种群模型-微分方程模型
微分方程数值解(生物种群的相互竞争模型)
1．求微分方程的解析解, 并画出它们的图形， (1)y ’= y + 2x , y (0) = 1, 0<x <1;用matlab 编程如下： syms x y kk=dsolve('Dy=y+2*x','y(0)=1','x') ezplot(k,[0,1]) 其结果和图像如下：ans=-2*x-2+3*exp(x)2. y ’’+y cos(x ) = 0, y (0)=1, y ’(0)=0; 用matlab 编程如下： syms x y zz=dsolve('D2y+y*cos*(x)=0','y(0)=1','Dy(0)=0') ezplot('z')其图像和结果如下：z =cos(cos^(1/2)*x^(1/2)*t)3．Rossler 微分方程组：⎪⎩⎪⎨⎧-+=+=--=)('''c x z b z ay x y z y x当固定参数b=2, c=4时，试讨论随参数a 由小到大变化（如a ∈(0,0.65))而方程解的变化情况，并且画出空间曲线图形，观察空间曲线是否形成混沌状？ 用matlab 编程建立rossler.m 文件： function r=rossler(t,x) global a; global b; global c;r=[-x(2)-x(3);x(1)+a*x(2);b+x(3)*(x(1)-c)]; 建立exp4-3.m 如下： global a; global b; global c; b=2; c=4;t0=[0,200];for a=0:0.03:0.65[t,x]=ode45('rossler',t0,[0,0,0]); subplot(1,2,1);plot(t,x(:,1),'r',t,x(:,2),'g',t,x(:,3),'b');title('x(红色),y(绿色),z(蓝色)随t 变化情况');xlabel('t'); subplot(1,2,2);plot3(x(:,1),x(:,2),x(:,3))title('相图');xlabel('x');ylabel('y');zlabel('z'); end(1)当a=0时，图像如下：所以当a=0时，(x,y,z)收敛于（0,0.5,0.5） (2)当a=0.12时，图像如下：x(红色),y(绿色),z(篮色)随t 变化情况t相图z当a=0.27时，(x,y,z)仍然收敛，但是收敛速度大大降低。
微分方程模型介绍
微分方程模型介绍在研究实际问题时，常常会联系到某些变量的变化率或导数，这样所得到变量之间的关系式就是微分方模型。
微分方程模型反映的是变量之间的间接关系，因此，要得到直接关系，就得求微分方程。
求解微分方程有三种方法：1）求解析解；2）求数值解（近似解）；3）定性理论方法。
建立微分方程模型的方法：1）利用数学、力学、物理、化学等学科中的定理或经过实验检验的规律等来建立微分方程模型。
2）微元分析法利用已知的定理与规律寻找微元之间的关系式，与第一种方法不同的是对微元而不是直接对函数及其导数应用规律3）模拟近似法在生物、经济等学科的实际问题中，许多现象的规律性不很清楚，即使有所了解也是极其复杂的，建模时在不同的假设下去模拟实际的现象，建立能近似反映问题的微分方程，然后从数学上求解或分析所建方程及其解的性质，再去同实际情况对比，检验此模型能否刻画、模拟某些实际现象。
下面我们以生态学模型为例介绍微分方程模型的建立过程： 一. 单种群模型1. 马尔萨斯(Malthus)模型假定只有一个种群，()N t 表示t 时刻生物总数，r 表示出生率，0t 表示初始时刻，则生物总数增长的数学模型为()()()00d ,d (1)t t N t rN t t N t N =⎧=⎪⎨⎪=⎩不难得到其解为()0()0r t t N t N e-=.2. 密度制约模型由马尔萨斯模型知，种群总数将以几何级数增长，显然与实际不符，因为种群密度增大时，由于食物有限，生物将产生竞争，或因为传染病不再按照增长率r 增长，因而有必要修改，在(1)式右端增加一项竞争项。
()()()d (1)(2)d N t N t rN t tK=-其中K 为最大容纳量，可以看出当()N t K =时，种群的规模不再增大。
这个模型就是著名的Logistic 模型，可以给出如下解释：由于资源最多仅能维持K 个个体，故每个个体平均需要的资源为总资源的1K，在t 时刻个体共消耗了总资源的()N t K此时资源剩余()1N t K-，因此Logistic 模型表明：种群规模的相对增长率与当时所剩余的资源份量成正比，这种种群密度对种群规模增长的抑制作用。
数学建模生物种群模型
( t) c e c te x 11 12 y t t 1 1 t) c e c te ( 21 22
2019/2/27
t 1
t 1
p ( a d ), q ad bc
2 p p 4 q 1 ,2 2
f ( x0 , y0 ) 0 g( x0 , y0 ) 0
记为
P 0 (x 0, y 0)
2019/2/27
稳定与不稳定：如果存在某个邻域，使系统（1）的 解 (x 从这个邻域内的某一初值 (x (t),y (t)) ( 0 ),y ( 0 ))
出发，满足
lim x ( t ) x , lim y ( t ) y 0 0
的数学模型（Volterra模型）
（1）两个食饵种群A，B，一个捕食者种群C 。
( t ),x ( t ), x ( t ) 设 A，B，C t 时刻的密度分别为 x 1 2 3
假设：C 种群主要以A，B种群为食饵， A，B不 存在时，C 要逐渐绝灭，C 不是密度制约的； A， B种群不靠本系统为生，它们为密度制约且相互
N 表示 t 时刻的种群数量，r 称
为内禀增长率。
r ( t t ) 0
N ( t ) N ( t ) e 0
2) 罗杰斯特(Logistic)模型
dN N r( 1 )N K表示该种群的最大容纳量。 dt K K N ( t) K N ( t) r ( t t) 1 N e ( t)
x ,y ), g ( x ,y ) ， 在平面区 假定方程组(1)的右端函数 f( 域 G 满足解的存在唯一的条件，则过相平面中任一点 有唯一的轨线。
2019/2/27
数学建模 种群模型
若 F ( p ) 0 ，则p* 是稳定平衡点。 若 F ( p )模型
16
回到我们的问题，由于 F( p0 ) k r F( p1) r k 所以， • 当k < r 时， F ( p0 ) 0 F ( p1) 0
p0 是稳定平衡点, p1 不是 ； • 当k > r 时， F ( p0 ) 0 F ( p1) 0
弱肉强食模型，生态学
上称为食饵（Prey）—捕食 者（Predater）系统，简称 为P—P系统。
二十世纪20年代中期， 意大利生物学家D’Ancona研究鱼类种群间的制约关系。 在研究过程中，他偶然注意到了在第一次世界大战时期， 地中海各个港口的捕鱼资料中，鲨鱼等（捕食者）鱼类 的比例有明显的提高（见下表）。
数学建模
种群模型
11
模型建立
记
F ( p) f ( p) h( p) ，
则在有捕捞条件下渔场鱼量的增长模型为
dp dt
F( p)
rp 1
p N
kp
(7)
数学建模
种群模型
12
模型讨论 由本问题的目标出发，我们关心的是渔场中鱼 量达到稳定的平衡状态时的情形，而不必知道每一 时刻的鱼量变化情况，故不需要解出方程，只需要 讨论方程 (7) 的平衡点并分析其稳定性。
当初值p(t0)=p0给定时，（3）的解为
p(t)
bp0
(r
rp0 bp0 )er (tt0 )
(4)
其变化曲线见下图。
数学建模
种群模型
7
注意到
p(t) r b
(t )
于是，不论初值怎样，群体规模总是小于并且趋于
极限值 r/b, 这个极限值的实际意义是环境资源对该
生物种群演化中的偏微分方程模型
生物种群演化中的偏微分方程模型引言：生物种群演化是生物学中一个重要的研究领域，它关注的是物种在时间和空间中的变化。
为了理解和预测物种的演化过程，科学家们提出了一种被称为偏微分方程模型的数学工具。
本文将介绍这一模型的基本原理和应用，并探讨其对生物种群演化研究的意义。
一、偏微分方程模型的基本原理偏微分方程模型是一种描述物种在时间和空间中变化的数学工具。
它基于物种数量与时间和空间的连续性假设，通过建立方程来描述物种数量的变化规律。
具体而言，偏微分方程模型可以分为两类：扩散方程模型和反应扩散方程模型。
1. 扩散方程模型扩散方程模型描述的是物种在空间中的扩散过程。
它假设物种的扩散速度与其数量密度成正比，即物种数量密度的变化满足扩散方程。
扩散方程模型的基本形式为：∂N/∂t = D∇²N其中，N表示物种数量密度，t表示时间，D表示扩散系数，∇²表示拉普拉斯算子。
这个方程表明物种数量密度随时间的变化速率等于扩散系数乘以物种数量密度的二阶空间导数。
2. 反应扩散方程模型反应扩散方程模型描述的是物种在空间中的扩散和繁殖过程。
它假设物种的数量密度变化既受扩散影响，也受繁殖影响，即物种数量密度的变化满足反应扩散方程。
反应扩散方程模型的基本形式为：∂N/∂t = D∇²N + f(N)其中，N表示物种数量密度，t表示时间，D表示扩散系数，∇²表示拉普拉斯算子，f(N)表示与物种数量密度相关的繁殖函数。
这个方程表明物种数量密度随时间的变化速率等于扩散项和繁殖项之和。
二、偏微分方程模型在生物种群演化研究中的应用偏微分方程模型在生物种群演化研究中具有广泛的应用。
它可以帮助科学家们理解和预测物种的演化过程，揭示物种数量分布和演化的规律。
以下是偏微分方程模型在生物种群演化研究中的几个典型应用：1. 种群扩散模型扩散方程模型可以用来描述物种在地理空间中的扩散过程。
科学家们可以根据实际观测数据，通过拟合扩散方程模型的参数，预测物种在不同环境条件下的扩散速度和范围。
种群连续增长模型积分式推导
种群连续增长模型积分式推导种群连续增长模型积分式推导1.引言在生物学和生态学中，种群的规模是一个关键的研究对象。
种群连续增长模型是一种数学模型，用于描述种群规模随时间的变化。
本文将介绍一种常见的种群连续增长模型，即基于微分方程的种群增长模型，同时将使用积分式对其进行推导和解释。
2.微分方程描述的种群增长模型在种群生态学中，常用的描述种群增长的微分方程模型是Verhulst模型，也称为Logistic增长模型。
Verhulst模型考虑了种群的内部和外部因素对种群规模的影响，并具有以下形式：dN/dt = rN(1 - N/K)其中，dN/dt表示时间t上种群规模N的变化率，r代表种群的固有增长率，K是种群的环境容量。
3.积分式推导为了求解Verhulst模型，我们将其转化为积分式，并对其进行推导。
我们可以将上述微分方程稍作改写，得到：dN / N(1 - N/K) = rdt。
对上式两边同时进行积分操作，得到∫dN / N(1 - N/K) = ∫rdt此时，我们需要使用换元法，设u = 1 - N/K，则有dN = -Kdu，并将其代入原方程，得到：∫du / (u(1 - u)) = -∫rKdt上述第一个积分可以通过分解为部分分式的形式进行解，最后得到：ln|u| - ln|1 - u| = -rt + C其中，C是积分常数。
将u的值替换回原来的变量N，得到：ln|N/ (K - N)| = rt + C4.模型解释和个人观点从上述推导可以看出，种群的规模随时间的变化是通过积分式来描述的。
这种积分式的推导不仅使我们能够理解种群连续增长模型的基本原理，还可以提供一种更全面、深刻和灵活的理解方式。
对于Verhulst模型，我们可以从几个方面来解释和理解它。
模型中的固有增长率r表示种群在没有外部限制或干扰的情况下的增长速率。
当种群规模逼近环境容量K时，种群的增长速率将逐渐减缓，直至趋于稳定状态。
这种饱和增长模式在实际生态系统中是非常普遍的。
种群增长模型
具密度效应旳种群离散增长最简朴旳模型是：
Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt
模型旳行为特征，用变化参数值旳措施来检验：
设Neq=100，B=0.011，N0=10， N1=[1.0-0.011(10-100)]10=19.9 N2=[1.0-0.011(19.9-100)]19.9=37.4 N3=63.1 N4=88.7 N5=99.7
与密度有关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
（一）与密度无关旳种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变 ②世代之间不重叠，增长不连续 ③种群没有迁入、迁出 ④种群没有年龄构造
N t+1=λNt 或
Nt=N0 λt lgNt=lgN0+(lgλ)t
式中：N —— 种群大小； t —— 时间； λ—— 种群旳周限增长率。
§1、种群旳概念
§2、种群动态 种群统计学
密度 初级种群参数 次级种群参数 生命表和存活曲线 种群增长率
三、种群增长模型
研究种群旳目旳：阐明自然种群动态 规律及调整机制。
归纳法（搜集资料、解释、归纳）
措施
自然种群
演绎法（假设、搜集资料、检验）
试验种群
种群 增长 模型
与密度无关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
按此方程，种群增长将不再是“J”字型， 而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：
①曲线渐近于K值，即平衡密度； ② 曲线上升是平滑旳。
草履虫（Paramecium caudatum）种群旳S型增长（Gause,1934）
逻缉斯谛曲线常划分为5个时期： ① 开始期，种群个体数极少，密度增长缓慢； ② 加速期，随个体数增长，密度增长逐渐加紧； ③ 转折期，当个体数到达饱和密度旳二分之一 （即 K/2时），密度增长最快； ④ 减速期，个体超出 K/2 后来，增长变慢； ⑤ 饱和期，种群个体数到达 K 值而饱和。
种群增长
或译为非密度制约性增长。
与密度无关的增长模型又可分为两类。 1、离散种群的增长模型 离散种群：种群的各个世代彼此不相重叠。
如一年生植物和许多一生生殖一次的昆虫，
第二节 种群增长模型及其应用
种群增长模型是指在一定空间里，随着时间
推移，种群数量表现出来的变化形式。
数学模型:是用来描述现实系统性质的抽象、
简化的数学结构。
利用数学模型可以揭露系统的内在机制， 对系统的行为进行预测。
本节只涉及单种种群模型。
种群增长模型的学习要点： 1 模型的假设及其构建 2 模型中参数的生物学意义
NMSY的数值通过对方程
dN/dt= rN（1 - N/K）求导数，令一阶 导数=0 求得:
NMSY=K/2 当NMSY=K/2 时，
MSY=rK/4
当 NMSY=K/2 时，MSY=rK/4 只要知道某一种群的环境容纳量K值和瞬时 增长率r两个参数值，就能从理论上求出最大 持续产量MSY和提供MSY的种群数量NMSY。
由此产生的最重要的问题是： 什么样的种群水平能保证最大的产量？ 最大产量是多少?
英国鱼类学家格雷厄姆（Graham，1935）
用Logistic 增长理论来解决最大持续产量问题。
Logistic 模型为：
现假设K=200，种群的r=1.0，种群增长率与种群 大小的关系就如下表
在这个例子中，
当种群数量 N=50 时，
即一年种群数量增长20倍。 若种群在无限环境下，以这个速率年复一年的 增长， 即 N (t+1) =λN (t) 或 N t ＝N0〃λt。
微分方程在生物学建模中的应用
微分方程在生物学建模中的应用1. 引言生物学建模是指通过数学方法和技巧，对生物系统中的各种生物过程进行描述和分析的过程。
微分方程是生物学建模中最常用的工具之一，因为它能够描述生物系统中变量之间的关系和变化规律。
本文将介绍微分方程在生物学建模中的应用，并探讨其在相关领域的意义和价值。
2. 生物种群动力学模型生物种群动力学模型是微分方程在生物学建模中的一种重要应用。
该模型用于描述不同物种在时间和空间上的分布和演化。
以Lotka-Volterra模型为例，可以描述猎物种群与捕食者种群之间的相互作用。
在该模型中，猎物的增长率和捕食者的增长率可以通过微分方程表示，从而模拟物种数量随时间的变化。
3. 疾病传播模型微分方程在疾病传播模型中也起到了重要作用。
以SIR模型为例，该模型用于描述传染病在人群中的传播过程。
通过将人群划分为易感者(S)，感染者(I)和移除者(R)三个群体，可以建立相应的微分方程来描述各群体之间的流动和变化。
通过解这些微分方程，可以预测疾病的传播速度和幅度，为制定防控策略提供科学依据。
4. 神经元网络模型神经元网络模型是用微分方程描述神经元之间的相互作用和信号传递过程的数学模型。
这种模型可以帮助解释和预测神经网络的行为和功能，对于研究神经系统疾病具有重要意义。
通过构建包含多个神经元的微分方程系统，可以模拟神经元之间的信号传递和电活动，用于研究和预测神经网络的动力学行为。
5. 化学反应动力学模型化学反应动力学模型是一种利用微分方程描述化学反应速率和物质浓度变化的模型。
该模型可以应用于分析生物化学过程中的反应速率和平衡态，对理解和控制生物系统中的化学反应具有重要作用。
通过建立化学反应动力学微分方程，可以研究不同反应物浓度对反应速率的影响，并进一步分析反应过程的动力学规律。
6. 生物电流动力学模型微分方程在生物电流动力学模型中的应用也非常广泛。
该模型用于描述生物体内电信号的传导和产生过程，对研究心脑电活动、肌肉运动等具有重要意义。
第五章种群增长
调和学派
米尔恩的观点：
➢ 密度制约和非密度制约因素都具 环境
有决定种群密度的作用，只是前 者在种群高密度区起作用，而后 者在种群低密度区起作用。
有利
非 密 度 制 约 作 用
密 度 制 约 作 用
赫夫克和梅辛杰的观点：
环境 不利
自动调节学派
自动调节学派的三个共同特点： ➢ 自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重
模型的行为：
➢ 0<rT<e-1 ：种群单调地趋向一个平衡点，或称为 单调的阻尼稳定点（monotonically damped stable point）；
➢ e-1<rT< π/2 ：种群减幅振荡并回到平衡水平， 或称为振荡的阻尼稳定点（oscillatorilly damped stable point）；
第五章 种群增长
种群增长模型 自然种群数量变动 种群调节
思考题
种群数量在时间过程中的动态
第一节 种群增长模型
种群的离散增长模型（差分方程） 种群的连续增长模型（微分方程） 具时滞的种群增长模型 种群增长的随机模型
数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是 特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此， 我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的 生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会 出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
➢ 0< BNeq<0.25: 种群表现为稳定的平衡，不产生 振荡；
微分方程模型 种群模型
• P2稳定的条件：1>1, 2<1
• P3稳定的条件：1<1, 2<1 通常1 1/2，P3稳定条件不满足
2. 种群的相互依存
甲乙两种群的相互依存有三种形式
1) 甲可以独自生存，乙不能独自生存；甲 乙一起生存时相互提供食物、促进增长。
2) 甲乙均可以独自生存；甲乙一起生存 时相互提供食物、促进增长。
x1 N1
x2 N2
f
(x1, x2 )
r1x11
x1 N1
1
x2 N2
0
g
(
x1
,
x2
)
r2 x2 1 2
x 1
N 1
x 2
N 2
0
平衡点： P1(N1,0), P2 (0, N2 ),
P3
N1 (1 1 ) 11 2
,
N2 (1 2 11 2
)
,
P4
(0,0)
仅当1, 2 < 1或1, 2 > 1时，P3才有意义
x1(t) f (x1, x2 ) x2 (t) g(x1, x2 ) (1)
x(t) f (x0 , x0 )(x x0 ) f (x0 , x0 )(x x0 )
1
x1 1 2
1
1
x2 1 2
2
2
x2 (t)
g x1
(
x0 1
,
x0 2
)(x1
x0 1
)
g x2
(
x0 1
,
x0 2
)(x2
甲独立生存的增长率 r
x rx
乙使甲的增长率减小， x(t) (r ay)x rx axy (1)
【生物数学】!生物数学-微分方程模型
28生物数学－微分方程数学模型微分方程模型是一类十分重要的生物数学模型，其中包括经典的Malthusian 模型、Logistic 模型和Lotka-Volterra 模型。
获诺贝尔奖的神经膜传导H-H 方程，以及获诺贝尔奖的侧抑制神经网络Hartline 方程，都是数学与生物学结合研究—即生物数学的结晶。
微分方程模型在神经生理学、流行病学、生态学、微生物学、酶动力学、药用动力学等领域都已产生了重要的理论与应用价值。
第一节 单种群增长的数学模型种群增长研究中人口增长是最古老的课题之一，我们就以此开始讨论。
美国的人口记录是世界上最完整的记录之一，表3-1给出了美国人口增长的部分记录。
从1790年的610929.3⨯人，到1800年的610038.5⨯人，10年中：66101379.01017901800929.3308.5⨯⨯--＝人口平均增长率＝人／年665.308 3.929100.0351103.929(18001790)-⨯⨯-人口平均相对增长率＝＝人／年表3.1美国人口调查数据28增长率以单位时间 (单位：一般指年)内人口增长的比例来描述，它与时间t 及当时的人口数量有关。
相对增长率则以增长率相对于当时人口的数量来衡量，在一定的时间范围和一定条件下，相对增长率是一个稳定的常数。
现论述这一思想。
设某种群在t 时刻的数量（亦称为种群密度）为)(t N ，其中t 代表时间，则从t 到t +△t 时间间隔中：平均种群增长速率tNt t N t t N ∆∆=∆-∆+=)()( 平均种群相对增长速率tN Nt t N t N t t N ∆∆=∆-∆+=)()()(令t ∆→0取极限，得到在时刻t 的种群增长速率和种群相对增长速率分别为：种群增长速率dtdNt N t =∆∆=→∆0lim28种群相对增长速率dtdNN t N N t 1lim0=∆∆=→∆ 今后也将dtdN记为 )(t N ' 或 N '，对三者不加区分。
Unit 1 key 4-单种群增长模型与一阶微分方程
费尔哈斯特在1938年(Verhulst）提出假设： 种群增长率是种群密度（总量）的线性减 少函数。
1 dx a(1 x ),
x dt
K
即
dx ax(1 x )
上，遍布整个大陆。
图4
某海岛上环颈雉种群的增长 （实线为实际增长曲线， 虚线为理论上的曲线）
湖面毕竟是有限的！
实例3：凤眼莲原产于南美，1901年作为花卉引入中国.由于繁殖迅 速，又几乎没有竞争对手和天敌，我国目前有184万吨，但毕竟湖 面是有限的，数量不可能趋向无穷！
马尔萨斯模型中的种群增长
K
dx ax(1 x )
K/2
dt
K
增速ax(1 x )表示 K
开口向下的抛物线，
如图所示，最大值
增 长
dx dt
出现在x K 2 处，
速 度 图
导致种群增长图像上像
出现拐点
K 2
Kx
两种曲线的比较 种群增长的“J”型曲线 种群增长的“S”型曲线
K/2
种群数量“爆炸式”增长
种群数量增长出现拐点，数 量上方有界
1963年自然增长率为33.5 ‰，达到最大值。实施计划生育后，我国1980 年的人口自然增长率11.9‰，1999年为8.18‰，2009年为5.05 ‰， 2013年为4.92 ‰
离散模型的种群增长率
r(x) 1 x ，其中x(t)表示t时刻种群的数量， x(t) t
x x(t t) x(t)表示种群在t时间段内的改变量.
环境的阻力
其它增长率函数和对应微分方程
种群模型-微分方程模型
一、种群的密度和分布
（一）数量统计 • 直接统计某一地区内物种的数量 • 标志重捕法（动物）
在调查样地上捕获一部分个体进行标志后释放，经 一定期限进行重捕，根据公式计算
N：M＝n：m M－标志数 n－重捕个体数 m－重捕中标记数 N－样地上个体总数
• 标志重捕法成立必须满足：重捕取样中标志 比例与样地总数中标志比例相等（假设）； 种群数量没有增加或减少，标志没有丢失
2
34 14 0.412 27 74 2.18 0.239
3
20 4.5 0.225 17.75 47 2.35 0.141
4 15.5 4.5 0.29 13.25 29.25 1.89 0.109
5
11 4.5 0.409 8.75 16 1.45 0.077
6 6.5 4.5 0.692 4.25 7.25 1.12 0.046
• 种群结构和性别比例 年龄锥体图
• 生命表的编制 生命表的一般构成 特定时间（静态）生命表和特定年龄（动态）生命表 综合生命表
综合生命表是在简单生命表的基础上添加了mx，即各年龄
的出生率
• 种群增长率和内禀增长率 种群增长率
由于各种生物的平均世代时间不同导致R0的可比性不强， 因此做种间比较时通常使用种群增长率（r）来代替R0，
• 对濒危动物种群数量的调查
（二）单体生物和构件生物
• 单体生物个体很清楚，个体保持基本一致的 形态结构；构件生物由一套构件组成
• 对单体生物和构件生物必须从不同的层次进 行种群统计
二、种群统计学
• 种群统计的指标 种群密度；初级种群参数（出生率、死亡率、迁入和迁出率 ）；次级种群参数（性别比例、年龄分布、种群增长等）
一个假设的生命表
2微分方程模型(人口模型)
dx BDI E dt x(t 0 ) x0
以下介绍的两个人口模型都是根据这个原理建立的.
(5.11)
微分方程模型实例1——人口模型
5.3.1.1 马尔萨斯(Malthus)模型
考虑一个国家或地区的人口总数随时间变化的情况，记x(t) 为t时刻该国家或地区的人口总数，对一个国家而言，迁 入和迁出人数相对很小，故略去迁移对人口变化的影响， 即人口变化仅与出生率和死亡率有关。
缺点
理论上很好，实用性不强
预报时假设固有人口增长率 r 以及最大人口容量 K为
定值。
原因
实际上这两个参数（特别是 K）很难确定，而且会 随着社会发展情况变化而变化。 前面图中曲线末端分叉就是由于这个原因。
微分方程模型实例1——人口模型
Logistic模型预测美国人口误差分析
微分方程模型实例1——人口模型
洛杰斯蒂模型 预测值/亿
10.1541 10.2564 10.3594 10.4631 10.5673 10.6721 10.7775 10.8835 10.9901 12.0871 13.2357 14.4276 15.6529 16.9009 18.1595
实际统计值 预测值/亿
10.1541 10.2495 10.3475 10.4532 10.5721 10.7240 10.8978 11.0676 11.3368
(5.15)
微分方程模型实例1——人口模型
模型求解 模型分析
ax0 x(t ) bx0 (a bx0 )e a (t t0 )
d 2x (a 2bx)(a bx) x 2 dt
（i）对任意 t t 0 ，有 x(t ) 0 ，且 tlim x(t ) b 。 （ii）当 0 x
微分方程模型在生物学中的应用
微分方程模型在生物学中的应用微分方程是数学中的重要工具，广泛应用于各个领域，包括生物学。
生物学家们利用微分方程模型来描述和解释生物系统中的各种现象，从而更好地理解生物学规律。
本文将介绍微分方程模型在生物学中的应用，并探讨其重要性和局限性。
一、生物种群动力学模型1.1 Lotka-Volterra模型Lotka-Volterra模型是描述捕食者和被捕食者之间相互作用的微分方程模型。
该模型指出，在没有外界干扰的情况下，捕食者和被捕食者的种群数量将呈现有规律的周期性波动。
它为我们理解食物链的结构和稳定性提供了重要线索。
1.2 SIR模型SIR模型是描述传染病传播的微分方程模型。
该模型将人群划分为易感者（Susceptible）、感染者（Infected）和康复者（Recovered），通过描述这三类人群之间的相互转化关系，可以预测传染病的传播趋势和控制措施的效果。
二、物种扩散模型2.1 Fisher方程Fisher方程是一类描述物种扩散的偏微分方程模型。
它能够描述物种在空间中扩散的速度和密度分布，对于保护物种和生态系统管理具有重要意义。
2.2 Gray-Scott模型Gray-Scott模型是广泛应用于描述化学反应和生物扩散的非线性偏微分方程模型。
该模型可以模拟一些自然界中的复杂现象，如斑马纹形成、肿瘤扩散等，为我们理解这些现象提供了数学上的解释。
三、神经元网络模型神经元网络模型是描述神经元相互作用的微分方程模型。
通过模拟神经元之间的电子传导和化学信号传递，可以研究神经网络的形成、信息处理和神经系统疾病的机制，为神经科学的研究提供有效工具。
四、生物化学反应动力学模型生物化学反应动力学模型描述了生物体内复杂的化学反应。
通过建立化学反应速率方程和反应物浓度的微分方程模型，可以模拟生物体内的代谢过程、酶催化反应等，为药物研发和生物工程的应用提供理论基础。
虽然微分方程模型在生物学中具有广泛的应用，但也存在一些局限性。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
1 2 3 4 5 6
1000 450 200 50 10 0
550 250 150 40 10
1 0.45 0.2 0.05 0.01 0
0.55 0.556 0.75 0.8 1
725 325 125 30 5
1210 485 160 35 5
Rhum岛上赤鹿的特定时间（静态）生命表（1957年）
内禀增长率(rm) 种群在不受外界环境限制情况下的增长率。
三、种群的增长模型 （一）与密度无关的种群增长模型 种群的空间、食物等资源是无限的情况下呈指数增长，此时 可以称为密度无关的增长（density-independence growth) 种群离散增长模型（种群的各个世代不相重叠） 种群连续增长模型（种群的各个世代重叠） （二）与密度有关的种群增长模型 相对于无密度模型增加的2点假设： 环境容纳量（K）；增长率随密度上升而降低 逻辑斯谛方程（Logistic equation) 逻辑斯谛曲线的5个时期
四、 自然种群的数量变动 （一）种群增长 “J”型增长；“S”型增长 （二）季节消长 （三）不规则波动（蝗虫） （四）周期波动 （五）种群的暴发 （六）种群平衡 （七）种群的衰落和灭亡 （八）生态入侵（水葫芦、米草、龙虾）
第三节 种群的空间格局 种群空间分布的3种格局 均匀分布、随机分布、成群分布 第四节 种群调节（阅读） 一、气候调节 二、生物学派 三、食物因素 四、自动调节学说
第三章 种群及其基本特征
第一节 种群的概念 种群（population）是在一定空间中同种个体的组 合。 种群生态研究种群的数量、分布以及种群与其栖息 环境中的非生物因素和其他生物种群的相互作用 第二节 种群的动态 种群动态是种群生态学研究的核心问题，其主要包 括种群的数量、种群的分布、种群数量变动和扩散 迁移、种群调节
一个假设的生命表
nx
x
年龄组
本年龄 组开始 时存活 个数
Dx
本年龄 组死亡 个体数
lx
年龄组 开始时 存活个 体数
qx
本年龄 组期间 的死亡 率
Lx
本年龄 组期间 平均个 体数
Tx
种群全 部个体 平均寿 命和
ex
本年龄 组开始 时存活 个体的 平均生 命期望 1.21 1.08 0.8 0.7 0.5
二、种群统计学
种群统计的指标 种群密度；初级种群参数（出生率、死亡率、迁入和迁出 率）；次级种群参数（性别比例、年龄分布、种群增长等） 种群结构和性别比例 年龄锥体图 生命表的编制 生命表的一般构成 特定时间（静态）生命表和特定年龄（动态）生命表 综合生命表 综合生命表是在简单生命表的基础上添加了mx，即各年龄 的出生率
种群增长率和内禀增长率 种群增长率 由于各种生物的平均世代时间不同导致R0的可比性不强， 因此做种间比较时通常使用种群增长率（r）来代替R0， r＝lnR0/T 其中，T表示种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时 间，用生命表估算为T＝（∑xlxmx）/(∑lxmx)
根据上式可以提出控制种群数量的方法
加拿大山猫种群数量与雪兔种群数量的关系
x 1 2
nx
100000qx 282 9.8
ex
5.81 6.89
3
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
711
704 697 690 684 502 249 92 78 64 50
7
7 7 7 182 253 157 14 14 14 14
9.8
9.9 10 10.1 266 504 630.6 152.1 179.4 218.7 279.9
x/a 0
lx
0.99
lg(1000lx) 3
kx
0
mx
0
lxmx
0
xlxmx 0
1
2 3 4
0.99
0.97 0.89 0.87
3
2.99 2.95 2.94
0.07
0.275 0.07 0
0
0 0 0.134
0
0 0 0.134
0
0 0 0.536
5
0.87
2.94
0.04
0.349
0.349
0.745
5.95
5.01 4.05 3.09 2.11 1.7 1.91 3.31 2.81 2.31 1.82
14
15 16
36
22 8
14
14 8
388.9
636.3 1000
1.33
0.86 0.5
藤壶（Balanus glandula)的特定年龄（动态）生命表
x/a 0
nx
142
dx
80
qx
0.563
122 74
47 29.25 16 7.25 3 1 0
1.97 2.18
2.35 1.89 1.45 1.12 1.5 0.5
0.472 0.239
0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0
利用新添加的mx可以计算该种群的世代净增殖率R0， R0＝∑lxmx kx表示年龄组死亡率的指标
1. 开始期种群个体少增长缓慢2. 加速期个体数目增加增长变快 3. 转 折期个体数量达到K值一半时增长最快4. 减速期数目增长变缓5. 饱和 期，种群趋向稳定
美国加州西南部的莫哈韦沙漠中的灌木丛（larrea tridentata)
1910年4头雄性驯鹿和24头雌性驯鹿被引入到美国阿拉斯 加，30年后，驯鹿的数量增长到2000头，1950年由于食 物的极度匮乏驯鹿种群减少到8头。
一、种群的密度和分布
（一）数量统计 直接统计某一地区内物种的数量 标志重捕法（动物） 在调查样地上捕获一部分个体进行标志后释放，经 一定期限进行重捕，根据公式计算 N：M＝n：m M－标志数 n－重捕个体数 m－重捕中标记数 N－样地上个体总数
标志重捕法成立必须满足：重捕取样中标志 比例与样地总数中标志比例相等（假设）； 种群数量没有增加或减少，标志没有丢失 对濒危动物种群数量的调查 （二）单体生物和构件生物 单体生物个体很清楚，个体保持基本一致的 形态结构；构件生物由一套构件组成 对单体生物和构件生物必须从不同的层次进 行种群统计
Lx 102
Tx 224
ex
1.58
lx
1
1 2
3 4 5 6 7 8 9
62 34
20 15.5 11 6.5 2 2 0
28 14
4.5 4.5 4.5 4.5 0 2 0
0.452 0.412
0.225 0.29 0.409 0.692 0 1
48 27
17.75 13.25 8.75 4.25 2 1 0