长白山杨桦次生林主要树种的空间分布格局及其关联性

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长白山次生林乔木树种空间分布格局

长白山次生林乔木树种空间分布格局张赟;张春雨;赵秀海;武耀祥;周海城【期刊名称】《生态学杂志》【年(卷),期】2008(27)10【摘要】应用Ripley K函数,分析了长白山一个5.2hm2次生林样地内乔木树种的空间分布以及主要乔木树种的幼树、小树、大树的空间分布和空间关系。

结果表明:共调查到34种乔木,其中常见种27种,少见种7种,共计15688株;在27个常见种中,有23个种在空间上主要呈聚集分布,另外4个种主要表现为随机分布;在7个少见种中,均主要表现为随机分布;簇毛槭、假色槭、水曲柳、臭松和红松随着种群发育(幼树→小树→大树)聚集强度逐渐减弱,直至趋向于随机分布,其他树种的空间分布随种群发育未表现出明显的变化规律;在10个主要树种组成的45个种对中,有11个种对表现出显著正相关,1个种对为显著负相关。

【总页数】8页(P1639-1646)【关键词】次生林;空间分布;空间关系;Ripley;K函数【作者】张赟;张春雨;赵秀海;武耀祥;周海城【作者单位】北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京100083;吉林长白山保护管理中心保护处,吉林安图133613【正文语种】中文【中图分类】S718.5【相关文献】1.长白山杨桦次生林主要树种的空间分布格局及其关联性 [J], 杜志;亢新刚;孟京辉;孔雷;郭韦韦;岳刚2.长白山阔叶红松林乔木树种幼苗组成与空间分布 [J], 陈贝贝;赵秀海;倪瑞强;黄珍3.长白山次生林树种空间分布及环境解释 [J], 张春雨;赵秀海;夏富才4.浙江建德典型天然次生林群落主要乔木树种空间分布格局及种间关系 [J], 詹小豪;王旭航;叶诺楠;吴初平;袁位高;伊力塔5.浙江建德典型天然次生林群落主要乔木树种空间分布格局及种间关系 [J], 詹小豪;王旭航;叶诺楠;吴初平;袁位高;伊力塔因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

长白山区植被覆盖度时空变化及地形分异研究

学支撑。[方法]基于 MODI
SNDVI与 DEM 数据,采用像元二分模型估算长白山区 2000—2020 年植被覆
盖度,运用 Sen+Mann
-Kenda
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l趋势分析、空间自相关分析及重心迁移模型,结合地形面积差异修正系数,
深入解析植被覆盖度时空演变特征,并定量揭示植被覆盖变化在高程、坡度、坡向因子上的分异效应。
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长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态

第４０卷第４期２０２０年２月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．４Ｆｅｂ．，２０２０基金项目：国家重点研发计划重点专项项目（２０１７ＹＦＣ０５０４００１０３）；国家自然科学基金项目（３１６７０６４３）收稿日期：２０１８⁃１２⁃２３；㊀㊀网络出版日期：２０１９⁃１１⁃２０∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｏｘｈ＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８１２２３２７８８李建，李晓宇，曹静，谭凌照，赵秀海．长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态．生态学报，２０２０，４０（４）：１１９５⁃１２０６．ＬｉＪ，ＬｉＸＹ，ＣａｏＪ，ＴａｎＬＺ，ＺｈａｏＸＨ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（４）：１１９５⁃１２０６．长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态李㊀建，李晓宇，曹㊀静，谭凌照，赵秀海∗北京林业大学国家林业和草原局森林经营工程技术研究中心，北京㊀１０００８３摘要：长白山次生针阔混交林是东北地区典型的次生林类型之一，处于向地带性顶级植被阔叶红松林方向演替的重要阶段㊂全面分析长白山次生针阔混交林群落动态，能为东北地区森林保护㊁恢复和可持续经营提供理论支撑㊂基于长白山地区５．２ｈｍ２次生针阔混交林动态监测样地，以２００５和２０１７年样地内所有胸径（ＤＢＨ）ȡ５ｃｍ的木本植物为研究对象，分析了１２年间群落的物种组成㊁物种多样性㊁胸径结构和密度结构等非空间结构，以及林木空间分布格局㊁树种混交和林木竞争等空间结构的变化㊂结果表明：群落个体数量由６６１４株降至５８８４株，２０１７年调查到木本植物１３科２５属４２种，较２００５年增加２属２种，群落物种组成和多样性变化较小㊂平均胸径由１４．４ｃｍ增加至１５．５ｃｍ；径级结构在两次调查中均呈倒Ｊ型，虽然群落保持稳定的更新态势，但是各径级的个体数量显著下降㊂胸径变异系数和基尼系数分别由０．７７和０．３７增至０．７９和０．３８，群落复杂程度提高㊂群落株数密度由１２７２株／ｈｍ２降至１１３２株／ｈｍ２，林分密度由３３．１２ｍ２／ｈｍ２增至３４．７４ｍ２／ｈｍ２㊂群落空间结构在两次调查中没有变化，群落水平分布格局为随机分布（Ｗ＝０．５１），大小分化程度为中庸分布（Ｕ＝０．５０），混交度为强度混交（Ｍ＝０．７６），空间结构稳定㊂研究还比较了样地和２０ｍˑ２０ｍ样方尺度上的群落结构变化趋势，发现大部分指标在两个尺度上变化一致㊂综上所述，本研究中的长白山次生针阔混交林的群落非空间结构呈现正向演替趋势，而空间结构保持相对稳定，群落整体在１２年内并未发生本质性改变㊂在未来经营中，可适当伐除假色槭和色木槭等林下层树种，为红松㊁蒙古栎和紫椴等顶级树种的生长和更新提供空间㊂关键词：次生针阔混交林；非空间结构；空间结构；群落动态Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓＬＩＪｉａｎ，ＬＩＸｉａｏｙｕ，ＣＡＯＪｉｎｇ，ＴＡＮＬｉｎｇｚｈａｏ，ＺＨＡＯＸｉｕｈａｉ∗ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＦｏｒｅｓｔＭａｎａｇｅｍｅｎｔＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｔｙｐｉｃａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ．Ｉｔｉｓｉｎａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｔａｇｅｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｔｏｔｈｅｃｌｉｍａｘｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｉ．ｅ．ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄＫｏｒｅａｎｐｉｎｅｆｏｒｅｓｔ．Ｔｈｒｏｕｇｈａｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓ，ｗｅｃａｎｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｓｕｐｐｏｒｔｆｏｒｆｏｒｅｓｔｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．Ｂａｓｅｄｏｎａ５．２ｈｍ２ｄｙｎａｍｉｃｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｐｌｏｔｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓｉｎ２００５ａｎｄ２０１７，ａｌｌｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｗｉｔｈＤＢＨȡ５ｃｍｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄａｓｓｔｕｄｙｏｂｊｅｃｔｓ．Ｔｈｅｎｏｎ⁃ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＤＢＨｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ａｎｄｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ，ｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｍｉｘｅｄａｎｄｔｒｅｅｓｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｏｔａｌｎｕｍｂｅｒｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ６６１４ｔｏ５８８４．Ｆｏｒｔｙ⁃ｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｓｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏ２５ｇｅｎｅｒａａｎｄ１３ｆａｍｉｌｉｅｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｉｎ２０１７，ｗｈｉｃｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ２ｇｅｎｅｒａａｎｄ２ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｏｓｅｉｎ２００５．Ｔｈｅｓｅｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆ６９１１㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗａｓｓｍａｌｌ．ＴｈｅａｖｅｒａｇｅＤＢＨｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ１４．４ｃｍｔｏ１５．５ｃｍ．ＡｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｍａｉｎｔａｉｎｓａｎｉｎｖｅｒｔｅｄＪｔｙｐｅｏｆＤＢＨｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄａｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓａｔｅａｃｈｄｉａｍｅｔｅｒｌｅｖｅｌｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄ．ＴｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆＤＢＨｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄＤＢＨＧｉｎｉｉｎｄｅｘｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ０．７７ａｎｄ０．３７ｔｏ０．７９ａｎｄ０．３８，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈｅｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｓｔｅｍｄｅｎｓｉｔｙｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ１２７２ｔｏ１１３２ｐｅｒｈｅｃｔａｒｅ，ａｎｄｔｈｅｓｔａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ３３．１２ｍ２／ｈｍ２ｔｏ３４．７４ｍ２／ｈｍ２．Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｄｎｏｔｃｈａｎｇｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｔｗｏｃｅｎｓｕｓｅｓ．Ｔｈｅｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｗａｓｒａｎｄｏｍｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ（Ｗ＝０．５１）．Ｔｈｅｄｅｇｒｅｅｏｆｓｉｚｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｗａｓｍｏｄｅｒａｔｅ（Ｕ＝０．５０）．Ｔｈｅｍｉｎｇｌｉｎｇｄｅｇｒｅｅｗａｓｓｔｒｏｎｇ（Ｍ＝０．７６）．Ｔｈｏｓｅｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗａｓｓｔａｂｌｅａｎｄｉｄｅａｌ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅｃｈａｎｇｅｔｒｅｎｄｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗａｓｃｏｍｐａｒｅｄａｔｂｏｔｈｐｌｏｔａｎｄ２０ｍˑ２０ｍｓｕｂｐｌｏｔｓｃａｌｅｓ．Ｗｅｆｏｕｎｄｔｈａｔｍｏｓｔｏｆｔｈｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｈａｄｔｈｅｓａｍｅｔｒｅｎｄｏｎｂｏｔｈｓｃａｌｅｓ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅｎｏｎ⁃ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓｈｏｗｅｄａｐｏｓｉｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｔｒｅｎｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｒｅｍａｉｎｅｄｓｔａｂｌｅ．Ｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｈａｄｎｏｔｅｓｓｅｎｔｉａｌｃｈａｎｇｅｓｗｉｔｈｉｎ１２ｙｅａｒｓ．Ｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ｔｈｅｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｔｒｅｅｓｓｕｃｈａｓＡｃｅｒｐｓｅｕｄｏｓｉｅｂｏｌｄｉａｎｕｍａｎｄＡｃｅｒｍｏｎｏｃｏｕｌｄｂｅａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｌｙｒｅｍｏｖｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｓｐａｃｅｆｏｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｃｌｉｍａｘｓｐｅｃｉｅｓｓｕｃｈａｓＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ，ＱｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａａｎｄＴｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓ；ｎｏｎ⁃ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ；ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｙｎａｍｉｃｓ东北林区是我国主要的森林分布区之一，其在保持水土㊁生产木材和为动物提供栖息地等方面发挥重要作用［１］㊂然而在２０世纪，由于过度采伐和保育不当等人为因素导致了天然林面积大量减少，造成林分结构被严重破坏，森林质量下降和生态系统功能严重退化等后果，由此产生大面积次生林［２⁃３］㊂据第八次全国森林资源清查结果显示，东北地区的次生林面积超过６０％，存在生长缓慢，结构不合理，更新能力弱和林分质量低下等问题亟待改善［４⁃５］㊂２１世纪以来，随着生态环境日益严峻和人们生态保护意识逐渐提高，次生林的可持续经营和恢复逐渐成为研究重点［６⁃７］㊂森林结构是实现森林经营目标必须测定和调控的属性，其代表着一系列定量描述森林结构特性的指标［８⁃９］㊂传统的森林结构指标包括物种组成㊁物种多样性㊁胸径结构和密度结构等，通常被用来描述森林特征的平均状态［１０］㊂２１世纪以来，随着森林多目标经营理念的提出，国内外学者相继提出若干基于林木个体空间坐标的林分空间结构指标，从林木空间分布格局㊁树种混交和树木竞争等方面反映林分内部的结构变异，助力森林质量精准提升［１１⁃１２］㊂结合森林非空间结构和空间结构，将为探究群落动态㊁提高生态系统服务和功能㊁增强森林稳定性和可持续性提供全面系统的数据支撑［１３⁃１５］㊂尽管国内学者已经开展了大量关于东北地区次生林群落结构的研究，但是往往受限于调查面积过小或研究周期较短等原因而难以揭示一般性规律［１６］㊂在分析群落动态时，部分学者采用空间代替时间的办法，通过构建演替序列描述群落发展态势［１７］㊂这种方法虽然可在短期内获取群落演替的宏观动态，但却不易消除空间异质性且不能反映干扰在群落动态中的作用，导致研究结果存在局限性［１８］㊂因此，对森林群落动态进行长期监测成为科学研究的迫切需求㊂继巴拿马ＢａｒｒｏＣｏｌｏｒａｄｏ岛内建立的首个５０ｈｍ２森林动态监测样地之后［１９］，我国学者于本世纪初期开始在全国范围内建立起一系列永久监测样地，并构建了中国森林生物多样性监测网络（ＣＦｏｒＢｉｏ）［２０］㊂十余年来，国内学者依托于森林动态监测样地对多种群落类型的演替动态展开研究，极大促进了物种共存和群落构建等生态学机理研究的蓬勃发展［２１］㊂温带次生针阔混交林是长白山地区重要的森林类型之一，是对地带性顶极植被原始阔叶红松林进行采伐或火烧干扰后自然恢复形成的天然林群落㊂目前，已有学者描述了温带次生针阔混交林群落的结构特征［２２⁃２４］，但对该群落在１０年以上的长期结构动态鲜有报道㊂本文以一块面积为５．２ｈｍ２的长白山次生针阔混交林动态监测样地为基础，利用２００５年和２０１７年的调查数据，研究次生针阔混交林的群落结构在较长时间内是否发生改变及变化趋势，旨在揭示该地区的次生林演替规律，为结构化森林经营提供理论依据㊂１㊀研究区概况与研究方法１．１㊀研究地概况研究地点位于吉林省白河林业局光明林场，海拔８９９ｍ，该区域受温带大陆性季风气候影响，年均气温３．６ħ，最冷月１月份的平均气温－１５．４ħ；夏季短暂且温暖多雨，最热月７月份的平均气温１９．６ħ，年均降水量７０７ｍｍ［２５］；土壤类型为富含有机质的山地暗棕色森林土，土层厚度２０１００ｃｍ㊂该地区物种属于长白山植物区系，乔木树种主要包括臭松（Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ）㊁紫椴（Ｔｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ）㊁白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）㊁假色槭（Ａｃｅｒｐｓｅｕｄｏｓｉｅｂｏｌｄｉａｎｕｍ）㊁色木槭（Ａｃｅｒｍｏｎｏ）㊁红松（Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）㊁蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ）和水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａ）等［２６］㊂１．２㊀样地设置及植被调查方法２００５年，在吉林省白河林业局光明林场内，选取处于演替中期的次生针阔混交林，参照美国史密森热带研究所热带森林研究中心（ＣｅｎｔｅｒｆｏｒＴｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，ＣＴＦＳ）建设标准和操作规范，利用全站仪建立了投影面积为５．２ｈｍ２（长２６０ｍ，宽２００ｍ）的森林动态监测样地，样地坐标为东经１２８ʎ０．７９８８ᶄ㊁北纬４２ʎ２０．９０７ᶄ，平均海拔为８０５ｍ［２７］㊂将样地进一步划分为２０ｍˑ２０ｍ样方后，于同年对样地内所有胸径ȡ１ｃｍ的木本植物开展调查，记录物种名㊁胸径㊁树高㊁冠幅㊁枝下高和相对位置等信息并挂牌标记㊂此后，分别于２０１０和２０１７年对样地复查㊂本研究以２００５年和２０１７年的调查数据中所有胸径ȡ５ｃｍ的木本植物为研究对象㊂１．３㊀非空间结构特征及动态计算方法１．３．１㊀物种组成特征和动态重要值（ＩＶ）是衡量物种在群落中相对重要性的指标［２８］，计算公式为：重要值ＩＶ()＝（相对多度＋相对频度＋相对优势度）３式中：相对多度（％）＝１００ˑ（某个物种的株数／所有物种的总株数）；相对频度（％）＝１００ˑ（某个物种在统计样方中出现的次数／所有物种出现的总次数）；相对优势度（％）＝１００ˑ（某个物种的胸高断面积／所有物种的胸高断面积和）㊂计算各物种在２００５２０１７年间的多度㊁频度㊁胸高断面积和重要值的变化率，并采用Ｗｉｌｃｏｘｏｎ符号秩检验分析变化趋势［９］，变化率公式如下：Ｒ＝Ｘ２０１７－Ｘ２００５Ｘ２００５ˑＴ式中：Ｒ表示变化率，Ｘ２０１７和Ｘ２００５分别表示物种在两次调查中的多度㊁频率㊁胸高断面积或重要值，Ｔ表示两次调查的时间间隔㊂对物种的多度㊁频度㊁胸高断面积和重要值４个特征值进行对数转化后，采用Ｓｐｅｒａｍａｎ相关性检验分析在２００５２０１７年间的物种次序动态㊂假如物种的某个特征次序在某时段前后没有变化，则Ｓｐｅａｒｍａｎ相关系数为１；假如物种某个特征次序在某一时段前后差异极大，则该相关系数为－１；总之，Ｓｐｅａｒｍａｎ相关系数越大，则物种特征变化越小；反之，则该特征变化越大［１２］㊂文中所有统计学显著性水平设为Ｐ＜０．０５㊂１．３．２㊀物种多样性特征和动态采用物种丰富度（Ｓ）㊁Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ多样性指数（Ｈ）㊁Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（Ｄ）和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｊ）４个指标分别计算样地水平和样方水平的物种多样性㊂物种多样性的计算公式如下［２９］：Ｓ＝ｎＨ＝－ðＳｉ＝１（ＰｉｌｎＰｉ）７９１１㊀４期㊀㊀㊀李建㊀等：长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态㊀Ｄ＝１－ðＳｉ＝１Ｐ２ｉＪ＝ＨｌｎＳ式中：ｎ表示某物种的数量；Ｐｉ表示样方内第ｉ个种的数量占总体数量的比例㊂采用Ｗｉｌｃｏｘｏｎ符号秩检验分析样方水平上物种多样性的变化趋势，对于其他指标也采用相同方法分析动态变化［２７］㊂１．３．３㊀胸径结构特征和动态胸径结构是一个容易获取且精确度较高的指标，实际研究中常用胸径结构代替年龄结构㊂径级结构描述了林木直径大小分布特征，可在一定程度上反映群落的可持续性㊂本文以２ｃｍ为径级分析群落胸径结构特征，再对胸径进行对数转换并采用Ｐｅａｒｓｏｎ和Ｓｐｅａｒｍａｎ相关性检验分析群落径级结构动态［２８］㊂采用胸径变异系数（ＶａｒＤ）和胸径基尼系数（ＧｉｎｉＤ）描述样地整体和样方水平的胸径结构离散程度㊂其中，胸径变异系数是描述林木分布频率的常用指标，系数值越大则林木大小分化程度越高；基尼系数是描述个体胸径差异偏离绝对均匀程度的指标，当个体间没有差异时取值为０，当差异最大化时取值无限接近１［３０］㊂两个指标的计算公式为：ＶａｒＤ＝σμＧｉｎｉＤ＝ðＮｋ＝２（２ˑｋ－Ｎ－１）ˑｂａｋðＮｋ＝２（Ｎ－１）ˑｂａｋ式中：σ表示胸径标准差，μ表示胸径平均值，ｂａｋ表示按升序第ｋ个个体的胸高断面积㊂１．３．４㊀密度结构样地或样方水平的林分密度（ｓｔａｎｄｄｅｎｓｉｔｙ，ＳｔａＤ，单位：ｍ２／ｈｍ２）和株数密度（ｓｔｒａｉｎｓｄｅｎｓｉｔｙ，ＳｔｒＤ，单位：株／ｍ２）分别用个体的胸高断面积和与数量表示㊂两个指标的计算公式为：ＳｔａＤ＝ðＮｉＢＡｉＳˑ１００００ＳｔｒＤ＝ＮＳˑ１００００式中：ＢＡｉ表示某植株的胸高断面积，Ｎ表示某一尺度下所有个体数量；Ｓ表示样地或样方面积（ｍ２）㊂１．４㊀空间结构特征及动态计算方法１．４．１㊀空间分布格局采用角尺度（Ｗｉ）描述林分空间分布格局［３１］，计算公式为：Ｗｉ＝１４ð４ｊ＝１ｚｉｊ式中：ｚｉｊ表示参照木ｉ与相邻木ｊ所构成的夹角α与标准角α０（α０＝７２ʎ）的关系，当α＞α０时，ｚｉｊ＝０；否则ｚｉｊ＝１㊂用平均角尺度（Ｗ）表征群落水平分布格局，Ｗ＜０．４７５表示均匀分布，Ｗɪ０．４７５，０．５１７[]表示随机分布，Ｗ＞０．５１７表示聚集分布［３２］㊂１．４．２㊀树种混交通过计算混交度（Ｍｉ）表征树种隔离程度［３３］，计算公式如下：Ｍｉ＝１４ð４ｊ＝１ｖｉｊ８９１１㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀式中：ｖｉｊ表示参照木ｉ与相邻木ｊ的身份关系，当ｉ与ｊ为同一物种时，ｖｉｊ＝０，否则ｖｉｊ＝１㊂平均混交度（Ｍ）可被用来判断群落水平的混交程度，混交度越高则群落越稳定㊂１．４．３㊀个体竞争相邻林木之间的大小分化差异和所处地位优劣可通过计算胸径大小比数得知［３４］，计算公式如下：Ｕｉ＝１４ð４ｊ＝１ｋｉｊ式中：ｋｉｊ表示参照木ｉ与相邻木ｊ的大小关系，当ｉ＞ｊ时，ｋｉｊ＝０；否则ｋｉｊ＝１㊂平均大小比数（Ｕ）能反映群落水平的优势木比例㊂１．４．４㊀林分空间结构状态根据上述３个空间结构指标的定义，理想的林分空间结构为林分平均混交度是１００，林分平均大小比数是０，林分平均角尺度是５０㊂林分空间结构距离指数（ＦＳＳＤ）用于描述林分实际空间结构向理想空间结构逼近或远离的趋势，ＦＳＳＤ值越小则林分越接近理想状态［３５］，其计算公式为：ＦＳＳＤ＝㊀（Ｗˑ１００－５０）２＋（Ｕˑ１００）２＋（Ｍˑ１００－１００）２式中，０ɤＦＳＳＤɤ１５０㊂１．５㊀数据处理本文应用Ｒ３．４．３㊁Ｗｉｎｋｅｌｍａｓｓ和Ｅｘｃｅｌ软件进行数据的统计与分析㊂２㊀结果与分析２．１㊀非空间结构特征和动态２．１．１㊀群落物种组成２００５和２０１７年的群落调查分别发现１３科２３属４０种和１３科２５属４２种木本植物，共有植物１３科２３属３９种㊂两次调查期间，物种组成几乎没有变化，仅４个偶见种（总株数ɤ３）出现变动［３６］，其中毛山楂（Ｃｒａｔａｅｇｕｓｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ），拧筋槭（Ａｃｅｒｔｒｉｆｌｏｒｕｍ）和山丁子（Ｍａｌｕｓｂａｃｃａｔａ）进入群落，沙松（Ａｂｉｅｓｈｏｌｏｐｈｙｌｌａ）退出群落㊂温带群落的物种数量相对有限，处于不同演替阶段的优势种群差异明显㊂２００５２０１７年，重要值排在前１０位的优势物种组成基本保持不变，仅香杨替代山杨排在末位㊂优势物种在群落内的优势度略微扩大，重要值累计由７７．７９提高至７８．７８㊂大部分优势物种的胸高断面积均提高，其中增长量排在前５位的树种分别是臭松（０．４５ｍ２／ｈｍ２）㊁紫椴（０．４１ｍ２／ｈｍ２）㊁水曲柳（０．２９ｍ２／ｈｍ２）㊁红松（０．２４ｍ２／ｈｍ２）和白桦（０．１８ｍ２／ｈｍ２）㊂仅怀槐和山杨的胸高断面积缩减，分别减少０．０９ｍ２／ｈｍ２和０．５３ｍ２／ｈｍ２㊂２００５２０１７年，群落全部个体数量由６６１４株降至５８８４株，减少７３０株；全部优势种群数量由５６３０株降至５０４２株，减少５８８株㊂大部分优势物种数量减少，其中白桦㊁紫椴和怀槐的种群数量损失较多，分别减少１８０株㊁１４２株和１０６株（表１）㊂１２年间，大部分优势种群动态表现为多度增加但胸高断面积减少，说明种群内小径级个体损失较多；怀槐和山杨的多度和胸高断面积均减少，说明该种群内的大径级个体也出现大量死亡现象㊂总体上，所有物种的多度显著减小（Ｐ＜０．０１），频度显著减小（Ｐ＜０．０５），胸高断面积显著增大（Ｐ＜０．０５），重要值无明显变化（Ｐ＞０．０５）（图１）㊂物种多度㊁频度㊁胸高断面积和重要值的排序无显著变化（Ｐ＜０．００１），种间差异保持相对稳定㊂２．１．２㊀物种多样性两次调查中，群落的物种丰富度分别为４０和４２，Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数分别为２．５９和２．５０，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数分别为０．８９和０．８８，Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数分别为０．７０和０．６９（表２）㊂在２０ｍˑ２０ｍ的样方的尺度上，物种丰富９９１１㊀４期㊀㊀㊀李建㊀等：长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态㊀度㊁Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性和Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度均显著减小（Ｐ＜０．００１），而Ｐｉｅｌｏｕ均匀度没有显著变化（Ｐ＞０．０５，图２）㊂表１㊀２００５和２０１７年次生针阔混交林群落优势树种的重要值㊁胸高断面积和多度Ｔａｂｌｅ１㊀Ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ，ｂａｓａｌａｒｅａａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔａｎｄａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎ２００５ａｎｄ２０１７树种Ｓｐｅｃｉｅｓ重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ胸高断面积Ｂａｓａｌａｒｅａ／（ｍ２／ｈｍ２）多度Ａｂｕｎｄａｎｃｅ２００５２０１７变化率／％２００５２０１７变化率／％２００５２０１７变化率／％紫椴Ｔｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ１３．３２１３．２６－０．０４６．３５６．７６０．５４８０６６６４－１．６２臭松Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ１２．３６１３．５００．７７２．５８３．０３１．４５１３７０１３３８－０．２０白桦Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ１１．１９１０．５８－０．４５５．５３５．７００．２６６８３５０３－２．５５假色槭Ａｃｅｒｐｓｅｕｄｏｓｉｅｂｏｌｄｉａｎｕｍ８．８８１０．２２１．２６１．１４１．２９１．１０１００４１０７５０．５７色木槭Ａｃｅｒｍｏｎｏ７．５４８．１００．６２１．９５２．０６０．４７５６３５７７０．２０红松Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ６．６８６．９２０．３０２．１９２．４３０．９１３９４３５３－０．９２蒙古栎Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ５．６１５．５９－０．０３２．５１２．６００．３０２０１１６８－１．４９水曲柳Ｆｒａｘｉｎｕｓｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａ４．３８４．４４０．１１２．００２．２８１．１７２０５１６８－１．６６怀槐Ｍａａｃｋｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ４．０５３．０８－２．０００．８２０．７３－０．９１２４７１４１－４．６７山杨Ｐｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ３．７８２．５０－２．８２１．８０１．２７－２．４５１５７７７－５．９４香杨Ｐｏｐｕｌｕｓｋｏｒｅａｎａ３．２４３．０９－０．３９１．９７２．０９０．５１７２５５－２．２４表２㊀２００５２０１７年次生针阔混交林群落非空间结构变化Ｔａｂｌｅ２㊀Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｎｏｎ⁃ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｉｎｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎｔｈｅＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓｉｎ２００５２０１７非空间结构Ｎｏｎ⁃ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ非空间结构指数Ｎｏｎ⁃ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｄｅｘ２００５年２０１７年物种多样性Ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ物种丰富度４０４２Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性２．５９２．５０Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度０．８９０．８８Ｐｉｅｌｏｕ均匀度０．７００．６９胸径结构ＤＢＨｓｔｒｕｃｔｕｒｅ胸径变异系数０．７７０．７９胸径基尼系数０．３７０．３８密度结构Ｄｅｎｓｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ林分密度（ｍ２／ｈｍ２）３３．１２３４．７４株数密度（株／ｈｍ２）１２７２１１３２２．１．３㊀胸径结构由图３可知，群落径级结构均呈明显的倒Ｊ型分布㊂２００５２０１７年，整体上群落各径级的个体数量显著减少（Ｐ＜０．００１），但径级间的相对个体数差异没有显著变化（ρ＝０．９８，Ｐ＜０．００１），群落径级结构保持稳定㊂２００５年样地内木本植物的胸径平均值为１４．４ｃｍ，群落胸径变异系数是０．７７，胸径基尼系数是０．３７㊂２０１７年全部个体的平均胸径为１５．５ｃｍ，群落胸径的变异系数是０．７９，胸径基尼系数是０．３８（表２）㊂１２年间，样方尺度上的胸径变异系数和基尼系数均显著增加（Ｐ＜０．００１）（图２），与样地整体的变化趋势一致㊂２．１．４㊀密度结构次生针阔混交林群落样地在２００５年的林分密度为３３．１２ｍ２／ｈｍ２，株数密度为１２７２株／ｈｍ２；２０１７年的林分密度为３４．７４ｍ２／ｈｍ２，株数密度为１１３２株／ｈｍ２㊂１２年间，林分密度提升１．６２ｍ２／ｈｍ２，株数密度降低１４０株／ｈｍ２（表２）㊂在样方尺度和样地尺度的密度结构变化趋势一致，林分密度显著增加（Ｐ＜０．００１），株数密度显著减小（Ｐ＜０．００１）（图２）㊂００２１㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀图１㊀２００５２０１７物种多度㊁频度㊁胸高断面积和重要值变化率Ｆｉｇ．１㊀Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｐｅｃｉｅｓａｂｕｎｄａｎｃｅ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ａｒｅａｏｆｂａｓａｌａｒｅａａｎｄｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅｂｅｔｗｅｅｎ２００５ａｎｄ２０１７ａｄ分别代表物种多度㊁频度㊁胸高断面积和重要值的变化率，虚线左侧的变化率为负值２．２㊀空间结构特征和动态２００５年和２０１７年的林分空间结构距离保持在５５．４７不变（表３），群落空间结构的综合情况较为理想，群落空间结构基本保持稳定（图２）㊂表３㊀２００５和２０１７年次生针阔混交林群落空间结构特征Ｔａｂｌｅ３㊀Ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎ２００５ａｎｄ２０１７空间结构Ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ空间结构指数Ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｄｅｘ２００５年２０１７年空间分布格局Ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ角尺度０．５１０．５１树种混交Ｓｐｅｃｉｅｓｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ混交度０．７６０．７６个体竞争Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ大小比数０．５００．５０空间结构理想态Ｉｄｅａｌｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ空间结构距离５５．４７５５．４７２．２．１㊀水平分布格局采用角尺度描述群落的水平分布格局，２００５和２０１７年群落的平均角尺度均为０．５０，群落整体处于随机分布（表３）㊂从分布频率上看，群落内大部分个体处于随机分布（Ｗ＝０．５），处于聚集分布（Ｗ＝０或０．２５）和均匀分布（Ｗ＝０．７５或１）的个体比例比较接近（图４）㊂样方尺度上，群落角尺度在１２年间无显著差异（Ｐ＞０．０５）（图２）㊂１０２１㊀４期㊀㊀㊀李建㊀等：长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态㊀图２㊀２００５—２０１７年次生针阔混交林群落空间结构动态变化Ｆｉｇ．２㊀Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｆｒｏｍ２００５ｔｏ２０１７箱形图中加粗实线表示样本的中位数，箱形的上下边分别表示四分之一位数和四分之三位数；每个对比图上方字母代表组间差异是否显著，如果差异显著则字母不同（Ｐ＜０．０５），如果差异不显著则字母相同（Ｐ＞０．０５）图３㊀２００５年和２０１７年群落径级结构Ｆｉｇ．３㊀ＤＢＨｓｉｚｅｃｌａｓｓｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎ２００５ａｎｄ２０１７２．２．２㊀林木种间关系采用混交度指标描述种间隔离度，２００５年和２０１７年的群落平均混交度均为０．７６，林分处于强度混交（表３）㊂各取值的分布频率随取值增大呈单调递增趋势，处于完全混交的个体比例最高，处于完全不混交的个体比例最低（图４）㊂１２年间，样方水平混交度无显著差异（Ｐ＞０．０５）（图２）㊂２０２１㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀图４㊀２００５和２０１７年林木空间结构频率分布Ｆｉｇ．４㊀Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎ２００５ａｎｄ２０１７２．２．３㊀林木个体竞争采用大小比数描述群落内个体间的大小分化程度，２００５和２０１７年的群落平均大小比数均为０．５０（表３），说明林分内个体分布比较均匀，处于不同竞争强度的个体比例较为接近，林分整体呈中庸分布（图４）㊂１２年间，样方水平大小比数无显著差异（Ｐ＞０．０５）（图２）㊂３㊀讨论和结论３．１㊀群落非空间结构动态群落次生演替过程一直是生态学理论的研究热点，演替过程中群落的结构动态和稳定性仍然存在争论［３７］㊂２００５２０１７年，次生针阔混交林群落的物种组成呈增加趋势，物种丰富度的变化主要由偶见种引起，体现了偶见种在维持群落生物多样性的重要作用［３８］㊂１２年间，优势物种在群落内的相对重要性发生改变，白桦㊁山杨和香杨等先锋树种的重要值降低，臭松㊁红松㊁水曲柳㊁假色槭和色木槭等顶级树种和林下层树种的重要值提高㊂郭利平等研究表明，长白山阔叶红松林群落演替的实质是白桦㊁山杨㊁黄檗和春榆等阳性或半阴性树种随演替进程逐渐被紫椴㊁水曲柳㊁红松和色木槭等阴性树种取代的过程［３９］，本研究结果基本符合这一变化趋势，表明群落处于正向演替过程㊂此外，怀槐和山杨的种群数量和胸高断面积均明显降低，可预见该种群将由优势转为劣势；假色槭和色木槭的种群数量和胸高断面积均增加，反映了林下层树种的竞争优势逐渐增强，将可能对林冠层树种的更新造成阻碍㊂群落径级结构在两次调查中均呈倒Ｊ型，群落保持较为稳定的更新态势，侧面反映了该群落在１２年内３０２１㊀４期㊀㊀㊀李建㊀等：长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态㊀４０２１㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀未曾受到严重的人为干扰，大部分种群能完成自我更新㊂群落个体之间的大小差异还能反映群落的复杂度和稳定性［４０］，已有研究结果表明，林木大小分化程度随演替进程逐渐提高，如Ｌｅｉ等对不同林龄的云杉混交林的结构多样性研究表明，林木胸径基尼系数随着林分生长发育呈增大趋势但差异不显著［４１］；白超等结合６个指标比较多种混交林类型发现：天然林和老龄林比人工林和中龄林具有更高的林木大小多样性［４０］㊂与上述观点一致，本文研究群落的胸径变异系数和基尼系数均提高，反映了群落的正向演替进程㊂密度结构与种群周转速率密切相关，是传统森林经营评价和调控的必要指标［４２］㊂株数密度和林分密度均会随着群落发展而改变，张春雨等对长白山处于不同演替阶段群落特征的研究表明，株数密度随演替进程逐渐减少，林分密度逐渐增加［４３］，本文研究结果也体现了这一变化趋势㊂然而一项对处于不同演替阶段的１６个热带森林群落的５年监测研究表明，林分密度随演替进程逐渐升高，株数密度仅在演替初期呈快速上升态势并在演替中后期保持平稳［４４］㊂造成上述差异的原因可能是热带群落具有更高的物种多样性㊁更长的生长季和更快的更新速率，温带群落在温湿度㊁降水量和光周期等环境条件上受到更多局限［１７］㊂３．２㊀群落空间结构动态植物个体的生长㊁死亡和更新动态将直接影响群落空间结构，良好的林分空间结构是判断群落能否维持稳定发展的重要前提［８］㊂通常认为，当水平分布格局为随机分布㊁大小分化程度为中庸分布并且树种混交度较强时，群落具有比较稳定的群落结构［９］㊂两次调查中，本文研究的次生针阔混交林群落的水平分布格局为随机分布（Ｗ＝０．５１），大小分化程度为中庸分布（Ｕ＝０．５０），混交度为强度混交（Ｍ＝０．７６），体现了群落具有良好且稳定的空间结构㊂与夏富才等对长白山北坡阔叶红松林（Ｗ＝０．５８，Ｍ＝０．５３）［４５］和次生杨桦林（Ｗ＝０．５８，Ｍ＝０．５４）［４６］的空间结构的研究相比，本文研究的处于演替中期的群落空间结构更加理想和稳定㊂关于群落演替过程中群落空间结构是否会发生变化还需持续监测研究㊂彭辉等对热带ＢＣＩ５０ｈｍ２样地活立木空间结构的研究表明，群落的平均角尺度㊁平均大小比数和平均混交度分别为０．５０４㊁０．５０４和０．９１１，其中群落平均混交度明显高于本文研究的温带森林群落，其原因可能是热带森林具有更高的物种多样性和株数密度（第７次调查发现２９７个物种，约４０２８株／ｈｍ２），提高了处于强度混交（Ｍ＝０．７５或１）的个体比例［４７］㊂未来探讨群落混交度时应考虑加入物种多样性和株数密度等非空间结构指标，增强对不同群落类型空间结构差异的分辨力㊂３．３㊀群落动态的尺度效应群落结构受生境异质性㊁植物繁殖体传播范围和种间相互作用等因素影响具有尺度依赖性，通过不同尺度的群落结构动态反映群落稳定性和演替规律更具说服力［４８⁃４９］㊂因此，本文不仅探讨了样地尺度下的群落结构整体水平，还在２０ｍˑ２０ｍ样方尺度下对比群落１２年间动态，使群落动态趋势更加明确且更具说服力㊂研究发现，大部分指标在上述两个尺度上呈现一致的变化趋势，表明不同尺度上的群落结构动态具有一致性㊂然而也发现个别指标出现不一致的变化趋势，其中物种丰富度在样地和样方尺度上具有相反的变化趋势，样地尺度上调查到偶见种的增减可能会影响对群落演替态势的判断，小尺度上物种丰富度显著降低更能反映群落整体演替态势，群落物种丰富度在小尺度上的减少趋势也与前人研究观点一致［４３］；Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数虽然在样地尺度上呈现降低态势，但是在样方尺度上并无显著变化，体现出物种分布格局在１２年间无明显改变㊂３．４㊀结论综上，本文结合群落非空间结构和空间结构指标，综合分析长白山次生针阔混交林群落结构动态㊂１２年间，群落非空间结构指标具有明显变化而空间结构并无明显变化，且大部分指标在样地和样方两个尺度上变化趋势一致，体现群落演替过程中稳中有变的特点㊂对该群落经营时可考虑适当伐除色木槭和假色槭等林下层树种，为红松㊁蒙古栎和紫椴等顶级树种的更新提供空间，在保证群落稳定性的前提下促进群落正向演替㊂本文研究结果虽然体现出群落具有正向演替态势，但并未发现群落演替中质的变化，未来还需对该次生针阔混交林群落持续开展动态监测，并结合环境因素从不同角度进一步探究群落演替规律㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀李明，柴旭荣，张连芝．中国东北三省森林生物量及其空间格局．东北师大学报：自然科学版，２０１７，４９（３）：１３１⁃１３５．［２］㊀刘国华，傅伯杰，陈利顶，郭旭东．中国生态退化的主要类型㊁特征及分布．生态学报，２０００，２０（１）：１３⁃１９．［３］㊀ＤｅｎｇＸＺ，ＪｉａｎｇＱＯ，ＺｈａｎＪＹ，ＨｅＳＪ，ＬｉｎＹＺ．ＳｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｆｏｒｅｓｔａｒｅａｃｈａｎｇｅｓｉｎＮｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，２０（４）：４９５⁃５０９．［４］㊀国家林业局．第八次全国森林资源清查结果．林业资源管理，２０１４，（１）：１⁃２．［５］㊀宋庆丰．中国近４０年森林资源变迁动态对生态功能的影响研究［Ｄ］．北京：中国林业科学研究院，２０１５．［６］㊀ＹｕＤＰ，ＺｈｏｕＬ，ＺｈｏｕＷＭ，ＤｉｎｇＨ，ＷａｎｇＱＷ，ＹｕｅＷ，ＷｕＸＱ，ＤａｉＬＭ．ＦｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎＮｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ：ｈｉｓｔｏｒｙ，ｐｒｏｂｌｅｍｓ，ａｎｄｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１１，４８（６）：１１２２⁃１１３５．［７］㊀刘世荣，代力民，温远光，王晖．面向生态系统服务的森林生态系统经营：现状㊁挑战与展望．生态学报，２０１５，３５（１）：１⁃９．［８］㊀汤孟平．森林空间结构研究现状与发展趋势．林业科学，２０１０，４６（１）：１１７⁃１２２．［９］㊀惠刚盈．基于相邻木关系的林分空间结构参数应用研究．北京林业大学学报，２０１３，３５（４）：１⁃８．［１０］㊀王均伟．长白山阔叶红松林主要树种空间格局及环境解释［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０１６．［１１］㊀邓红兵，陈喆菲，许东，赵小汎．森林多目标经营单元的时空尺度扩展．生态学报，２０１５，３５（１）：６５⁃７０．［１２］㊀曹小玉，李际平，封尧，胡园杰，张彩彩，房晓娜，邓超．杉木生态公益林林分空间结构分析及评价．林业科学，２０１５，５１（７）：３７⁃４８．［１３］㊀ＳｈｕｇａｒｔＨＨ，ＳａａｔｃｈｉＳ，ＨａｌｌＦＧ．Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｉｔｓｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｉｎｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ：Ｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，１１５（Ｇ２）：Ｇ００Ｅ１３．［１４］㊀ＦｏｒｒｅｓｔｅｒＤＩ．Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｍｉｘｅｄ⁃ｓｐｅｃｉｅｓｆｏｒｅｓｔｓ：ｆｒｏｍｐａｔｔｅｒｎｔｏｐｒｏｃｅｓｓ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１４，３１２：２８２⁃２９２．［１５］㊀ＳｅｉｄｌＲ，ＳｃｈｅｌｈａａｓＭＪ，ＲａｍｍｅｒＷ，ＶｅｒｋｅｒｋＰＪ．ＩｎｃｒｅａｓｉｎｇｆｏｒｅｓｔｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓｉｎＥｕｒｏｐｅａｎｄｔｈｅｉｒｉｍｐａｃｔｏｎｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅ．ＮａｔｕｒｅＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ，２０１４，４（９）：８０６⁃８１０．［１６］㊀宋厚娟，叶吉，蔺菲，原作强，郝占庆，王绪高．取样面积对森林木本植物空间分布格局分析的影响．科学通报，２０１４，５９（２４）：２３８８⁃２３９５．［１７］㊀ＬｏｈｂｅｃｋＭ，ＰｏｏｒｔｅｒＬ，Ｍａｒｔíｎｅｚ‐ＲａｍｏｓＭ，Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ‐ＶｅｌáｚｑｕｅｚＪ，ＶａｎＢｒｅｕｇｅｌＭ，ＢｏｎｇｅｒｓＦ．Ｃｈａｎｇｉｎｇｄｒｉｖｅｒｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｏｍｉｎａｎｃｅｄｕｒｉｎｇｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１４，２８（４）：１０５２⁃１０５８．［１８］㊀徐玮泽，刘琪璟，孟盛旺，周光．长白山阔叶红松林树木种群动态的长期监测．应用生态学报，２０１８，２９（１０）：３１５９⁃３１６６．［１９］㊀ＣｏｎｄｉｔＲ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｌａｒｇｅ，ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｐｌｏｔｓ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９５，１０（１）：１８⁃２２．［２０］㊀米湘成，郭静，郝占庆，谢宗强，郭柯，马克平．中国森林生物多样性监测：科学基础与执行计划．生物多样性，２０１６，２４（１１）：１２０３⁃１２１９．［２１］㊀马克平．森林动态大样地是生物多样性科学综合研究平台．生物多样性，２０１７，２５（３）：２２７⁃２２８．［２２］㊀闫琰，张春雨，赵秀海．长白山不同演替阶段针阔混交林群落物种多度分布格局．植物生态学报，２０１２，３６（９）：９２３⁃９３４．［２３］㊀陈亚南，杨华，马士友，任玫玫．长白山２种针阔混交林空间结构多样性研究．北京林业大学学报，２０１５，３７（１２）：４８⁃５８．［２４］㊀孙越，夏富才，赵秀海，轩志龙，徐敏敏，李良．张广才岭温带次生针阔混交林物种组成和群落结构特征．生态学报，２０１７，３７（１０）：３４２５⁃３４３６．［２５］㊀张春雨．长白山针阔混交林种群结构及环境解释［Ｄ］．北京：北京林业大学，２００９．［２６］㊀赵云萍，刘玉安，李广祥，孙淑艳．长白山林区复层异龄林垂直结构的研究．吉林林学院学报，１９９５，１１（２）：１０５⁃１０８．［２７］㊀倪瑞强．长白山典型针阔混交林群落结构与动态研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０１４．［２８］㊀方精云，王襄平，沈泽昊，唐志尧，贺金生，于丹，江源，王志恒，郑成洋，朱江玲，郭兆迪．植物群落清查的主要内容㊁方法和技术规范．生物多样性，２００９，１７（６）：５３３⁃５４８．［２９］㊀曹梦，潘萍，欧阳勋志，臧颢，宁金魁，郭丽玲，李杨．飞播马尾松林林下植被组成㊁多样性及其与环境因子的关系．生态学杂志，２０１８，３７（１）：１⁃８．［３０］㊀谭凌照，范春雨，范秀华．吉林蛟河阔叶红松林木本植物物种多样性及群落结构与生产力的关系．植物生态学报，２０１７，４１（１１）：１１４９⁃１１５６．［３１］㊀ＨｕｉＧ，ＰｏｍｍｅｒｅｎｉｎｇＡ．Ａｎａｌｙｓｉｎｇｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｓｉｚｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｍｕｌｔｉ⁃ｓｐｅｃｉｅｓｕｎｅｖｅｎ⁃ａｇｅｄｆｏｒｅｓｔｓｏｆＮｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１４，３１６：１２５⁃１３８．［３２］㊀王静，梁军，焦一杰，张星耀．杨树人工林林木个体大小比数与溃疡病发生程度的关系．林业科学，２０１２，４８（１１）：５７⁃６２．［３３］㊀周永斌，殷有，殷鸣放，张飞．白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏．生态学报，２０１１，３１（２１）：６４６９⁃６４８０．５０２１㊀４期㊀㊀㊀李建㊀等：长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态㊀。

长白山森林分布

长白山森林分布长白山自然保护区内植物属长白山植物区系，生态系统比较完整，植物资源十分丰富。

区内植被主要以红松阔叶林、针叶林、岳桦林、草甸、高山苔原等组成，从保护区边缘至山顶，高程相差近2000米，而水平距离仅45公里。

在这么短的水平距离内，随着海拔高度的增加，气候、土壤、生物等变化悬殊，呈现的山地垂直分布带谱。

并从下到上依次形成红松阔叶林带、针叶林带、岳桦林带、高山苔原带四个植被分布带，包罗了从温带到极地几千公里的景象，是欧亚大陆从中温带到寒带主要植被类型的缩影，具有明显的垂直分布规律。

针阔叶混交林景观带分布在海拔1100米以下，是玄武岩构成的平缓山前台地。

地势平缓，山地棕色森林土为本带主要土壤类型，同时在排水不良的地区也发育着沼泽土。

该地带气候温和、湿润，植被类型为红松针阔叶混交林，林相层次明显，生物群落复杂，灌木种类也较丰富，藤本植物非常发达，林下草本植物更为繁多。

针阔叶混交林的代表植物中，针叶树以占优势的红松为代表。

此外，尚有长白落叶松、鱼鳞松、红皮云杉、长白松等；阔叶树有春榆、蒙古栎、水曲柳、胡桃楸、白桦、山杨等。

由于植物种类繁多、生长茂密、优越的自然环境给野生动物提供了良好的栖息场所及丰富的饵料，所以这一带动物种类较多，且多为广布型种类。

如东北虎、梅花鹿、麝、紫貂、马鹿、青羊、野猪、猞猁、水獭以及中华秋沙鸭、鸳鸯、金雕、黑琴鸡、榛鸡等。

还有脊椎动物中的多种鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和兽类等。

针叶林景观带分布在海拔1100－1800 米之间。

地形为倾斜玄武岩高原，气候冬寒夏凉，土壤主要为山地棕色泰加林土。

植被以针叶林为主，种类较针阔混交林贫乏，针叶树占绝对优势，以红松、云杉、冷杉、落叶松为主。

除针叶树之外，伴生有槭树、花楸等阔叶树，但林下灌木、草本种类较针阔混交林带明显减少。

树冠郁闭度很大，林下阴暗潮湿，苔鲜类发达，厚度可达10厘米以上。

本带动物种类大为减少，除部分鸟类、兽类和两栖类中的极北鲵外，鱼类很少出现，爬行类也只有极北蝰和腹蛇。

长白山北坡天然次生杨桦林群落演替状态

长白山北坡天然次生杨桦林群落演替状态赵伟;金慧;李江楠;赵莹;尹航;秦立武;黄祥童【摘要】采用演替指数法结合种群的年龄结构(立木级结构代替年龄结构),分析了长白山北坡天然次生杨桦林群落的演替状态.结果表明,在研究时段内,次生杨桦林处于接近演替中期阶段,白桦、山杨等优势种群处于中等成熟阶段,缺乏更新,种群成衰退型.红松等部分关键种主要以更新幼树或幼苗存在,种群数量不断扩大,种群结构合理,有利于实现次生林向阔叶红松林的定向演替.【期刊名称】《东北林业大学学报》【年(卷),期】2010(038)012【总页数】3页(P1-3)【关键词】天然次生林;演替指数;立木级;长白山【作者】赵伟;金慧;李江楠;赵莹;尹航;秦立武;黄祥童【作者单位】长白山科学研究院,安图,133613;长白山科学研究院,安图,133613;长白山科学研究院,安图,133613;长白山科学研究院,安图,133613;长白山科学研究院,安图,133613;长白山科学研究院,安图,133613;长白山科学研究院,安图,133613【正文语种】中文【中图分类】Q948.15阔叶红松(Pinus koraiensis)林是中国东北东部山地物种最丰富、生产力和生物量最高的顶级森林群落类型,长白山地区是阔叶红松林的核心分布区域[1]。

阔叶红松林结构复杂,植物种类丰富。

构成乔木层的针叶树中,除主要建群树种红松外,在海拔较高处常混有鱼鳞云杉、红皮云杉及臭冷杉等树种。

纬度和海拔越高,混生越多。

在海拔较低处,温性的沙松增多,局部地段还混有少量的赤松、长白落叶松及东北红豆杉等针叶树种。

在大部分地区则和诸多阔叶树混交,形成阔叶红松林。

伴生的阔叶树中常见的有：紫椴、枫桦、水曲柳、黄檗、春榆、大青杨、香杨及多种槭树。

在这些槭树中,除东北特有种青楷槭、花楷槭以外,还有长白山特有种簇毛槭、白牛槭、假色槭、拧筋槭及小楷槭[2]。

然而,由于多年的采伐和人为干扰,阔叶红松林分布区面积急剧缩小,原始的天然红松林逐渐被次生的阔叶林取代。

长白山次生杨桦林林分结构

长白山次生杨桦林林分结构夏富才;赵秀海;彭道黎;倪瑞强;汪金松;范娟【摘要】The study of stand spatial structure is a significant precondition for modern forest management.In 2005,a permanent secondary popular-birch forest plot of 5.2 hm2 was established in Changbai Mountain,in which all trees were measured by diameter at breast height (DBH) and mapped.Its stand spatial structure was studied by means of three indicators,i.e.,mingling,neighborhood comparison and neighborhood pattern.The mean mingling and neighborhood pattern of this plot were 0.63,indicating that the forest was above moderate mingling level,and the mingling level of canopy species was higher than that of understory species.The values of neighborhood comparison were from 0 to 0.67,which suggested that all trees were greatly differentiated vertically and the pioneer species of secondary succession were dominant in growth.The value of neighborhood pattern was 0.55,which showed that this forest was aggregated.These characteristics of spatial structure were related to less disturbance,secondary early stage of succession,tree species status in the stand,regeneration mode and reproduction strategy.%2005年在长白山建立了1个面积为5.2 hm2的次生杨桦林永久样地,通过对样地内的每株树木测量胸径和坐标,并运用混交度、大小比数和角尺度研究了该林分的空间结构.结果显示,该样地的平均混交度为0.63,表明该林分处于中度以上混交水平,且下层乔木的混交度普遍低于上层乔木.各树种大小比数介于0 ～0.67,反映了该林分树种组合和空间分化的极大差异,且先锋树种在生长上占有优势.该林分平均角尺度为0.55,表明次生杨桦林总体上呈聚集分布格局.【期刊名称】《华南农业大学学报》【年(卷),期】2013(034)003【总页数】5页(P383-387)【关键词】次生林;林分结构;混交度;大小比数;角尺度【作者】夏富才;赵秀海;彭道黎;倪瑞强;汪金松;范娟【作者单位】北华大学林学院,吉林吉林132013;北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室,北京100083;北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室,北京100083;北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室,北京100083;北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室,北京100083;北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室,北京100083;北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室,北京100083【正文语种】中文【中图分类】S757林分空间结构是指树木在林地的分布格局及其属性在空间上的排列方式，表达的是树木之间树种、分布、大小等空间关系［1］.林分空间结构的研究对深入了解森林植被与环境的关系，以及森林的生长、发育、更新及演替规律具有重要意义.在经典森林经理学的研究方法中，通常以树种多样性、年龄、树高、直径、形数、林层、密度和蓄积等一维参数来指示林分的结构，很难满足林分动态监测以及森林近自然经营的需要［2］.在传统林分结构分析方法的基础上，惠刚盈等［3-6］提出了以相邻木为单元来构建林分空间结构参数，能更好地表达林分在水平方向和垂直方向的异质性.3 个空间结构参数(混交度、大小比数和角尺度)分别描述树种组成及空间配置情况、树种生长优势度和树木水平分布格局.以相邻木关系为基础的方法充分考虑了点的空间位置，能获取种群数量分布的空间信息，分析林木在空间结构单元中的空间关系，林分空间结构的可解析性较高.近百年来对长白山森林的不合理采伐使原始林遭到严重损害，在当地形成了许多质量低下的次生林.如何保护和恢复当地天然次生林已成为亟待解决的问题.准确获取可解析性强的次生林空间信息是实现长白山森林近自然经营、可持续发展的基础.到目前为止，有少数文献应用与林木有关的结构多样性指数分析了长白山云冷杉针阔混交林和天然红松阔叶林的空间结构［7-9］，可至今还缺乏对采伐干扰形成的次生杨桦林的林分结构研究.本研究参考热带雨林生物多样性监测规范，在长白山北坡建立了面积达5.2 hm2 的次生杨桦林样地，对样地内的每株林木进行定位监测，用相邻木结构单元法分析了该林分的空间结构，以此为当地次生林的可持续经营提供科学参考.1 试验地概况本研究地设在长白山白河林业局光明林场，林分在20 世纪50年代前遭受过零星的盗伐，在1976年经历过一次强度为18%的轻度择伐.林分立地平缓，排水良好.研究区属于温带大陆性山地气候，受东太平洋季风的影响，夏季温暖，雨量充沛，冬季酷寒，平均气温3.3℃，8月最热，平均气温20.5℃，1月最冷，平均气温为-16.5℃.年均降水量600～900 mm，主要集中在6—8月.土壤为发育在火山灰上的深棕色森林土.海拔748 m.地理坐标为N42°20'907″，E128°07'988″.2 研究方法2.1 样地调查及林分基本情况2005年7月，在吉林省白河林业局光明林场次生杨桦林所在地，用TOPCON 全站仪建立了1 个200 m×260 m 的永久样地，对样地内胸径(DBH)大于1 cm 的林木个体测量树高及横、纵坐标，以此确定林木的空间位置.样地共有树种34 种，林分密度为3 157 株/hm2，平均胸径为11.8 cm，树种组成为3 紫椴Tilia amurensis+2 白桦Betula platyphylla +1 红松Pinus koraiensis+1 臭冷杉Abies nephrolepis +1 水曲柳Fraxinus mandshurica+1 青杨Populus ussuriensis+1 蒙古栎Quercus mongolica +色木槭Acer mono +枫桦Betula costata+响杨Populus davidiana+长白鱼鳞松Picea jezoensis +紫花槭Acer pseudo-sieboldianum +山槐Maackia amurensis.2.2 分析方法应用空间结构分析法，从3 个方面解析林分空间结构:1)林分的非同质性，即林木组成和空间配置情况;2)林木的非均一性，即林木的生长优劣程度;3)林木的非规则性，即林木个体在水平方向上的分布格局.本文用大小比数描述林木大小分化程度，用混交度描述林木空间配置，并用角尺度描述林分水平格局［10］.2.2.1 树种混交度树种混交度(M)定义为与目标树i 最近的4 株相邻木中与目标树不同种个体所占的比例，Mi为某一株目标树的混交度，用公式表示为:Mi=0 时，表示零度混交;Mi=0.25 时，表示轻度混交;Mi=0.50 时，表示中度混交;Mi=0.75 时，表示强度混交，Mi=1.00 时，表示完全混交.2.2.2 大小比数大小比数(U)是指胸径、树高或冠幅大于目标树的相邻木占最近4株相邻木的株数比例，Ui为某一株目标树的大小比数，用公式表示为:Ui=0 时，表示目标树处于绝对优势地位;Ui=0.25 时，表示目标树处于优势地位;Ui=0.50 时，表示目标树处于中庸地位;Ui=0.75 时，表示目标树处于劣态;Ui=1.00 时，表示目标树处于完全劣态.2.2.3 角尺度角尺度(W)可用来描述相邻木围绕目标树的均匀程度.任意2 个邻接最近相邻木的夹角有2 个，小角为α，最近相邻木均匀分布时的夹角设为标准角α0.则角尺度被定义为α 角小于标准角α0的个数占所考察的4 个夹角的比例.Wi为某1株目标树与最近4 株相邻木构成的角尺度值，表达式为:3 结果与分析3.1 林木种间关系据调查，次生杨桦林样地共有34 个树种.运用林分空间结构分析软件winkelmass 得到该林分平均混交度为0.63，其中完全混交、强度混交、中度混交、轻度混交和零度混交的占比分别为34%、24%、17%、12%和13%，说明该林分整体上处于中度以上混交水平.又因林木的株数、大小、繁殖及更新等不同，树种间的混交度特点差别很大(表1).位于林分下层，以营养繁殖为主的林木混交度偏低.如，簇毛槭弱度混交和零度混交的株数占比合计为62%，说明该树种空间隔离程度低，成簇现象明显.紫花槭在该林分中株数最多，占整个群落的22%，各种混交度的占比接近，它的空间隔离程度也很低.青楷槭Acer tegmentosum 和花楷槭urunduense 整体上处于中度混交水平，各种隔离程度的林木个体相对均一.位于林分中、上层树种的平均混交度都在中度混交以上，混交度水平普遍高于下层树种.水曲柳是林冠上层林木中混交度水平最低的树种，弱度混交和零度混交的株数占比之和将近30%，这可能与该树种更新良好和存在大量幼年个体有关.在该林分的针叶树中，臭冷杉的个体数最多，占林分总株数的17%，且幼苗和小树较常见，约20%的个体处于弱度混交及以下水平，强度混交及其以上混交水平的比例占60%.其余的乔木，除糠椴Tilia mandshurica 外，绝大多数个体的低强度混交水平的情形很少见，中度混交水平的比例均小于3%，因此，这些树种的平均混交度水平都很高.林分中能达到完全混交度水平的树种均是株数很少的稀见树种，如山梨Pyrus ussuriensis、响杨等.表1 次生杨桦林树种混交度及其取值分布Tab.1 Species' mingling degree and their distribution in secondary popular-birch forest3.2 林木大小分化从表2 可知，次生杨桦林各树种大小比数值(U)位于0～0.67，说明了该林分树种空间大小组合和分化的极大差异.依据树种大小比数值的不同，可以把树种的大小比数分化情况划分为3 个层次，即:表示生长上不占优势，次生杨桦林样地中，这样的树种共有9种，占整个林分的26%.这些林木位于林冠下层，成簇现象明显.表示林木个体在生长上位于中庸和优势之间，处于绝对优势和优势的个体数之和大于处于劣态和完全劣态的个体，在该林分中，这样的树种有15 种，占群落的44%，稍高于处于绝对优势地位的树种.例如，红松处于优势和绝对优势的个体数达到了48%，处于劣态的个体仅有29%.表示树种在垂直方向上居于优势，在该林分中，共有10 个树种生长上占优，占所有树种的三分之一.其中，大小比数值为0 的都是植株高大、株数较少的林木，它们在生长上处于绝对优势地位，通常位于林冠上层，如香杨Populus koreana、胡桃楸Juglans mandshurica;在次生杨桦林中，先锋树种大小比数值较小，即多数个体在生长上占优，比如响杨、白桦和青杨.这说明在采伐干扰后，先锋树种很可能率先进入了林间空地或者人为林窗，光照充足，在生长上处于有利的地位.表2 次生杨桦林树种大小比数及其取值分布Tab.2 Neighborhood comparison and its distribution of tree species in secondary popular-birch forest3.3 林木水平分布格局角尺度表达林分的分布格局，关注所有个体的水平位置关系，如果平均角尺度，表示均匀分布，如果，表示聚集分布，如果0.48 ≤，表示随机分布［9］，依据这些原则判定林木空间分布格局.次生杨桦林样地的角尺度取值分布见图1.依据角尺度定义，Wi值越小，目标树周围的相邻木个体分布越均匀，相反Wi越大，目标树周围的相邻木个体分布偏向一侧.次生杨桦林样地中，Wi=0 的比例接近于0，说明绝对均匀分布的单元很少见;Wi=1.00、Wi=0.75 和Wi=0.25 的分布频率相当，Wi=0.50 的相邻木单元超过了50%.说明样地内均匀分布的单元远远低于不均匀分布的单元.平均角尺度¯W=0.55，说明次生杨桦林整体上表现为聚集分布格局.图1 次生杨桦林林分角尺度分布Fig.1 The value distribution of neighborhood pattern in secondary popular-birch forest4 讨论长白山次生杨桦林林分空间结构特征与采伐干扰造成的次生演替以及各树种在林分中的生长状况、繁殖方式、更新策略等有关.林分的整体混交度水平与群落的干扰历史及所处的演替阶段等有关［11］.次生杨桦林的混交度水平明显高于当地的红松阔叶林［12］以及遭受强度采伐干扰后形成的次生白桦林［13］，这很可能是遭受采伐干扰的林分中，大径木被伐除，相同物种的最近相邻个体得到抚育，林分的混交度水平被人为提高，又由于先锋树种的侵入和定植增加了该群落的乔木树种丰富度，进一步提高了林分的混交度水平.因此，并非所有的次生林的混交度水平都低于原始林，混交度水平高的森林也不一定是材积高、稳定性高的林分.在调整次生杨桦林以及次生白桦林林分混交度时，应适当减少先锋树种的比例，同时充分考虑其他树种生长、繁殖特性及参考当地老龄林的混交度特点.与当地原始红松阔叶林相比，次生杨桦林中生长上占优的树种以先锋树种为主，而有可能达到林冠上层的红松、紫椴、水曲柳等在生长上并不完全处于优势地位，而是分布在林分的各个层次.这说明次生杨桦林还处于演替的早期阶段，林冠中层个体之间竞争激烈.因此，在林分改造中，参考原始林树种构成的特点，适当提高当地顶级群落优势树种的优势度，防止次生林进一步退化，从而促进次生林的正向演替.在原始森林中，由于自疏作用和种内、种间竞争及生态位分化，使林木之间更合乎随机化分布趋势［14］.而次生杨桦林由于受到人为采伐干扰，林木原有格局已被改变，加之一些先锋树种如白桦、青杨的侵入，小径级林木群团状特点突出，导致林分在总体上呈现聚集分布的格局，这与当地相似类型的次生白桦林的分布格局一致［13］.在今后针对该类次生林的经营管理中，建议以优化和构建合理的林分空间结构为出发点，调整林分的角尺度，将角尺度偏小的林木作为调整对象，减少林分中林木团状分布的比例，促进林分向天然林林分随机分布趋势发展.在经营中保留有助于调节混交度的未来顶级群落的针、阔叶优势树种，使次生林林分混交度水平逐渐接近原始林.有意识地调整林木个体的大小分化水平，通过抚育间伐、人工促进、天然更新等措施，为珍贵幼树提供生长空间，逐步降低林分中非目的树种的中、小径木的比例，使林分径级分布趋于合理［15］.通过以上经营管理措施改善树种组成以及竞争关系，调整林分的分布格局，促进进展演替，诱导次生林向原始林的结构特征发展.参考文献:［1］惠刚盈，胡艳波，赵中华.再论“结构化森林经营”［J］.世界林业研究，2009，22(1):14-19.［2］MACKINNON A，TROFYMOW J A.Structure，processes，and diversity in successional forests of coastal British Columbia［J］.Northwest Sci，1998，72(S2):1-3.［3］惠刚盈.角尺度:一个描述林木个体分布格局的结构参数［J］.林业科学，1999，35(1):39-44.［4］惠刚盈，von GADOW K，ALBERT M.一个新的林分空间结构参数:大小比数［J］.林业科学研究，1999，12(1):4-9.［5］惠刚盈，胡艳波.混交林树种空间隔离程度表达方式的研究［J］.林业科学研究，2001，14(1):23-27.［6］惠刚盈，李丽，赵中华，等.林木空间分布格局分析方法［J］.生态学报，2007，27(11):4717-4728.［7］胡艳波，惠刚盈，戚继忠，等.吉林蛟河天然红松阔叶林的空间结构分析［J］.林业科学研究，2003，16(5):523-530.［8］安慧君，惠刚盈，郑小贤，等.不同发育阶段阔叶红松林空间结构的初步研究［J］.内蒙古大学学报:自然科学版，2005，36(6):116-120.［9］贾秀红，郑小贤.长白山过伐林区云冷杉针阔混交林空间结构分析［J］.华中农业大学学报，2006，25(4):436-440.［10］徐海，惠刚盈，胡艳波，等.天然红松阔叶林不同径阶林木的空间分布特征分析［J］.林业科学研究，2006，19(6):687-691.［11］WELLS M L，GETIS A.The spatial characteristics of stand structure in Pinus torreyana［J］.Plant Ecology，1999，143(2):153-170.［12］夏富才，赵秀海，潘春芳，等.长白山阔叶红松林林分空间结构［J］.应用与环境生物学报，2010，16(4):529-533.［13］夏富才，赵秀海，潘春芳，等.长白山白桦林空间结构研究［J］.西北植物学报，2011，31(2):407-412.［14］王蕾，张春雨，赵秀海.长白山阔叶红松林的空间分布格局［J］.林业科学，2009，45(5):54-59.［15］赵中华，袁士云，惠刚盈，等.甘肃小陇山5 种不同灌木林改造模式对比分析［J］.林业科学研究，2008，21(2):262-267.。

长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征

第４１卷第１３期２０２１年７月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４１，Ｎｏ．１３Ｊｕｌ．，２０２１基金项目：国家重点研发计划项目（２０１７ＹＦＣ０５０４１０１）收稿日期：２０２１⁃０１⁃０５；㊀㊀修订日期：２０２１⁃０４⁃１２∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｈｕｉｒｕ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０２１０１０５００４９陈科屹，张会儒，张博，何友均．长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征．生态学报，２０２１，４１（１３）：５１４２⁃５１５２．ＣｈｅｎＫＹ，ＺｈａｎｇＨＲ，ＺｈａｎｇＢ，ＨｅＹＪ．ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｙｐｉｃａｌｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｏｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｓｌｏｐｅｏｆＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２１，４１（１３）：５１４２⁃５１５２．长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征陈科屹１，张会儒２，∗，张㊀博３，何友均１１中国林业科学研究院林业科技信息研究所，北京㊀１０００９１２中国林业科学研究院资源信息研究所，北京㊀１０００９１３北京林业大学森林资源和环境管理国家林业局重点实验室，北京㊀１０００８３摘要：分析长白山林区典型天然次生林的建群种种群结构及动态特征，揭示关键种群的生存现状和发展趋势，以期为研究区的天然林保护与修复提供基础资料和理论依据㊂基于２４块１ｈｍ２的固定样地数据，通过编制种群静态生命表，拟合并绘制种群存活曲线，运用生存分析㊁种群数量化分析和时间序列分析，定量研究２种典型天然次生林４个建群种的种群结构与动态特征㊂结果显示，４个种群的存活曲线总体均趋于Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅱ型，但所属亚型有所区别㊂臭冷杉（Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ）种群死亡率波动较大，在不同龄级出现了多次死亡高峰；鱼鳞云杉（Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａ）和蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ）种群死亡率随龄级增大逐步递增；红松（Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）种群在各龄级上的死亡率均较高㊂数量化动态分析表明，４个种群均属于增长型，增长潜力为红松＞臭冷杉＞鱼鳞云杉＞蒙古栎；４个种群受外界干扰的敏感程度均较高，其中红松种群受干扰的概率最大㊂时间序列预测表明，臭冷杉和红松种群个体数量在未来２㊁４㊁６㊁８个龄级后均呈现不同幅度的增加趋势，增长势态稳定㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群在幼㊁中龄级表现出衰退迹象㊂结论表明，臭冷杉和红松种群的自然更新较好，增长潜力较大，但同时受外界干扰的敏感程度也较高㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群的自然更新不足，增长潜力小，群落存在偏离稳定状态的风险㊂建议严格保护臭冷杉和红松种群的生境，适度开展疏伐抚育；改善鱼鳞云杉和蒙古栎种群空间格局，及时实施人工促进天然更新，促进群落进展演替㊂关键词：种群结构；静态生命表；生存分析；时间序列预测；长白山林区ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｙｐｉｃａｌｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｏｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｓｌｏｐｅｏｆＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎＣＨＥＮＫｅｙｉ１，ＺＨＡＮＧＨｕｉｒｕ２，∗，ＺＨＡＮＧＢｏ３，ＨＥＹｏｕｊｕｎ１１ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＰｏｌｉｃｙａｎｄＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ２ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎＴｅｃｈｎｉｑｕｅｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ３ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓ＆ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｔｙｐｉｃａｌｌｙｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｆｏｒｅｓｔｒｅｇｉｏｎｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｓｔａｔｕｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｔｒｅｎｄｏｆｔｈｅｋｅｙｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｓｏａｓｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｂａｓｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔｓｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈａｒｅａ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｕｒｖｅｙｄａｔａｏｆ２４ｆｉｘｅｄｐｌｏｔｓｏｆ１ｈｍ２，ｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ４ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎ２ｔｙｐｉｃａｌｌｙｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓｗｅｒｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌｙｄｅｓｃｒｉｂｅｄｂｙｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇａｓｔａｔｉｃｌｉｆｅｔａｂｌｅｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｒａｗｉｎｇａｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｔｒｅｎｄｓｗｅｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｄｂｙｓｕｒｖｉｖａｌａｎａｌｙｓｉｓ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓ，ａｎｄｔｉｍｅｓｅｒｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｌｌｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｓｏｆｆｏｕｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｅｎｄｅｄｔｏｂｅｔｈｅＤｅｅｖｅｙ⁃Ⅱｔｙｐｅ，ｂｕｔｔｈｅｓｕｂｔｙｐｅｓｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．ＴｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｍｏｒｔａｌｉｔｙｏｆＡｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓｆｌｕｃｔｕａｔｅｄｇｒｅａｔｌｙ，ｗｉｔｈｔｈｅｍｕｌｔｉｐｌｅｍｏｒｔａｌｉｔｙｐｅａｋｓｏｃｃｕｒｒｅｄｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｃｌａｓｓｅｓ．ＴｈｅｍｏｒｔａｌｉｔｙｏｆＰｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａａｎｄＱｕｅｒｃｕｓＭｏｎｇｏｌｉｃａｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｌｙｗｉｔｈａｇｅｃｌａｓｓ．ＴｈｅｍｏｒｔａｌｉｔｙｏｆＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｗａｓｈｉｇｈａｔａｌｌａｇｅｃｌａｓｓｅｓ．Ｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｄｙｎａｍｉｃａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｆｏｕｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｇｒｏｗｔｈｔｙｐｅ，ａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌｗａｓＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ＞Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ＞Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａ＞ＱｕｅｒｃｕｓＭｏｎｇｏｌｉｃａ．Ｔｈｅｆｏｕｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｈｉｇｈｌｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｔｈｅｅｘｔｅｒｎａｌｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ，ａｍｏｎｇｗｈｉｃｈＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｏｆｂｅｉｎｇｄｉｓｔｕｒｂｅｄ．ＴｈｅｔｉｍｅｓｅｒｉｅｓｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆＡｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓａｎｄＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒａｎｇｅｓａｆｔｅｒ２，４，６ａｎｄ８ａｇｅｃｌａｓｓｅｓ，ａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｔｒｅｎｄｗａｓｓｔａｂｌｅ．ＴｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＰｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａａｎｄＱｕｅｒｃｕｓＭｏｎｇｏｌｉｃａｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｓｏｆｄｅｃｌｉｎｅｉｎｙｏｕｎｇａｎｄｍｉｄｄｌｅａｇｅｃｌａｓｓｅｓ．ＴｈｅｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｎａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓａｎｄＡｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓｂｅｔｔｅｒａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌｗａｓｈｉｇｈｅｒ，ｂｕｔｔｈｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｔｏｅｘｔｅｒｎａｌｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｗａｓａｌｓｏｈｉｇｈｅｒ．ＴｈｅｎａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆＰｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａａｎｄＱｕｅｒｃｕｓＭｏｎｇｏｌｉｃａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓｉｎｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ，ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌｗａｓｓｍａｌｌ，ａｎｄｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｈａｄｔｈｅｒｉｓｋｏｆｄｅｖｉａｔｉｏｎｆｒｏｍｓｔａｂｌｅｓｔａｔｅ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｍｏｔｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｉｔｉｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｏｓｔｒｉｃｔｌｙｐｒｏｔｅｃｔｔｈｅｈａｂｉｔａｔｓｏｆＡｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓａｎｄＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｃａｒｒｙｏｕｔｔｈｉｎｎｉｎｇａｎｄｔｅｎｄｉｎｇ．Ｆｕｒｔｈｅｒｌｙ，ｗｅｓｈｏｕｌｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＰｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａａｎｄＱｕｅｒｃｕｓＭｏｎｇｏｌｉｃａ，ａｎｄｉｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｔｉｆｉｃｉａｌｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｎａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｉｎｔｉｍｅ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｓｔａｔｉｃｌｉｆｅｔａｂｌｅ；ｓｕｒｖｉｖａｌａｎａｌｙｓｉｓ；ｔｉｍｅｓｅｒｉｅｓｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ；ＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｆｏｒｅｓｔｒｅｇｉｏｎ种群是物种个体存在㊁发展进化以及自然演替的基本单元，是生态系统的基本构成㊂种群结构是种群的基本特征，反映了种群的配置状态以及未来发展与演替趋势，体现了种群与生境的交互关系及其在群落中的地位和作用㊂种群的结构和动态一直是种群生态学研究的核心问题之一［１⁃３］㊂开展种群结构及动态特征研究有助于揭示种群的生存现状和发展方向，对于揭示群落演替规律和指导森林生态系统保护修复工作具有重要意义㊂长白山林区是东北林区的重要组成部分，是全球同纬度地带森林资源最丰富的区域之一，也是我国北疆重要的生态安全屏障㊂本区域属典型温带森林生态系统，地带性顶级群落为阔叶红松林，在维持区域森林生态系统的平衡及稳定中发挥了重要作用［４］㊂由于长期以来对天然林资源的过量采伐，导致林区资源锐减，生态系统质量逐步下降，珍贵树种濒危，原始林早已消耗殆尽［５⁃６］㊂自国家实施天然林保护工程以来，长白山林区的森林资源开始受到有效保护，植被得以逐渐恢复，形成了当前以臭冷杉（Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ）㊁鱼鳞云杉（Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａ）㊁蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ）㊁红松（Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）等为建群种的天然次生林群落，已成为当前阶段长白山林区重要的组成部分，在森林生态系统恢复过程中发挥着极为重要的作用㊂目前，围绕长白山林区的研究主要集中在森林生态系统服务功能和价值［７］㊁主要林木材积和生物量模型［８］㊁群落生产力及种间关系［９⁃１１］㊁群落环境响应与演替机理［１２⁃１３］等方面㊂但在主要种群的结构和动态研究方面，目前仅见为数不多的报道［１４］，对长白山林区典型群落的建群种种群结构与数量动态的研究还很不充分，主要种群的生存现状以及天然群落的恢复程度等关键问题亟待给予量化分析和科学评价，这些研究不足制约着各界对长白山林区典型群落生命过程的认识和天然林保护修复策略的科学制定㊂本研究以长白山林区２种典型天然次生林的建群种（鱼鳞云杉㊁臭冷杉㊁红松㊁蒙古栎）为研究对象，采用空间代替时间的方法，编制静态生命表，绘制存活曲线，分析长白山林区典型天然次生林建群种的种群结构特征；应用４个生存分析函数㊁种群动态数量化分析以及时间序列预测，分析其动态变化趋势，旨在阐明该地区关键种群的结构特征和动态变化规律，以期为长白山林区的生态系统保护修复和森林可持续经营提供基础资３４１５㊀１３期㊀㊀㊀陈科屹㊀等：长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征㊀４４１５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀料和科学依据㊂１㊀研究区概况研究区位于长白山北坡吉林省汪清林业局境内，地形属山地丘陵地带，气候为温带大陆性季风气候，年平均气温３．９ħ，年平均降水量５４７ｍｍ㊂研究区的森林植被属长白山植物区系，以针阔叶混交林为主，目前的常见林分是由原始地带性顶级群落云冷杉林或阔叶红松林遭受人为强烈干扰破坏后形成的天然次生林㊂主要树种有臭冷杉㊁鱼鳞云杉㊁蒙古栎㊁红松㊁白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）㊁山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ）㊁落叶松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉ）㊁色木槭（Ａｃｅｒｍｏｎｏ）㊁春榆（Ｕｌｍｕｓｊａｐｏｎｉｃａ）㊁紫椴（Ｔｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ）㊁水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）㊁黑桦（Ｂｅｔｕｌａｄａｈｕｒｉｃａ）㊁樟子松（Ｐｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｖａｒ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）㊁胡桃楸（Ｊｕｎｇｌｕｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）㊁黄檗（Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎａｍｕｒｅｎｓｅ）等㊂２㊀研究方法２．１㊀数据获取在充分踏查的基础上，于研究区内选择典型云冷杉天然次生林和蒙古栎⁃红松天然次生林，分别设置１２块１００ｍˑ１００ｍ的样地（云冷杉林表示为ＹＬＫ⁃１ＹＬＫ⁃１２；蒙古栎⁃红松林为ＺＨ⁃１ＺＨ⁃１２），样地面积共计２４ｈｍ２（表１）㊂采用相邻格子法以１０ｍˑ１０ｍ为基本单位，调查记录样地内胸径（ＤＢＨ）ȡ１ｃｍ的全部乔木个体的特征值，包括胸径㊁树高㊁冠幅㊁枝下高等指标㊂同时，记录各样地的地理坐标㊁土壤性质等基本环境指标㊂表１㊀样地基本情况Ｔａｂｌｅ１㊀Ｂａｓｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｐｌｏｔｓ样地ＣｒｏｗｎｄｅｎｓｉｔｙＡｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ郁闭度Ｐｌｏｔ面积Ａｒｅａ坡度Ｓｌｏｐｅｐｏｓｉｔｉｏｎ海拔Ｇｒａｄｉｅｎｔ／（ʎ）坡位ＹＬＫ⁃１１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）３下７４２０．５９ＹＬＫ⁃２１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５中７５２０．６６ＹＬＫ⁃３１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）１５中７６００．７６ＹＬＫ⁃４１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）１６上７７３０．６６ＹＬＫ⁃５１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５中７８００．７０ＹＬＫ⁃６１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）１５上７９２０．８２ＹＬＫ⁃７１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５上７７１０．７７ＹＬＫ⁃８１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５下７３２０．７５ＹＬＫ⁃９１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５下７４９０．７１ＹＬＫ⁃１０１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５下７５９０．７６ＹＬＫ⁃１１１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５上７６９０．６５ＹＬＫ⁃１２１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）３上７７３０．７３ＺＨ⁃１１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）８中７０５０．６６ＺＨ⁃２１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）８中７３８０．７１ＺＨ⁃３１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）７中７２１０．７２ＺＨ⁃４１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）８中７４１０．８３ＺＨ⁃５１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）１０上７９４０．７４ＺＨ⁃６１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）８中６３９０．４６ＺＨ⁃７１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）８中６３７０．８５ＺＨ⁃８１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）８中６３５０．８８ＺＨ⁃９１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）７中６７７０．９０ＺＨ⁃１０１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）７中６８５０．７７ＺＨ⁃１１１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）６中７０３０．８７ＺＨ⁃１２１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）１０中７０５０．６７㊀㊀ＹＬＫ⁃１ＹＬＫ⁃１２：云冷杉林Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａＡｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓｆｏｒｅｓｔ；ＺＨ⁃１ＺＨ⁃１２：蒙古栎⁃红松林ＱｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｆｏｒｅｓｔ２．２㊀分析方法２．２．１㊀种群结构划分在生境条件相似的情况下，物种的径级与龄级对环境的响应情况具有一致性，当物种年龄难以准确鉴定时，用径级替代龄级具有一定的科学性［１５］㊂以臭冷杉㊁鱼鳞云杉㊁蒙古栎和红松４个建群种的ＤＢＨ为基准，当ＤＢＨ＜５ｃｍ划分为１龄级；当ＤＢＨȡ５ｃｍ按每５ｃｍ为一个龄级，即５ｃｍɤＤＢＨ＜１０ｃｍ划分为２龄级，１０ｃｍɤＤＢＨ＜１５ｃｍ划分为３龄级，以此类推㊂据此标准，臭冷杉共划分为１１个龄级，鱼鳞云杉共划分为１１个龄级，蒙古栎共划分为１３个龄级，红松共划分为８个龄级，具体情况见表２㊂表２㊀４个建群种的结构划分Ｔａｂｌｅ２㊀Ｄｉｖｉｓｉｏｎｏｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ龄级Ａｇｅｃｌａｓｓ臭冷杉Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ（ｓｔｅｍｓ）鱼鳞云杉Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａ（ｓｔｅｍｓ）蒙古栎Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ（ｓｔｅｍｓ）红松Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ（ｓｔｅｍｓ）１１４５８２８０１０７２５９４２５２４１５６６６６１３７８３４８７２３７７１９４２２４４２７２１４７０５１２２５３３９１８６５６６５０６１６４１３１３３３１８７５４４８１９９１０８２９２４１０８１９１２１４６３１０２５３０１１１２１６１２４１３３㊀㊀ＤＢＨ：胸径Ｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ；ＤＢＨ＜５ｃｍ划分为１龄级；ＤＢＨȡ５ｃｍ按每５ｃｍ为一个龄级，即５ｃｍɤＤＢＨ＜１０ｃｍ划分为２龄级，１０ｃｍɤＤＢＨ＜１５ｃｍ划分为３龄级，以此类推２．２．２㊀静态生命表和存活曲线由于林木生长周期漫长，难以实现全周期跟踪调查，且目前常规的树龄实测方法皆会对林木造成损伤，因此本研究采用空间代替时间的方法，即用径级对应龄级，统计各龄级株数，编制种群生命表，进而分析其动态变化㊂根据４个种群的龄级结构编制静态生命表，绘制存活曲线㊂静态生命表主要参数的计算参照江洪的方法［１６］㊂由于静态生命表是一种采用特定时间时代重叠的年龄动态历程替代种群全部生活史的绘制方式，以及样地调查中系统误差的存在，均可能造成死亡率为负值的情况，因此采用匀滑技术（ｓｍｏｏｔｈｏｕｔ）对实际种群个体数进行匀滑修正得到ａ∗ｘ，以避免上述情况［１６⁃１８］㊂存活曲线采用指数函数Ｎｘ＝Ｎ０ｅ－ｂｘ和幂函数Ｎｘ＝Ｎ０ｘ－ｂ对存活数和龄级关系进行拟合［１９］，依据决定系数Ｒ２和Ｆ检验值确定最优模型㊂如果指数函数拟合效果好，存活曲线即为Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅱ；幂函数拟合效果好，存活曲线则为Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅲ㊂２．２．３㊀生存分析生存分析可以辅助种群生命表更好地揭示种群的生存规律㊂运用生存分析中的４个函数，分析４个建群种的种群动态变化情况，其表达式分别如下［２０］：Ｓｉ＝ᵑｎｉ＝１Ｐｉ（１）Ｆｉ＝１－Ｓｉ（２）ｆｉ＝Ｓｉ－１－Ｓｉｈｉ＝ｑｉ㊃Ｓｉ－１ｈｉ（３）５４１５㊀１３期㊀㊀㊀陈科屹㊀等：长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征㊀λｉ＝ｆｉＳｉ＝２ｑｉｈｉ１＋ｐｉ()（４）式中，Ｐｉ为存活率，Ｓｉ为生存率函数；Ｆｉ为累计死亡率函数；ｈｉ为区间长度，ｆｉ死亡密度函数；λｉ为危险率函数㊂２．２．４㊀种群动态分析采用种群结构分析方法以量化种群或相邻龄级间个体数量的动态关系，其表达式如下［２１］：Ｖｎ＝Ｓｎ－Ｓｎ＋１ｍａｘＳｎ，Ｓｎ＋１()ˑ１００％（５）Ｖｐｉ＝ðｋ－１ｎ＝１Ｓｎ㊃Ｖｎðｋ－１ｎ＝１Ｓｎ（６）Ｖᶄｐｉ＝ðｋ－１ｎ＝１Ｓｎ㊃ＶｎｋｍｉｎＳ１，Ｓ２Ｓｋ()ðｋ－１ｎ＝１Ｓｎ（７）Ｐ极大＝１ｋｍｉｎＳ１，Ｓ２，Ｓｋ()（８）式中，Ｖｎ为种群从ｎ到ｎ＋１龄级的种群个体数量变化动态指数，Ｖｐｉ和Ｖᶄｐｉ分别为不考虑和考虑外部干扰因素下整个种群结构的数量变化动态指数，Ｓｎ和Ｓｎ＋１分别为第ｎ㊁第ｎ＋１龄级的个体数量，ｋ为种群最大龄级，ｍａｘ和ｍｉｎ为取括号中数列极大值和极小值，Ｐ极大为种群随机干扰风险极大值㊂当Ｖｎ或Ｖｐｉ值为正㊁零㊁负数时，态时间序列预测采用时间序列分析中的一次移动平均法对４个种群的年龄结构进行预测，其表达式如下［２２］：Ｍｔ＝１ｎðｔｋ＝ｔ－ｎ＋１Ｘｋ（９）式中，ｎ为预测时间，ｔ为龄级，Ｘｋ为ｋ龄级内的种群个体数量，Ｍｔ为ｎ个龄级后ｔ龄级的种群个体数量㊂３㊀结果与分析３．１㊀种群生命表和存活曲线由４个建群种的种群静态生命表可知（表３），随着龄级的增加，各个种群的存活个体数量均呈现逐渐减少的趋势，符合物种的生物学特性㊂然而，同一种群在不同龄级的存活量以及不同种群之间存活量的变化却存在较大差异㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群的死亡率随龄级的增加整体呈上升趋势，分别在第７龄级和第９龄级出现第一个峰值㊂２个种群随着龄级的增加，生命期望值逐渐减小，这表明二者在幼龄时的生理活动相对旺盛㊂臭冷杉和红松种群的存活个体数量波动较大，其中臭冷杉种群在第１龄级就出现了一次死亡高峰，死亡率高达６４．１０％，在第２４龄级时种群数量相对稳定，在第６龄级时再次出现死亡高峰，且持续时间较长，最高死亡率达到８７．５０％，生命期望值在此时降到最低㊂由于受多轮死亡高峰的影响，臭冷杉种群的生命期望值也有所波动㊂红松种群的死亡率一直处在较高的水平，各龄级死亡率均高于４２％，生命期望值高峰出现在第６龄级㊂综合来看，臭冷杉种群的波动幅度最大，表明其受环境压力的影响更大㊂由表４可知，经模型检验结果显示，４个建群种种群在两种模型下的拟合结果均达到了极显著水平，而指数模型的Ｒ２值均大于幂函数模型，且Ｐ值更小，表明４个建群种种群的存活曲线均更趋近于Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅱ型㊂不同种群间的存活曲线反映了种群的数量变化趋势及结构特征，结合各个种群的存活曲线（图１）进一步细化种群所属的亚型，其中鱼鳞云杉和蒙古栎种群属于Ⅱ１亚型，即各龄级的存活个体数量相差较大；臭冷杉种群属于属于Ⅱ３亚型，即幼年期的死亡率较高，成年后会有所降低，但是死亡率的波动依然较大；红松种群属于６４１５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀Ⅱ２亚型，即各龄级的死亡率较为接近，表明外力干扰一直存在㊂表３㊀４个建群种的种群静态生命表Ｔａｂｌｅ３㊀Ｓｔａｔｉｃｌｉｆｅｔａｂｌｅｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ种群Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ龄级Ａｇｅｃｌａｓｓａｘ∗ｌｘｌｎｌｘｄｘｑｘＬｘＴｘｅｘＫｘ臭冷杉１１４５８１０００６．９０７８６４１０．６４１０６８０１９０２１．９０２０１．０２４４Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ２５２４３５９５．８８３３２５０．０６９６３４７１２２２３．４０３９０．０７２２３４８７３３４５．８１１１４１０．１２２８３１４８７５２．６１９８０．１３１０４４２７２９３５．６８０２６００．２０４８２６３５６１１．９１４７０．２２９１５３３９２３３５．４５１０１２１０．５１９３１７３２９８１．２７９００．７３２５６１６４１１２４．７１８５７５０．６６９６７５１２５１．１１６１１．１０７６７５４３７３．６１０９１７０．４５９５２９５０１．３５１４０．６１５２８２９２０２．９９５７１２０．６０００１４２１１．０５０００．９１６３９１２８２．０７９４７０．８７５０５７０．８７５０２．０７９４１０２１０．００００００．００００１２２．０００００．００００１１１１０．００００１１１．００００鱼鳞云杉１２９６１０００６．９０７８１３２０．１３２０９３４３８８５３．８８５００．１４１６Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．２２５７８６８６．７６６２１３２０．１５２１８０２２９５１３．３９９８０．１６５０ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａ３２１８７３６６．６０１２１３１０．１７８０６７１２１４９２．９１９８０．１９６０４１７９６０５６．４０５２１３２０．２１８２５３９１４７８２．４４３００．２４６１５１４０４７３６．１５９１１３２０．２７９１４０７９３９１．９８５２０．３２７２６１０１３４１５．８３１９１３２０．３８７１２７５５３２１．５６０１０．４８９５７６２２０９５．３４２３１２８０．６１２４１４５２５７１．２２９７０．９４７９８２４８１４．３９４４３４０．４１９８６４１１２１．３８２７０．５４４３９１４４７３．８５０１３００．６３８３３２４８１．０２１３１．０１６９１０５１７２．８３３２１００．５８８２１２１６０．９４１２０．８８７３１１２７１．９４５９４４０．５７１４蒙古栎１６８５１０００６．９０７８１０９０．１０９０９４６４６４０４．６４０００．１１５４Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ２６１０８９１６．７９２３１１００．１２３５８３６３６９４４．１４５９０．１３１８３５３５７８１６．６６０６１０９０．１３９６７２７２８５８３．６５９４０．１５０３４４６０６７２６．５１０３１１００．１６３７６１７２１３１３．１７１１０．１７８８５３８５５６２６．３３１５１０９０．１９４０５０８１５１４２．６９４００．２１５６６３１０４５３６．１１５９１１００．２４２８３９８１００６２．２２０８０．２７８２７２３５３４３５．８３７７１０９０．３１７８２８９６０８１．７７２６０．３８２４８１６０２３４５．４５５３１１００．４７０１１７９３１９１．３６３２０．６３５０９８５１２４４．８２０３８００．６４５２８４１４０１．１２９０１．０３６１１０３０４４３．７８４２２１０．４７７３３４５６１．２７２７０．６４８７１１１６２３３．１３５５１７０．７３９１１５２２０．９５６５１．３４３７１２４６１．７９１８２０．３３３３５７１．１６６７０．４０５５１３３４１．３８６３２２０．５０００红松１２５９４１０００６．９０７８４６９０．４６９０７６６１２７４１．２７４００．６３３０Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ２１３７８５３１６．２７４８３６８０．６９３０３４７５０８０．９５６７１．１８１０３４２２１６３５．０９３８１１６０．７１１７１０５１６１０．９８７７１．２４３６４１２２４７３．８５０１２８０．５９５７３３５６１．１９１５０．９０５７５５０１９２．９４４４１２０．６３１６１３２３１．２１０５０．９９８５６１８７１．９４５９３０．４２８６６１０１．４２８６０．５５９６７１０４１．３８６３３０．７５００３４１．００００１．３８６３８１１０．００００１１１．００００㊀㊀ａｘ∗：存活个体数修正值Ｍｏｄｉｆｉｅｄｓｕｒｖｉｖｏｒｓｎｕｍｂｅｒ；ｌｘ：标准化存活个体数Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｓｕｒｖｉｖｏｒｓｎｕｍｂｅｒ；ｌｎｌｘ：标准化存活个体数的自然对数Ｔｈｅｎａｔｕｒａｌｌｏｇａｒｉｔｈｍｏｆｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｓｕｒｖｉｖｏｒｓｎｕｍｂｅｒ；ｄｘ：标准化死亡个体数Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｎｕｍｂｅｒｏｆｍｏｒｔａｌｉｔｙ；ｑｘ：死亡率Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ；Ｌｘ：标准化平均存活数Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｍｅａｎｓｕｒｖｉｖｏｒｓｎｕｍｂｅｒ；Ｔｘ：标准化存活个体的总数Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｔｏｔａｌｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｎｕｍｂｅｒ；ｅｘ：个体生命期望值Ｌｉｆｅｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ；Ｋｘ：个体消失率Ｅｌｉｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ７４１５㊀１３期㊀㊀㊀陈科屹㊀等：长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征㊀表４㊀４个建群种存活曲线的检验模型Ｔａｂｌｅ４㊀Ｔｅｓｔｍｏｄｅｌｓｏｆｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｓｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ种群Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ模型ＭｏｄｅｌＲ２ＦＰ臭冷杉ｙ＝５９０８．８４８ｘ－２．７５８０．７２６２３．９０７０．００１Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓｙ＝４８９９．４６３ｅ－０．７００ｘ０．９２８１１５．４５２０．０００鱼鳞云杉ｙ＝１０４２．９２４ｘ－１．８７６０．６７３１８．５２５０．００２Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａｙ＝９９２．５７９ｅ－０．４８９ｘ０．９０７８７．６８００．０００蒙古栎ｙ＝３２７２．０１８ｘ－１．９７４０．６２９１８．６２００．００１Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａｙ＝２６５５．７５８ｅ－０．４６０ｘ０．８８１８１．７２８０．０００红松ｙ＝８４７１．２２４ｘ－３．５１８０．８７３４１．１９２０．００１Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｙ＝９９２１．５９９ｅ－１．０７２ｘ０．９８２３２３．７６７０．０００图１㊀４个建群种的存活曲线㊀Ｆｉｇ．１㊀Ｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｌｎｌｘ：标准化存活数的自然对数Ｔｈｅｎａｔｕｒａｌｌｏｇａｒｉｔｈｍｏｆｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｓｕｒｖｉｖｏｒｓｎｕｍｂｅｒ；ＤＢＨ＜５ｃｍ划分为１龄级；ＤＢＨȡ５ｃｍ按每５ｃｍ为一个龄级，即５ｃｍɤＤＢＨ＜１０ｃｍ划分为２龄级，１０ｃｍɤＤＢＨ＜１５ｃｍ划分为３龄级，以此类推３．２㊀种群生存分析由４个种群的生存函数曲线可知（图２），生存率和累计死亡率均随龄级的增大分别呈单调递减和单调递增的趋势，且均表现为幼龄时变幅大，随后逐渐趋于平稳㊂但不同种群两类曲线函数的拐点出现的龄级有所差异，其中红松种群最早，出现在第４龄级；其次是臭冷杉种群，出现在第６龄级；鱼鳞云杉和蒙古栎种群相对较晚，分别出现在第８和第９龄级㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群的死亡密度曲线走势较为平缓，死亡密度值分别低于０．０２６４和０．０２２０㊂在早期阶段，臭冷杉和红松均具有较高的危险率和较大的死亡密度，表明２个种群幼龄个体的生长过程竞争较为激烈，随后死亡密度逐渐降低并趋于平缓㊂４个种群的危险率随龄级增加均呈现波动式上升，这与死亡率的动态变化一致，这是由于到龄级后期，种群个体开始进入生理衰退，种群数量逐渐减少㊂相比之下，臭冷杉种群的危险率起伏较大，受环境影响的变化更为明显㊂３．３㊀种群动态分析由表５可知，鱼鳞云杉和蒙古栎种群分别在Ｖ２和Ｖ１㊁Ｖ２出现了负值，表明２个种群在该时段呈现衰退的结构动态关系；臭冷杉和红松种群在所有指数级的种群动态指数均大于０，表明２个种群在所有龄级均呈现增长的结构动态关系㊂根据４个种群的忽略外部干扰和考虑外部干扰的总体数量变化动态指数来看，各种群均表现为Ｖｐｉ＞Ｖᶄｐｉ＞０，表明４个种群均属于增长型种群，增长潜力排序为红松＞臭冷杉＞鱼鳞云杉＞蒙古栎㊂从随机干扰风险极大值指数来看（Ｐ极大），４个种群受外界干扰的敏感程度均较高，其中红松种群受干扰的概率最大，臭冷杉种群次之，鱼鳞云杉和蒙古栎种群受随机干扰的概率相对较小㊂３．４㊀种群动态预测时间序列预测表明（图３），在未来２㊁４㊁６㊁８个龄级后，臭冷杉和红松种群各龄级的个体数量均呈现增长趋势㊂其中，在未来２㊁４个龄级后，２个种群个体数量增幅随龄级增加的变化趋势也趋于一致，即随龄级增加个体数量增幅呈波动式上升；但是，在６㊁８个龄级后两者有所区别，臭冷杉种群的个体数量增幅随龄级的增加呈单调递增㊂对于同一龄级在２㊁４㊁６㊁８个龄级后的变动，２个种群均表现为时间跨度越大个体数量增幅越多㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群在幼㊁中龄级出现了衰退迹象㊂其中，鱼鳞云杉种群在未来２个龄级后，第３龄级的个体数量出现减少；在未来４个龄级后，第４龄级和第５龄级的个体数量相比于未来２个龄级后的个体数量均有所减少㊂蒙古栎种群在未来２个龄级后，第２龄级和第３龄级的个体数量出现减少；在未来４个龄级８４１５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀后，第４龄级的个体数量出现减少；在未来６个龄级后的第６龄级和未来８个龄级后的第８龄级的个体数量均比其上一个龄级的个体数量有所减少㊂但是，随着时间的推移和种群龄级的增长，依然呈现出增长的势态㊂图２㊀４个建群种生存率㊁累计死亡率㊁死亡密度和危险率函数曲线Ｆｉｇ．２㊀Ｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅ，ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｍｏｒｔａｌｉｔｙｒａｔｅ，ｍｏｒｔａｌｉｔｙｒａｔｅ，ａｎｄｈａｚａｒｄｒａｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｕｒｖｅｓｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ表５㊀４个建群种动态变化指数Ｔａｂｌｅ５㊀Ｄｙｎａｍｉｃｉｎｄｅｘｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ指数级Ｉｎｄｅｘ种群动态指数Ｄｙｎａｍｉｃｉｎｄｅｘｖａｌｕｅ／％臭冷杉Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ鱼鳞云杉Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａ蒙古栎Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ红松ＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓＶ１６４．０６４４．２９－８３．９３４６．８８Ｖ２７．０６－３４．１８－７．３７６９．３８Ｖ３１２．３２９．７０１．９５７１．０９Ｖ４２０．６１１３．０８１９．７２５９．０２Ｖ５５１．６２２９．５７４１．１７６４．００Ｖ６６７．０７６３．３６４０．２４４４．４４Ｖ７４６．３０５０．００４５．７３９０．００Ｖ８５８．６２４１．６７４１．６７Ｖ９８３．３３６４．２９５２．３８Ｖ１０５０．００６０．００４６．６７Ｖ１１７５．００Ｖ１２２５．００Ｖｐｉ４１．６８２３．６０１６．４１５６．４４Ｖᶄｐｉ３．７９１．０７０．４２７．０６Ｐ极大９．０９４．５５２．５６１２．５０㊀㊀Ｖ１Ｖ１２：相邻龄级数量动态变化指数Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｄｅｘｏｆａｄｊａｃｅｎｔａｇｅｃｌａｓｓ；Ｖｐｉ：种群数量动态变化指数Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｄｅｘｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；Ｖᶄｐｉ：受外界干扰时种群数量动态变化指数Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｄｅｘｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｂｙｅｘｔｅｒｎａｌｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ；Ｐ极大：随机干扰风险概率极大值Ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｏｆｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｉｎｒａｎｄｏｍｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ９４１５㊀１３期㊀㊀㊀陈科屹㊀等：长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征㊀０５１５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀图３㊀４个建群种数量动态时间序列预测Ｆｉｇ．３㊀Ｔｉｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｎｕｍｂｅｒｄｖｎａｍｉｃｓｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ４㊀结论与讨论种群结构受到生物和非生物因素的共同影响［２３］㊂研究区４个建群种的种群结构及动态特征是物种生物学特性与生态学过程交互作用的结果㊂研究表明，研究区的臭冷杉㊁鱼鳞云杉㊁蒙古栎和红松种群的存活曲线均趋近于Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅱ型，表明当前各种群结构总体处于稳定状态，但不同种群存在一定差异性㊂种群个体数量的变化直接受种群更新情况和个体存活情况的影响，蒙古栎和鱼鳞云杉种群幼龄个体相对不足，随龄级增大种群危险率也呈上升趋势，目前依靠数量较为充足的中龄个体维持种群的相对稳定，但是长期来看２个种群存在偏离稳定状态的风险㊂在野外调查时发展，大量蒙古栎存在萌发生长，更新个体主要源于母树根部或伐桩，个体数量的扩繁和种群范围的扩大均受到较大限制［２４］㊂且萌生蒙古栎的寿命期远低于实生个体，因此可能较早出现衰亡㊂臭冷杉和红松种群个体数量在幼龄时均出现了较大的减少，表明生境对２个种群的结构和动态有较大影响，这可能与种群密度大㊁生存空间较小，养分竞争强烈等因素有关㊂尤其是在云冷杉中，由于部分中㊁成龄耐阴树种的枝下高较低，使的幼龄个体除相互竞争以外，还需要同中㊁成龄个体的下枝竞争，导致其死亡率较高㊂幼龄阶段的高死亡率在其他群落和种群中也普遍存在［２５⁃２６］㊂在中龄阶段，臭冷杉种群表现出相对稳定，此阶段臭冷杉在群落中占据了一定的空间和环境资源，所以表现出了更强的适应能力，这与滕毅等［２７］的研究结果较为一致㊂臭冷杉种群在高死亡率之后会出现高生命期望值也表明，存活下来的臭冷杉个体具有较强的生命力㊂红松的最高生命期望值出现在第６龄级，表明到此龄级时红松受到的环境筛选和竞争压力有所减小㊂另外，由于研究区红松种群缺乏大龄级个体，这可能影响着红松种群的结构特征㊂４个生存分析函数结果显示，臭冷杉和红松种群在幼龄阶段个体数量大幅度减少，中期较为平稳，后期出现衰退㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群在前期㊁中期均保持相对平稳，后期出现衰退㊂种群数量动态分析表明，从整体上看各种群均属于增长型，但对外界的干扰响应较为敏感，如果外界环境产生波动，就会影响种群的正常生长㊂４个种群中红松种群最为敏感，徐玮泽等［２８］经过长期动态监测发现，长白山原始阔叶红松林中红松㊁紫椴等优势树种的生长受到了阻碍㊂种群数量动态时间序列预测分析表明，臭冷杉和红松种群在未来２㊁４㊁６㊁８个龄级后种群个体数量均呈现不同幅度的增加，且增长势态较为稳定㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群在幼㊁中龄级出了衰退迹象，但在后期也呈现增长势态㊂这是由于种群的发展须以数量丰富的幼龄个体为前提，幼龄个体数量占比越大则增长趋势越强劲［２９⁃３０］㊂由于鱼鳞云杉和蒙古栎种群的幼龄个体相对不足，种群更新将会受到明显影响㊂尤其是蒙古栎种群，幼龄个体数量严重不足，影响持续的时间更长㊂目前，鱼鳞云杉和蒙古栎群种群在整体上仍然呈现增长趋势是因为有相对充足的中龄个体数量㊂针对４个建群种种群的生存状况，有必要进一步加强森林经营管理，科学开展种群保护和恢复，真正做到分类施策㊂当前，研究区较为适宜臭冷杉和红松种群的生存，种群总体处于良好的进展状态，在严格保护的情况下２个种群能够实现自然更新，应该适度开展上层疏伐，为幼龄个体顺利进入中㊁上林层营造空间㊂针对鱼鳞云杉和蒙古栎种群天然更新不足的情况，有必要基于近自然经营的思想，科学开展森林抚育，及时伐除霸王树和病残木，适度营造小面积林窗，优化林内生存环境，促进种群天然更新以及下层林木顺利进入林冠层；对于缺乏实生种的蒙古栎，有必要加强母树保护与种源保存，开展种子采集，在林窗地带开展人工补植补造，增加实生蒙古栎种苗的数量㊂此外，长白山林区是实施天然林保护工程的重点区域，自天保工程实施以来森林植被开始受到较好保护，２０１７年研究区又被划入东北虎豹国家公园，应该积极把握东北虎豹国家公园建设契机，不断健全完善国家公园管理制度，严格保护措施，强化监督管控，扎实开展综合执法行动，加快保护管理能力建设，切实保护好天然林资源㊂同时，还应该充分利用长白山北坡天然林经营国家长期科研基地平台优势，加强天然林保护修复的理论基础研究和应用基础研究，重点破解关键种高效繁育㊁天然林适应性经营㊁退化天然林生态功能恢复㊁天然林资源生态综合监测等关键问题，加快天然林保护修复科技成果的转移转化，强化科技支撑能力㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀ＧｕｒｅｖｉｔｃｈＪ，ＳｃｈｅｉｎｅｒＳＭ，ＦｏｘＧＡ．ＴｈｅＥｃｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔｓ．Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ：ＳｉｎａｕｅｒＡｓｓｏｃｉａｔｅｓ，２００２．［２］㊀董鸣．生态学透视种群生态学．北京：科学出版社，２０１６．［３］㊀ＬｉＷ，ＺｈａｎｇＧＦ．ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｏｆｔｈｅｅｎｄｅｍｉｃａｎｄｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｔｒｅｅＰａｒｒｏｔｉａｓｕｂａｅｑｕａｌｉｓ（Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｃｅａｅ）．Ｆｌｏｒａ⁃Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔｓ，２０１５，２１２：１０⁃１８．［４］㊀于大炮，周旺明，周莉，代力民．长白山区阔叶红松林经营历史与研究历程．应用生态学报，２０１９，３０（５）：１４２６⁃１４３４．［５］㊀杨清培，郝占庆．长白山林区森林资源变化及其社会效应．东北林业大学学报，２００６，３４（６）：９２⁃９６．［６］㊀陈科屹．云冷杉过伐林经营诊断及目标树抚育效果研究［Ｄ］．北京：中国林业科学研究院，２０１８．［７］㊀李国伟，赵伟，魏亚伟，方向民，高波，代力民．天然林资源保护工程对长白山林区森林生态系统服务功能的影响．生态学报，２０１５，３５（４）：９８４⁃９９２．［８］㊀范春楠，庞圣江，郑金萍，李兵，郭忠玲．长白山林区１４种幼树生物量估测模型．北京林业大学学报，２０１３，３５（２）：１⁃９．［９］㊀李旭华，于大炮，代力民，孙建新．长白山阔叶红松林生产力随林分发育的变化．应用生态学报，２０２０，３１（３）：７０６⁃７１６．［１０］㊀殷正，范秀华．长白山不同演替阶段温带森林林下草本植物对乔木幼苗的影响．生态学报，２０２０，４０（７）：２１９４⁃２２０４．［１１］㊀李建，李晓宇，曹静，谭凌照，赵秀海．长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态．生态学报，２０２０，４０（４）：１１９５⁃１２０６．［１２］㊀樊莹，乔雪涛，赵秀海．长白山自然保护区蒙古栎幼树生理生长特性随海拔梯度的变化．北京林业大学学报，２０１９，４１（１１）：１⁃１０．［１３］㊀洪梓明，邢亚娟，闫国永，张军辉，王庆贵．长白山白桦山杨次生林细根形态特征和解剖结构对氮沉降的响应．生态学报，２０２０，４０（２）：６０８⁃６２０．［１４］㊀李艳丽，杨华，亢新刚，邱实．长白山云冷杉种群结构和动态分析．北京林业大学学报，２０１４，３６（３）：１８⁃２５．［１５］㊀胡刚，黎洁，覃盈盈，胡宝清，刘熊，张忠华．广西北仑河口红树植物种群结构与动态特征．生态学报，２０１８，３８（９）：３０２２⁃３０３４．［１６］㊀江洪．云杉种群生态学．北京：中国林业出版社，１９９２．１５１５㊀１３期㊀㊀㊀陈科屹㊀等：长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征㊀２５１５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀［１７］㊀吴承祯，洪伟，谢金寿，吴继林．珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分析．应用生态学报，２０００，１１（３）：３３３⁃３３６．［１８］㊀苏建荣，张志钧，邓疆，陈智勇．云南红豆杉种群结构与生命表分析．林业科学研究，２００５，１８（６）：６５１⁃６５６．［１９］㊀ＨｅｔｔＪＭ，ＬｏｕｃｋｓＯＩ．Ａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｍｏｄｅｌｓｏｆｂａｌｓａｍｆｉｒａｎｄｅａｓｔｅｒｎｈｅｍｌｏｃｋ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９７６，６４（３）：１０２９⁃１０４４．［２０］㊀杨凤翔，王顺庆，徐海根，李邦庆．生存分析理论及其在研究生命表中的应用．生态学报，１９９１，１１（２）：１５３⁃１５８．［２１］㊀陈晓德．植物种群与群落结构动态量化分析方法研究．生态学报，１９９８，１８（２）：２１４⁃２１７．［２２］㊀肖宜安，何平，李晓红，邓洪平．濒危植物长柄双花木自然种群数量动态．植物生态学报，２００４，２８（２）：２５２⁃２５７．［２３］㊀ＶｅｌáｚｑｕｅｚＥ，ＫａｚｍｉｅｒｃｚａｋＭ，ＷｉｅｇａｎｄＴ．Ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｓａｐｌｉｎｇｍｏｒｔａｌｉｔｙｉｎａｍｏｉｓｔｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ：ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙｗｉｔｈｔｏｔａｌｄｅｎｓｉｔｙ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｅｆｆｅｃｔｓ．Ｏｉｋｏｓ，２０１６，１２５（６）：８７２⁃８８２．［２４］㊀陈科屹，张会儒，雷相东．天然次生林蒙古栎种群空间格局．生态学报，２０１８，３８（１０）：３４６２⁃３４７０．［２５］㊀陈国鹏，鲜骏仁，曹秀文，刘锦乾，杨永红，雷炜．林窗对岷江冷杉幼苗生存过程的影响．生态学报，２０１６，３６（２０）：６４７５⁃６４８６．［２６］㊀赵阳，齐瑞，焦健，陈学龙，曹家豪，冯宜明，杨萌萌．尕海⁃则岔地区紫果云杉种群结构与动态特征．生态学报，２０１８，３８（２０）：７４４７⁃７４５７．［２７］㊀滕毅，张青，亢新刚，杨英军，王全军．长白山臭冷杉种群结构与动态．中南林业科技大学学报，２０１７，３７（３）：４９⁃５６．［２８］㊀徐玮泽，刘琪璟，孟盛旺，周光．长白山阔叶红松林树木种群动态的长期监测．应用生态学报，２０１８，２９（１０）：３１５９⁃３１６６．［２９］㊀赵阳，曹秀文，李波，齐瑞，曹家豪，陈学龙，杨萌萌，陈林生．甘肃南部林区４种天然林种群结构特征．林业科学，２０２０，５６（９）：２１⁃２９．［３０］㊀陈科屹，张会儒，雷相东，娄明华，卢军．云冷杉过伐林垂直结构特征分析．林业科学研究，２０１７，３０（３）：４５０⁃４５９．ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ。

长白山森林分布

长白山森林分布长白山自然保护区内植物属长白山植物区系，生态系统比较完整，植物资源十分丰富。

区内植被主要以红松阔叶林、针叶林、岳桦林、草甸、高山苔原等组成，从保护区边缘至山顶，高程相差近2000米，而水平距离仅45公里。

在这么短的水平距离内，随着海拔高度的增加，气候、土壤、生物等变化悬殊，呈现的山地垂直分布带谱。

针阔叶混交林景观带分布在海拔1100米以下，是玄武岩构成的平缓山前台地。

地势平缓，山地棕色森林土为本带主要土壤类型，同时在排水不良的地区也发育着沼泽土。

针阔叶混交林的代表植物中，针叶树以占优势的红松为代表。

此外，尚有长白落叶松、鱼鳞松、红皮云杉、长白松等；阔叶树有春榆、蒙古栎、水曲柳、胡桃楸、白桦、山杨等。

由于植物种类繁多、生长茂密、优越的自然环境给野生动物提供了良好的栖息场所及丰富的饵料，所以这一带动物种类较多，且多为广布型种类。

如东北虎、梅花鹿、麝、紫貂、马鹿、青羊、野猪、猞猁、水獭以及中华秋沙鸭、鸳鸯、金雕、黑琴鸡、榛鸡等。

还有脊椎动物中的多种鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和兽类等。

针叶林景观带分布在海拔1100－1800 米之间。

地形为倾斜玄武岩高原，气候冬寒夏凉，土壤主要为山地棕色泰加林土。

植被以针叶林为主，种类较针阔混交林贫乏，针叶树占绝对优势，以红松、云杉、冷杉、落叶松为主。

除针叶树之外，伴生有槭树、花楸等阔叶树，但林下灌木、草本种类较针阔混交林带明显减少。

树冠郁闭度很大，林下阴暗潮湿，苔鲜类发达，厚度可达10厘米以上。

本带动物种类大为减少，除部分鸟类、兽类和两栖类中的极北鲵外，鱼类很少出现，爬行类也只有极北蝰和腹蛇。

长白山自然保护区天然林株树分布研究

长白山自然保护区天然林株树分布研究作者：韩雪侯闯郭彦林来源：《农业与技术》2017年第17期摘要：通过对长白山自然保护区0.06hm2范围进行研究，结果表明，研究地内前期林木的种类共15种，后期样木的总类共计14种，样地内林木的种类上基本没有变化。

前期样木中前3种样木为花楷槭31株、白桦14株、稠李14株，占样地内样木总数的52.7%。

后期样木中前3种样木为花楷槭36株、鱼鳞云杉16株、稠李15株，也占样地内样木总数的54.5%，前期样地内共有林木112株，后期样地内共有样木123株。

整个林分经过5a的自然生长，共有枯死林木9株（包含枯立木4株，枯倒木5株），进界木的株数共计20株，后期样木共计比前期样木净多11株。

关键词：长白山保护区；树种组成；林木株数中图分类号：S182 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20170931038俗话说“植物是不会说话的向导”，它们用自身的存在指引着人类在历史的探索中前行，林业中把这种现象叫“适地适树”，进一步说明什么样的土地能够生长出什么样的植物，反言之，有什么样的植物就应该有什么样的土地与其相适应，植物的这一特性为人类对土地的研究提供方便。

长白山自然保护区是我国东北保存最为完整的原始林区之一，该地区气候适宜，风景优美，适宜许多动植物生长和生活，经过成百上千年物种间的竞争、演替和进化等动作，保留下来大量的珍贵动植物，成为我国东北最为重要的天然物种宝库之一，是许多科研工作者的理想研究之所。

长白山自然保护区内错综复杂的林木类型和林木数量奠定了长白山自然保护区重要的国际地位，也为我国在社会建设中源源不断的提供木材做出了巨大的贡献。

研究表明，林木种类及数量关系与材积等林分重要因子呈线性相关[1]，因此对树种和林木数量的研究是非常重要的一项基础性工作。

1 研究地自然概况长白山自然保护区气候属于受季风影响的大陆山地气候，气候受地势高低影响大，冬季漫长寒冷，夏季较短，温暖湿润，是很多动植物生活和栖息的理想场所。

长白山区域植物区系垂直分布格局探讨

长白山区域植物区系垂直分布格局探讨1. 引言1.1 长白山简介长白山，位于中国东北辽宁省和吉林省交界处，是中国东北地区最具代表性的一座山脉，也是中国著名的风景区之一。

长白山主峰为白石山，海拔2749米，是中国东北地区海拔最高的山峰。

长白山地处于寒温带，气候以大陆性季风气候为主，冬季寒冷，夏季凉爽，是一个典型的山地气候区。

长白山地形复杂，地势起伏较大，有许多火山口、火山温泉和火山湖。

长白山景观独特，四季分明，被誉为“北国江南”。

长白山是中国植物区系的重要组成部分，拥有丰富多样的植物资源。

这里栖息着许多珍稀植物和动物，是中国生物多样性保护的重要区域之一。

长白山的植被类型丰富，包括针叶林、阔叶林、针阔混交林等，形成了独特的植物区系。

长白山不仅具有重要的生物多样性意义，还对研究气候变化、生态环境保护等领域具有重要的科学价值。

对长白山植物区系的垂直分布格局进行深入研究，有助于更好地了解这一地区的生态系统特点，为保护和管理长白山植物资源提供科学依据。

1.2 植物区系研究意义植物区系研究是生物学和生态学领域中的重要分支之一，通过对植物群落的研究可以揭示生物多样性和生态系统功能，为保护植物资源、维护生态平衡提供科学依据。

长白山作为我国重要的生物多样性保护区之一，其植物区系研究具有重要意义。

长白山植物区系研究可以帮助我们了解该地区植物资源的种类和分布情况，为植物资源的开发利用提供科学支持。

通过研究植物区系可以揭示长白山地区的生态环境特征，为生态保护和环境管理提供参考依据。

长白山植物区系研究可以深化我们对该地区植物多样性和生态系统功能的认识，为生物多样性保护和生态系统服务功能提供理论基础。

通过了解长白山植物群落的结构、组成及功能，可以更好地指导生态环境的修复和生态系统的管理。

长白山植物区系研究不仅有助于促进该地区植物资源的合理利用和生态环境的保护，同时也对于推动我国生物多样性保护和生态文明建设具有积极的意义。

【字数：227】2. 正文2.1 长白山植物区系特点长白山是中国东北地区一处重要的植物资源保护区，拥有独特丰富的植物种类和群落结构。

高考地理微专题训练——长白山

高考地理微专题训练——长白山一、单选题在全球气候变暖的背景下，我国长白山高山苔原带矮小灌木的冻害反而加剧，调查发现，长白山雪期缩短；冻害与坡度密切相关，而与海拔基本无关；西北坡为冻害高发区。

据此完成完成下列各题。

1．在高山苔原带，与坡度密切相关，而与海拔基本有关的指标是（）①大气温度①积雪厚度①降水量①植被覆盖度A．①①①① B．①①① C．①①① D．①①①2．气候变暖但冻害加剧的原因可能是（）A．蒸腾加剧B．低温更低C．太阳辐射减弱D．降雪期推后1．C 在高山苔原带，大气的温度随海拔升高而降低，所以与海拔有关。

坡度大积雪厚度小，坡度小，积雪的厚度大，与坡度有关，与海拔无关。

降水量随海拔的升高先增后减，故有关。

坡度大小影响土层薄厚，海拔高低影响气温，土层和温度都会影响植被的生长，与海拔有关。

故选择C。

2．D 气候变暖，一方面，降雪的条件不易形成，使得雪期推后。

另一方面，由于温度较高，积雪不易存留堆积，积雪冬季覆盖时间变短，矮小灌木裸露，缺少积雪的覆盖，加上强劲的风力，使得冻害加剧，故D正确。

林木的高大树干和稠密枝叶，是空气流动的障碍。

某科研小组采用自动观测系统对长白山阔叶红松林（平均树高26m）内不同高度冬季风速的日变化进行了长期的观测，图示意林内不同高度风速的日垂直变化统计结果。

据此完成下面小题。

3．观测区域森林对风速的阻挡作用最明显的位置，大致位于（）A．2.5m B．8mC．26m D．32m4．导致同一高度一天内不同时间风速差异的因素主要是（）A．枝叶密度B．树干直径C．空气湿度D．地面温度5．推测该林区夏季不同高度、不同时间风速变化的特点是（）A．2.5米处风速仍然比较稳定B．树冠层以上风速增幅明显加大C．0时随高度上升风速会减小D．14时风速随高度上升变化不大3．A 图中显示，绝大部分时间段，观测区域内海拔越低，风速越小，说明森林对风速的阻挡作用在近地面最明显，所以本题正确答案为A。

(完整word版)长白山森林分布

长白山森林分布长白山自然保护区内植物属长白山植物区系，生态系统比较完整，植物资源十分丰富。

区内植被主要以红松阔叶林、针叶林、岳桦林、草甸、高山苔原等组成，从保护区边缘至山顶，高程相差近2000米，而水平距离仅45公里。

在这么短的水平距离内，随着海拔高度的增加，气候、土壤、生物等变化悬殊，呈现的山地垂直分布带谱。

针阔叶混交林景观带分布在海拔1100米以下，是玄武岩构成的平缓山前台地。

地势平缓，山地棕色森林土为本带主要土壤类型，同时在排水不良的地区也发育着沼泽土。

针阔叶混交林的代表植物中，针叶树以占优势的红松为代表。

此外，尚有长白落叶松、鱼鳞松、红皮云杉、长白松等；阔叶树有春榆、蒙古栎、水曲柳、胡桃楸、白桦、山杨等。

由于植物种类繁多、生长茂密、优越的自然环境给野生动物提供了良好的栖息场所及丰富的饵料，所以这一带动物种类较多，且多为广布型种类。

如东北虎、梅花鹿、麝、紫貂、马鹿、青羊、野猪、猞猁、水獭以及中华秋沙鸭、鸳鸯、金雕、黑琴鸡、榛鸡等。

还有脊椎动物中的多种鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和兽类等。

针叶林景观带分布在海拔1100－1800 米之间。

地形为倾斜玄武岩高原，气候冬寒夏凉，土壤主要为山地棕色泰加林土。

植被以针叶林为主，种类较针阔混交林贫乏，针叶树占绝对优势，以红松、云杉、冷杉、落叶松为主。

除针叶树之外，伴生有槭树、花楸等阔叶树，但林下灌木、草本种类较针阔混交林带明显减少。

树冠郁闭度很大，林下阴暗潮湿，苔鲜类发达，厚度可达10厘米以上。

本带动物种类大为减少，除部分鸟类、兽类和两栖类中的极北鲵外，鱼类很少出现，爬行类也只有极北蝰和腹蛇。

华北山地典型天然次生林群落的树种空间分布格局及其关联性

华北山地典型天然次生林群落的树种空间分布格局及其关联性闫海冰;韩有志;杨秀清;王丽艳;项小英【摘要】关帝山华北落叶松、云杉、杨桦天然次生林植被类型是华北高海拔地带代表性的森林类型.以该地区上述3种典型的天然次生林群落为例,运用点格局分析中的单变量O-ring统计方法,分析各群落主要树种的种群空间分布格局;用双变量O-ring统计方法,分析各群落中树种间的空间关联性;并对同一树种在不同森林群落类型中种群空间分布格局和种间关联性的变化进行比较,以探讨华北山地次生林群落空间格局形成和种群维持与动态机制.研究结果表明,(1)各种群在相对小的尺度上聚集分布特征明显,随尺度增加树木种群的聚集性减弱并逐渐表现出随机分布的格局特征;(2)同一树种在不同森林群落类型中空间分布格局差异很大.红桦、白桦和山杨在阔叶林中呈明显的小尺度聚集分布格局,而在针叶林群落呈随机分布.在阔叶次生林中混生的小龄级华北落叶松呈现聚集性空间分布格局.在华北落叶松为优势树种的针叶林中,大龄级的华北落叶松表现出小尺度上均匀分布和较大尺度上随机分布的格局特征;(3)各群落中树种问的空间关联性主要表现在小尺度范围,随尺度加大空间关联性逐渐不明显;(4)在阔叶树占优势的次生林,小龄级华北落叶松与桦木的分布有较明显的空间正关联性,而在华北落叶松为优势树种的针叶林,桦与华北落叶松并未表现明显的空间关联性.种群分布格局和种群间的空间关联性随群落结构、空间尺度和龄级结构不同而有较大变化.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2010(030)009【总页数】11页(P2311-2321)【关键词】次生林;空间格局;空间关联性;点格局分析;关帝山【作者】闫海冰;韩有志;杨秀清;王丽艳;项小英【作者单位】山西农业大学林学院,山西,太谷,030801;山西农业大学林学院,山西,太谷,030801;山西农业大学林学院,山西,太谷,030801;山西农业大学林学院,山西,太谷,030801;山西农业大学林学院,山西,太谷,030801【正文语种】中文植物格局不仅是对过去生态学过程的反映,更为关键的是对未来生态学过程有非常重要的作用。

长白山次生杨桦林优势更新幼苗空间分布及环境解释

Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ
２ＪｉｌｉｎＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓＣｈａｎｇｃｈｕｎ１３００１３，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓｐａｐｅｒａｉｍｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｏｆｍａｉｎｔｒｅｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒｓ
ＣＨＥＮＢｅｉｂｅｉ１，ＫＵＡＮＧＷｅｎｎｏｎｇ１，ＪＩＡＮＧＪｕｎ１，ＺＨＡＯＸｉｕｈａｉ１，∗ ，ＨＥＨｕａｉｊｉａｎｇ２
１ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＦｏｒｅｓｔＭａｎａｇｅｍｅｎｔＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
机质、土壤全钾和土壤水分显著相关，色木槭幼苗的空间分布与土壤有机质和土壤全磷显著相关，紫椴幼苗的空间分布与土壤
全磷显著相关，假色槭幼苗的空间分布与土壤水分显著相关；簇毛槭（Ａｃｅｒｂａｒｂｉｎｅｒｖｅ）幼苗的空间分布与环境因子未表现出显著
的相关性。长白山次生杨桦林中优势更新幼苗多为聚集性分布，环境因子对其分布有一定影响。
的相关性［１２⁃ １７］等来自经有了许多研究，但利用大面积定位调查，进行幼苗空间分布格局及其环境解释的研究还
比较少见。
本研究通过对长白山次生杨桦林５．２ｈｍ２样地内更新幼苗全面定位调查，确定了样地内优势更新幼苗并
分析了５种优势更新幼苗的空间分布格局，分析了土壤水分、土壤有机质、土壤ｐＨ值、土壤全氮、土壤全磷、

长白山北坡植物群落组成结构及物种多样性的垂直分布可编辑

长白山北坡植物群落组成、结构及物种多样性的垂直分布（可编辑）长白山北坡植物群落组成、结构及物种多样性的垂直分布X生物多样性2004 , 12 1 :164 - 173Biodiversity Science长白山北坡植物群落组成、结构及物种多样性的垂直分布1 12 1 1赵淑清方精云宗占江朱彪沈海花1 北京大学环境学院生态学系, 北京大学生态学研究与教育中心, 北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京1008712 吉林省长白山国家级自然保护区管理局, 安图133613摘要：通过沿海拔梯度的系统调查,运用TWINSPA分类方法，划分出长白山北坡的主要植物群落类型, 对这些a B群落的组成和结构进行了分析。

利用物种丰富度、多样性和多样性等指标, 研究了群落多样性随海拔梯度的变化趋势。

结果表明, 乔木层植物可分为 4 个群落类型：从低海拔到高海拔依次为红松Pinus koraiensis 针阔混交林Betula erm anii 乔木层优势种重要林、红松针阔叶树种与云冷杉组成的过渡群落、云冷杉暗针叶林以及岳桦林Betula erm anii 乔木层优势种重要值的分析清楚地反映出长白山北坡植被垂直带谱的优势成分。

径级频度分布的分析表明该区域主要群落的自我更新状况良好。

植物物种多样性随海拔梯度的变化趋势为: 随海拔升高, 乔木层和灌木层的物种丰富度呈下降趋a势, 但草本层的变化趋势不明显; 乔木层和灌木层的多样性Shannon2Wiener 指数呈下降趋势, 草本层则变化不明显; 无论是木本层还是草本层的Pielou 均匀度指数均没有明显的变化; 乔木层、灌木层和草本层植物的多样性Cody 指数均随着海拔的升高而下降。

aB关键词: 群落分类, 群落结构, 海拔梯度, 物种丰富度, 多样性, 多样性中图分类号: Q948 文献标识码: A 文章编号: 1005 - 0094 2004 01- 0164 - 10Composition , structure and species diversity of plant communities along analtitudinal gradient on the northern slope of Mt. Changbai , NortheastChi2na1 12 1 1ZHAO Shu2Qing , FAN G Jing2Yun , ZON G Zhan2Jiang , ZHU Biao , SHEN Hai2Hua1 Depart ment of Ecology , College of Envi ronmental Sciences , Center f or Ecological Research & Ed2ucation , and Key L aboratory f or Earth S urf ace Processes of theM inist ry of Education , Peking U ni2versity , Beijing 1008712 A dminist rative B ureau of N ational N at ure Reserve of M tChangbai , Jilin Province , A nt u133613Abstract : The patterns of biodiversity along altitudinal gradientsare well2documented ecological phe2nomena. Community composition and structure are important factors affecting diversity patterns inplant communities. Furthermore , species diversity along altitudinal gradient differs in different layersat different scales. In this paper , we analyzed the composition and structure of communities on thenorthern slope of MtChangbai based on TWINSPAN classification. The patterns of plant diversityfor tree , shrub and herb layers were described by indices of speciesrichness , a diversity and B diversi2ty. Four community groups characterized by different dominants in the tree layer were distinguished :1 mixed coniferous and broad2leaved forests 700 - 1065 m a. s. l.dominated by Pinus koraiensis ,Tilia am urensis , Fraxinus m andschurica , and A cer mono ,including secondary birch forest 1150 ma. s. l dominated by Bet ula platyphylla , which developed fromnatural pine and deciduous forests dueto disturbance ; 2 transitional forests of mixed coniferous andbroad2leaved forest and sub2alpineconiferous forests 1100 - 1300 m a. s. l. ; 3 sub2alpine coniferous forests 1300 - 1780 m a. s. l.X 基金项目: 国家自然科学基金项目资助No. 49971002 and 48>0228001 收稿日期: 2003 - 06 - 12 ; 接受日期: 2003 - 09 - 10作者简介: 赵淑清, 女,1972 年出生, 北京大学环境学院生态系博士后, 主要从事生态遥感和生物多样性保护研究。

长白山区域植物区系垂直分布格局探讨

长白山区域植物区系垂直分布格局探讨1. 引言1.1 研究背景长白山位于中国东北部，是我国重要的生态保护区之一，拥有丰富的植物资源。

长白山地处亚寒带、针叶林和阔叶林交错的地区，气候条件和地形地貌的变化对植被分布产生了重要影响。

在过去的研究中发现，长白山区域植物区系在垂直分布上呈现出明显的特点，不同海拔高度上的植被类型和植物群落组成存在一定的规律性。

对于长白山区域植物区系垂直分布格局的研究仍存在许多未解之谜，例如在不同海拔高度上植物群落的物种组成、群落结构、生态功能等方面的差异性以及影响这种差异性的因素还需要进一步深入研究。

本文旨在对长白山区域植物区系的垂直分布格局进行更为深入的探讨，以期为长白山及其他类似地区的生态保护和植被管理提供科学依据和参考。

1.2 研究目的研究目的：通过对长白山区域植物区系垂直分布格局的探讨，旨在深入了解该区域植物群落的结构和特点，揭示不同海拔高度对植物种类、数量和分布的影响。

探讨影响植物垂直分布格局的各种因素，包括气候、土壤、地形等因素，以便为长白山地区的生态保护和管理提供科学依据。

通过研究植物群落的垂直变化规律，揭示植物群落在海拔高度变化过程中的生态适应机制，为生物多样性保护和生态系统恢复提供理论基础。

通过分析长白山区域植物区系垂直分布规律的启示和未来研究展望，为进一步探讨该区域植被的演替规律和保护管理提供指导和建议。

1.3 研究意义长白山地处中国东北，是我国重要的森林生态系统之一，具有丰富的植物资源和独特的自然景观。

长白山区域植物区系的垂直分布格局对于研究该地区的生态环境演变和生物多样性保护具有重要意义。

通过深入探讨长白山植物的垂直分布规律，可以揭示不同海拔高度下植物物种组成、生物量、群落结构等方面的变化规律，为生态环境保护和管理提供科学依据。

此外，长白山区域植物区系的垂直分布格局也是研究气候变化对生态系统影响的重要途径，为应对气候变化提供实践指导。

因此，深入研究长白山植物区系的垂直分布规律对于推动生物多样性保护、生态环境治理和气候变化适应具有重要的理论和实践价值。

长白山云冷杉针阔混交林主要树种空间分布及其关联性

长白山云冷杉针阔混交林主要树种空间分布及其关联性杨华;李艳丽;沈林;亢新刚【摘要】应用点格局分析方法O-ring函数,分析了长白山云冷杉针阔混交林主要树种以及各生长阶段的空间分布格局和空间关联性.结果表明:(1)林分整体、主要建群种冷杉、云杉和红松的径级分布呈倒“J”型分布,属于增长型种群.(2)林分整体、冷杉、色木槭在0-10 m小尺度上均呈聚集分布,其他尺度上以随机分布为主,云杉、红松和椴树在整个研究尺度上以随机分布为主.(3)冷杉和色木槭在较低龄级阶段小尺度上呈明显的聚集分布,较大尺度上呈随机分布或者均匀分布,冷杉聚集程度随着龄级增大而降低.(4)在冷杉、云杉、红松、椴树和色木槭5个树种组成的10个种对中,冷杉与红松、云杉与红松在小尺度0-10 m范围上以正相关为主;色木槭与冷杉、红松、椴树在小尺度0-5 m范围上主要以正相关为主;云杉和冷杉、椴树、色木槭在整个研究尺度上均以不相关为主.椴树和冷杉、色木槭在10-25 m尺度范围上以负相关为主.(5)幼龄层冷杉与乔木层冷杉在小尺度上呈显著负相关,与乔木层其他树种主要表现为不相关.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2014(034)016【总页数】9页(P4698-4706)【关键词】空间格局;空间关联;O-ring函数;生长阶段;云冷杉林【作者】杨华;李艳丽;沈林;亢新刚【作者单位】北京林业大学,省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京100083;北京林业大学,省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京100083;北京林业大学,省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京100083;北京林业大学,省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京100083【正文语种】中文森林空间结构是指同一森林群落内物种的空间关系，即种群的分布格局及其属性在空间上的排列方式[1]。

种群的空间分布格局和种间的空间关联是空间格局分析的两个主要研究内容，是种群生态关系在空间上的两种表现形式[2]。

长白山阔叶红松林及杨桦林下草本季节动态及环境解释

长白山阔叶红松林及杨桦林下草本季节动态及环境解释夏富才;姜俊;赵秀海;潘春芳;范娟;汪金松;倪瑞强;何怀江;陈贝贝;丁胜建【期刊名称】《东北林业大学学报》【年(卷),期】2012(040)011【摘要】为了认识长白山阔叶红松林下草本植物多样性格局的季节动态及其与环境因子相关性,从2009年5-9月份逐月调查了原始阔叶红松林样地及次生杨桦林样地内的100个l m2的草本样方,比较分析了2种林分林下草本植物多样性格局及其与环境因子的相关性.结果表明:次生杨桦林中调查到蕨类植物9种,早春短命植物8种,早夏植物36种,晚夏植物31种;阔叶红松林中调查到蕨类植物5种,早春短命植物13种,早夏植物37种,晚夏植物21种.阔叶红松林及次生杨桦林下的草本植物存在明显的季节性差异,早春时期以黑水银莲花(Anemone amurensis)和东北延胡索(Corydalis ambigua)为主;夏秋季节以山茄子(Brachybotrys paridiformis)和白花碎米荠(Cardamine leucantha)为主.次生杨桦林各月份之间,物种多度差异较大.同一林分不同月份之间的物种相似度在5月份最低,夏季最高;2个林分各个月份之间的相似度均较低.假设所有草本样方在样地中完全随机分布,稀疏曲线描述了样方数与物种数的关系.相比于幂函数模型和对数函数模型,逻辑斯蒂模型能较好地拟合阔叶红松及其次生杨桦林下的样方数与物种数的关系.光照环境是影响次生杨桦林草本多样性的主要因素;林隙分布和土壤酸碱度是影响阔叶红松林草本多样性的主要因素.因此,可以通过相关环境因子在一定程度上预测阔叶红松林及次生杨桦林下物种多样性的高低.【总页数】7页(P83-89)【作者】夏富才;姜俊;赵秀海;潘春芳;范娟;汪金松;倪瑞强;何怀江;陈贝贝;丁胜建【作者单位】北华大学,吉林,132013;北京林业大学;北京林业大学;北京林业大学;北京林业大学;北京林业大学;北京林业大学;北京林业大学;北京林业大学;北京林业大学【正文语种】中文【中图分类】S718.51;S791.247【相关文献】1.长白山原始阔叶红松林林下草本植物多样性格局及其影响因素 [J], 夏富才;潘春芳2;赵秀海2;何海燕3;周海城32.长白山阔叶红松林草本植物季节动态分析 [J], 丁胜建3.长白山阔叶红松林草本植物季节动态分析 [J], 丁胜建4.长白山阔叶红松林下草本植物季节动态分析 [J], 丁胜建5.长白山阔叶红松林草本植物多样性季节动态及空间分布格局 [J], 李步杭;张健;姚晓琳;叶吉;王绪高;郝占庆因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

长白山自然保护区天然林株树分布研究

长白山自然保护区天然林株树分布研究
韩雪;侯闯;郭彦林
【期刊名称】《农业与技术》
【年(卷),期】2017(037)017
【摘要】通过对长白山自然保护区0.06hm2范围进行研究,结果表明,研究地内前期林木的种类共15种,后期样木的总类共计14种,样地内林木的种类上基本没有变化.前期样木中前3种样木为花楷槭31株、白桦14株、稠李14株,占样地内样木总数的52.7%.后期样木中前3种样木为花楷槭36株、鱼鳞云杉16株、稠李15株,也占样地内样木总数的54.5%,前期样地内共有林木112株,后期样地内共有样木123株.整个林分经过5a的自然生长,共有枯死林木9株(包含枯立木4株,枯倒木5株),进界木的株数共计20株,后期样木共计比前期样木净多11株.
【总页数】2页(P94-95)
【作者】韩雪;侯闯;郭彦林
【作者单位】吉林省林业调查规划院,吉林长春 130022;吉林省林业调查规划院,吉林长春 130022;吉林省林业调查规划院,吉林长春 130022
【正文语种】中文
【中图分类】S182
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