合子形成后，还有其他障碍与不亲和 性有关，使合子不能顺利发育，或胚乳不能正常形成，终至 半途夭折，种子失去生活力。
在分化过程中的幼胚，盾片占显著地位，在它基部发生芽鞘，而在芽鞘的 基部出现胚芽及生长点，在生长点相对的另一端，形成胚根原基，胚根原基下 部及四周的细胞，发育成为根鞘。
在受精后20d，胚的各部分发育都已完成，体积也长足，此时采收的种子 ，具有相当高的发芽率。
2．胚乳的发育
小麦的原始胚乳细胞，比受精卵分裂要早，形成许多游离核， 沿胚囊的周围排列。
小花豌豆、大麦、花生，常常不开花亦能正常受精，称 为——闭花受精。
开放的花能否达到受精目的，常和柱头的可授期有关， 大多数被子植物柱头的可授期，可以保持几天，有些很短， 只有几小时，而长的可达几个月。
（2）受精不亲和的原因
受精不亲和，使种子结实率低，并且给杂交育种工作带 来一定的困难。
受精的障碍，一般可在授粉期、配子发育前期、融合期 三个时期发生，位置一般是在花柱中，只有少数发生在胚珠 或胚囊中。
1.2 被子植物种子的形成发育
被子植物的合子形成后，一般须通过短期休眠，才进行 细胞的分裂分化，在形态上和生理上经过复杂的变化，最后
合子——种胚
极核——胚乳
珠被——种皮
18 15 12 8 5 3 1
、、、、、、、
花珠内花花已花
柄柄珠粉丝萌药
19 、 维 管 束
16 、 蜜 腺 17 、 萼 片
被 13 、 外 珠 被 14 、 珠 孔
例如小麦，当气温较低（10℃左右），约需9h，20℃时约需 5h， 30℃则仅需3.5h。
一般作物在良好的天气条件下，进行授粉和受精，大约数小 时即可完成。
当外界环境不适时，可能会延长到数天，甚至始终不能达到 受精的目的，导致母株上产生瘪粒和结实率下降。
如 荔枝、龙眼果实中的肉质可食部分，就是 珠柄发 育而来的假种皮。
发芽口——在胚珠末端的珠孔，发育成为发芽口。
种柄——胚珠基部的珠柄，发育成为种柄。
种脐——种子成熟干燥以后，从种柄上脱落，在种 皮上留下一个疤痕，即为种脐。
但是，禾谷类的颖果及菊科植物的瘦果等，则称为 果脐。
胚珠——种子发育过程中的形态变化
几种主要作物种子的形成和发育
（一）小麦种子的形成和发育
1．胚的发育
小麦受精卵，在开始分裂以前，须经过6~9h的休眠期。 到具有16个细胞的原胚期，可看见不同部位的细胞有开始分化的迹象。 原胚发育到受精第4d以后，首先是表面细胞开始分化，以后在原胚的侧面 出现一条浅沟，而进入另一个发育阶段。 整个原胚明显地分成三部分——顶端区向胚囊中部伸展，以后发育成盾片 ；在背侧面为器官形成区；在基部为胚柄细胞区（图）。
以后继续分裂，填满了胚囊，然后从四周向中央发生细胞壁 而形成胚乳组织。
克服不亲和障碍，可以从遗传和生理两方面着手。
① 遗传——增加染色体倍数（限于双子叶植物）、诱 变不亲和基因，或者用嫁接、花粉蒙导等方法（适用于远缘 杂交）。
② 生理——利用生长刺激素，使受精不亲和的花粉管 ，得以在花柱中继续生长。或者采用各种方法，使生长慢的 不亲和花粉管，在花器脱落之前，能有足够时间到达子房及 胚囊，例如，在幼嫩的柱头上授粉；使用激素处理防止花器 脱落等。
有些种子的胚乳，在发育前期即逐渐被胚所吸收，使营养物质 转向子叶，结果胚乳消失，而胚特别发达，形成无胚乳种子，例如 棉花、大豆等。
有些植物在种子发育过程中，胚乳中途停止发育，而胚囊周围 的珠心层迅速增长，积累很多养料形成一种营养组织，称为外胚乳 ，如菠菜、石竹等。
1.2.3 种皮（种被）的发育
种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳之外，起着保护 作用。
裸子植物种子的胚乳，是由1个雌配子体细胞发育而成，因 此它是单倍体。
胚乳的发育总是早于胚的发育，为幼胚的生长创造条件。
胚乳的发育形式，一般有 核型 和 细胞型 两种。
核型胚乳，在单子叶植物和具有离瓣花的双子叶植物中普遍存 在。如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等，都属此类型。
大多数双子叶合瓣花植物，属于细胞型胚乳类型。 如番茄、 烟草、芝麻 。
1.2.1 胚的发育
胚是种子的最主要部分，实际上就是植物新个体的雏形。 在正常情况下，胚的发育是从胚囊中的卵细胞与1个精细胞形成 的受精卵（合子）开始，经过一系列的变化形成原胚，原胚继续进行 细胞分裂与分化，最后发育成一个具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的完 整的胚 。
1.2.2 胚乳的发育
被子植物种子的胚乳，是由1个精细胞与胚囊中的2个极核 或次生核受精发育而成的，因此它是三倍体。
③ 在大多数被子植物中，当种子成熟时，种皮成为干种皮。
④ 在少数被子植物和裸子植物中，种皮可以成为肉质的，如 石榴、银杏。
⑤ 种皮的表面常具有附属物，最常见的是，棉花的外种皮的 表皮细胞向外突出、伸长而形成的“纤维”。
假 种 皮 —— 有 些 植 物 的 种 子 外 面 具 有 假 种 皮 ， 它 是 由珠柄或胎座 发育而成的。
种皮发育的几种结果——
① 一层珠被，则形成一层种皮Baidu Nhomakorabea如番茄、向日葵、胡桃等。
② 具有内、外两层珠被，通常则相应形成内种皮和外种皮， 如油菜、蓖麻等。
也有一些植物，虽有两层珠被，但在发育过程中，其中一层 珠被被吸收而消失，只有另一层珠被发育成种皮。如大豆、蚕豆 的种皮，由外珠被发育而来；而小麦、水稻 的种皮，则由内珠 被发育而来。
管 9 、 合 点
10 、 胚 囊 11 、
6 、 花 柱 7 、 花 瓣
发 花 粉 粒 4 、 柱 头
2 、 未 成 熟 花 粉 粒
（ 双 子 叶 植 物 ）
被 子 植 物 花 器 的 纵
珠 心
剖 面
（1）被子植物的受精过程
双受精现象——是被子植物所独有的有性生殖方式。
受精方式——珠孔受精（顶点受精） ——合点受精（如桦属、榆属及胡桃科的植物） ——中点受精（如荨麻科的植物）
发生在授粉期的不亲和现象: ①雌雄花器成熟时间不同；花粉粒在形态上的某些差异。 ②生理不亲和。生理上的不亲和性，可以发生在花器中的 不同位置，以及受精过程的不同时期。
种间或属间受精不亲和的情况，较自交不亲和更为复 杂，而且即使在受精或合子形成后，还有其他障碍与不亲和 性有关，使合子不能顺利发育，或胚乳不能正常形成，终至 半途夭折，种子失去生活力。
在分化过程中的幼胚，盾片占显著地位，在它基部发生芽鞘，而在芽鞘的 基部出现胚芽及生长点，在生长点相对的另一端，形成胚根原基，胚根原基下 部及四周的细胞，发育成为根鞘。
在受精后20d，胚的各部分发育都已完成，体积也长足，此时采收的种子 ，具有相当高的发芽率。
2．胚乳的发育
小麦的原始胚乳细胞，比受精卵分裂要早，形成许多游离核， 沿胚囊的周围排列。
小花豌豆、大麦、花生，常常不开花亦能正常受精，称 为——闭花受精。
开放的花能否达到受精目的，常和柱头的可授期有关， 大多数被子植物柱头的可授期，可以保持几天，有些很短， 只有几小时，而长的可达几个月。
（2）受精不亲和的原因
受精不亲和，使种子结实率低，并且给杂交育种工作带 来一定的困难。
受精的障碍，一般可在授粉期、配子发育前期、融合期 三个时期发生，位置一般是在花柱中，只有少数发生在胚珠 或胚囊中。
1.2 被子植物种子的形成发育
被子植物的合子形成后，一般须通过短期休眠，才进行 细胞的分裂分化，在形态上和生理上经过复杂的变化，最后
合子——种胚
极核——胚乳
珠被——种皮
18 15 12 8 5 3 1
、、、、、、、
花珠内花花已花
柄柄珠粉丝萌药
19 、 维 管 束
16 、 蜜 腺 17 、 萼 片
被 13 、 外 珠 被 14 、 珠 孔