种子的形成发育和成熟

1.2.1 胚的发育
胚是种子的最主要部分，实际上就是植物新个体的雏形。 在正常情况下，胚的发育是从胚囊中的卵细胞与1个精细胞形成 的受精卵（合子）开始，经过一系列的变化形成原胚，原胚继续进行 细胞分裂与分化，最后发育成一个具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的完 整的胚 。
1.2.2 胚乳的发育
被子植物种子的胚乳，是由1个精细胞与胚囊中的2个极核 或次生核受精发育而成的，因此它是三倍体。
如 荔枝、龙眼果实中的肉质可食部分，就是 珠柄发 育而来的假种皮。
发芽口——在胚珠末端的珠孔，发育成为发芽口。
种柄——胚珠基部的珠柄，发育成为种柄。
种脐——种子成熟干燥以后，从种柄上脱落，在种 皮上留下一个疤痕，即为种脐。
但是，禾谷类的颖果及菊科植物的瘦果等，则称为 果脐。
胚珠——种子发育过程中的形态变化
裸子植物种子的胚乳，是由1个雌配子体细胞发育而成，因 此它是单倍体。
胚乳的发育总是早于胚的发育，为幼胚的生长创造条件。
胚乳的发育形式，一般有 核型 和 细胞型 两种。
核型胚乳，在单子叶植物和有离瓣花的双子叶植物中普遍存 在。如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等，都属此类型。
大多数双子叶合瓣花植物，属于细胞型胚乳类型。 如番茄、 烟草、芝麻 。
发生在授粉期的不亲和现象: ①雌雄花器成熟时间不同；花粉粒在形态上的某些差异。 ②生理不亲和。生理上的不亲和性，可以发生在花器中的 不同位置，以及受精过程的不同时期。
种间或属间受精不亲和的情况，较自交不亲和更为复 杂，而且即使在受精或合子形成后，还有其他障碍与不亲和 性有关，使合子不能顺利发育，或胚乳不能正常形成，终至 半途夭折，种子失去生活力。
1.2 被子植物种子的形成发育
被子植物的合子形成后，一般须通过短期休眠，才进行 细胞的分裂分化，在形态上和生理上经过复杂的变化，最后
合子——种胚
极核——胚乳
珠被——种皮
18 15 12 8 5 3 1
、、、、、、、
花珠内花花已花
柄柄珠粉丝萌药
19 、 维 管 束
16 、 蜜 腺 17 、 萼 片
被 13 、 外 珠 被 14 、 珠 孔
小花豌豆、大麦、花生，常常不开花亦能正常受精，称 为——闭花受精。
开放的花能否达到受精目的，常和柱头的可授期有关， 大多数被子植物柱头的可授期，可以保持几天，有些很短， 只有几小时，而长的可达几个月。
（2）受精不亲和的原因
受精不亲和，使种子结实率低，并且给杂交育种工作带 来一定的困难。
受精的障碍，一般可在授粉期、配子发育前期、融合期 三个时期发生，位置一般是在花柱中，只有少数发生在胚珠 或胚囊中。
在分化过程中的幼胚，盾片占显著地位，在它基部发生芽鞘，而在芽鞘的 基部出现胚芽及生长点，在生长点相对的另一端，形成胚根原基，胚根原基下 部及四周的细胞，发育成为根鞘。
在受精后20d，胚的各部分发育都已完成，体积也长足，此时采收的种子 ，具有相当高的发芽率。
2．胚乳的发育
小麦的原始胚乳细胞，比受精卵分裂要早，形成许多游离核， 沿胚囊的周围排列。
有些种子的胚乳，在发育前期即逐渐被胚所吸收，使营养物质 转向子叶，结果胚乳消失，而胚特别发达，形成无胚乳种子，例如 棉花、大豆等。
有些植物在种子发育过程中，胚乳中途停止发育，而胚囊周围 的珠心层迅速增长，积累很多养料形成一种营养组织，称为外胚乳 ，如菠菜、石竹等。
1.2.3 种皮（种被）的发育
种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳之外，起着保护 作用。
几种主要作物种子的形成和发育
（一）小麦种子的形成和发育
1．胚的发育
小麦受精卵，在开始分裂以前，须经过6~9h的休眠期。 到具有16个细胞的原胚期，可看见不同部位的细胞有开始分化的迹象。 原胚发育到受精第4d以后，首先是表面细胞开始分化，以后在原胚的侧面 出现一条浅沟，而进入另一个发育阶段。 整个原胚明显地分成三部分——顶端区向胚囊中部伸展，以后发育成盾片 ；在背侧面为器官形成区；在基部为胚柄细胞区（图）。
从授粉到受精所需时间，与作物类型有关，同时还受环境因 素的影响。
例如小麦，当气温较低（10℃左右），约需9h，20℃时约需 5h， 30℃则仅需3.5h。
一般作物在良好的天气条件下，进行授粉和受精，大约数小 时即可完成。
当外界环境不适时，可能会延长到数天，甚至始终不能达到 受精的目的，导致母株上产生瘪粒和结实率下降。
③ 在大多数被子植物中，当种子成熟时，种皮成为干种皮。
④ 在少数被子植物和裸子植物中，种皮可以成为肉质的，如 石榴、银杏。
⑤ 种皮的表面常具有附属物，最常见的是，棉花的外种皮的 表皮细胞向外突出、伸长而形成的“纤维”。
假 种 皮 —— 有 些 植 物 的 种 子 外 面 具 有 假 种 皮 ， 它 是 由珠柄或胎座 发育而成的。
以后继续分裂，填满了胚囊，然后从四周向中央发生细胞壁 而形成胚乳组织。
克服不亲和障碍，可以从遗传和生理两方面着手。
① 遗传——增加染色体倍数（限于双子叶植物）、诱 变不亲和基因，或者用嫁接、花粉蒙导等方法（适用于远缘 杂交）。
② 生理——利用生长刺激素，使受精不亲和的花粉管 ，得以在花柱中继续生长。或者采用各种方法，使生长慢的 不亲和花粉管，在花器脱落之前，能有足够时间到达子房及 胚囊，例如，在幼嫩的柱头上授粉；使用激素处理防止花器 脱落等。
管 9 、 合 点
10 、 胚 囊 11 、
6 、 花 柱 7 、 花 瓣
发 花 粉 粒 4 、 柱 头
2 、 未 成 熟 花 粉 粒
（ 双 子 叶 植 物 ）
被 子 植 物 花 器 的 纵
珠 心
剖 面
（1）被子植物的受精过程
双受精现象——是被子植物所独有的有性生殖方式。
受精方式——珠孔受精（顶点受精） ——合点受精（如桦属、榆属及胡桃科的植物） ——中点受精（如荨麻科的植物）
种皮发育的几种结果——
① 一层珠被，则形成一层种皮，如番茄、向日葵、胡桃等。
② 具有内、外两层珠被，通常则相应形成内种皮和外种皮， 如油菜、蓖麻等。
也有一些植物，虽有两层珠被，但在发育过程中，其中一层 珠被被吸收而消失，只有另一层珠被发育成种皮。如大豆、蚕豆 的种皮，由外珠被发育而来；而小麦、水稻 的种皮，则由内珠 被发育而来。