6群落的组成与结构
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练习
唯一能为丝兰传粉的丝兰蛾，以丝兰的花蜜为食， 雌蛾只有把卵产在丝兰子房内，幼虫才能发育。丝兰
蛾与丝兰的关系（ ）A
A. 共生 B.竞争 C. 寄生 D. 捕食
采蜜的蜜蜂回巢后便围绕蜂房以跳舞的方
式将发现的蜜源告诉同伙，这种现象在生物学
上称（ A ）
A．种内互助
B．种内斗争
C．互利共生
D．竞争
下例说法正确的是（ C )
4、3 群落的结构
一、群落水平上研究的问题 1、群落的概念：
2、研究的问题：
（1）
（2）
（3）
（4）
（5）
二．（6群） 落的物种组成
1、群落的物种组成是区别不同群落的重要特征
概念： 热带到两极：物种多样性减少， 2、丰富度 规律： 随海拔高度增加：
随水深增加：
三．种间关系
关系名称 概念 数量坐标图 能量关系图 特点 捕食
群落的演替
一、演替的类型
1、概念：
2、原因：
3、类型 概念：
（1）初生演替 过程（以裸岩上的演替为例）
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
草本阶段
灌木阶段
森林阶段
举例：
（2）次生演体：
概念：
过程：(以弃耕的农田为例)
弃耕农田
一年生杂草
多年生杂草 小灌木
灌木层
森林
举例:
二、人类活动对群落演替的影响 1、活动方式：不合理方式；
实例 羊与草
竞争 寄生
互利共生
水稻和稗草
蛔虫和人
地衣、豆科 植物与根瘤
菌
四、群落的空间结构
1、垂直结构：在垂直方向上，大多数群落具有明显分层现象
群落生态学
1.1.2 群落的基本特征
1.具有一定的种类组成. 1.具有一定的种类组成. 具有一定的种类组成 2.群落中各物种之间是相互联系的 群落中各物种之间是相互联系的. 2.群落中各物种之间是相互联系的. 3.群落具有自己的内部环境 群落具有自己的内部环境. 3.群落具有自己的内部环境. 4.具有一定的结构 具有一定的结构. 4.具有一定的结构. 5.具有一定的动态特征 具有一定的动态特征. 5.具有一定的动态特征. 6.具有一定的分布范围 具有一定的分布范围. 6.具有一定的分布范围. 7.具有边界特征 具有边界特征. 7.具有边界特征. 8.群落中各物种不具有同等的群落学重要 8.群落中各物种不具有同等的群落学重要 性.
1.3.1 群落的结构单元
1. 生长型和生活型: 生长型和生活型: A.生长型 A.生长型 根据植物的可见结构分成的不同类 群. 植物许多形态特征都用于区分植物 的生长型. 的生长型.
陆生植物6 陆生植物6种主要的生长型
1,乔木: 乔木: 高度在3米以上.包括针叶树, 高度在3米以上.包括针叶树,阔叶 常绿树(叶中等大小),硬叶常绿 常绿树(叶中等大小),硬叶常绿 ), 树(叶小而坚韧),阔叶落叶树, 叶小而坚韧),阔叶落叶树, ),阔叶落叶树 多刺树和莲座树(如棕榈,树蕨, 多刺树和莲座树(如棕榈,树蕨, 铁树等). 铁树等).
理论根据
任何一个植物群落都要经历从先 锋阶段到顶极阶段的演替过程. 锋阶段到顶极阶段的演替过程. 这个演替过程,类似于一个有机 这个演替过程, 体的生活史. 体的生活史.
2,"个体论"学派认为: 个体论"学派认为 认为: 在连续环境下的群落组成是逐渐变 化的, 化的,因而不同群落类型只能是任 意认定的. 意认定的. 前苏联的Ramensky 美国的Gleason Ramensky, Gleason, 前苏联的Ramensky,美国的Gleason, Whittaker和法国的Lenoble等支持 和法国的Lenoble Whittaker和法国的Lenoble等支持 上述观点. 上述观点.
08-群落的组成与结构
热带雨林
海洋、荒漠植被
热带稀树大草原
北美
西伯利亚森林
苔原冻土
珊瑚礁Βιβλιοθήκη 南北坡植被比较新疆风光
（二）群落性质的两种对立观点
1.机体论学派(Organismic school)
美国生态学家克莱门茨（Clements )：将植物 群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然 单位。 群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟 和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶 段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。
V其数值变化 范围是从-1到+1。 然后按统计学 的x2-检验法测定 所求得关联系数 的显著性。
三、群落的结构
(一)群落的结构单元
1．生活型life form：是生物对外界环境适应的外部 表现形式。 对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件 的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。 •分类 ①高位芽植物（Phanerophytes）
建群种只有1个，称“单建群种群落”或“单优种群落”。
≧2个同等重要的建群种，称“共建种群落”或“共优种群落”。
2.亚优势种subdominant species：指个体数量和作 用都次于优势种，但仍起着一定作用的植物种。
3.伴生种companion species：群落的常见种类，与 优势种相伴存在，但不起主要作用。
2.个体论学派（Individualistic school）
H. A. Gleason：将群落与有机体相比拟是欠妥 的。 原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物 种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是 不断变化的，因此每群落都不具有明显的边界。 环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立 的群落实体。 群落只是科学家为了研究方便，而抽象出来的 一个概念。
生物群落的组成及结构
2
群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对 盖度。
3 某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比称为盖度比。 ○ 各个种的分盖度相加是不是等于整个群落的总盖度？ ○ 为什么不写成总盖度？？
分盖度或层盖度之和大于总盖度。
• 基盖度：植物基部的覆盖面积
– 草原群落，以离地面2.54cm断面面积计算 – 森林群落，以离地面1.3m断面面积计算
• 重量s（腰高断面积）；h（树干高）；
– f（是用形来衡数量种）群形生物数量或是现树存量干多少体的指积标与。在等草原高
同植研底究的中，圆这一柱指体标特积别重之要。比.
•
体积
–
是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究
以获得木材生产量(称为材积)。
2、综合数量指标
02
不同学者主张用不同的方 法来计算优势度：多度、 体积、盖度、密度or重量？
01
优势度：表示一个种在群 落中的地位和作用。
对于草原群落，相对优势度等于相对盖度。
重要值 表示一个种在群落中的地位和作用。其特点是简单、明
确。 计算公式： I.V.=相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）
2、叶片大小、性质及叶面积指数
叶片是进行光合作用的重要器官，它在 植物体的结构中不仅数量大，而且对环 境的适应也表现得最为突出和多样，在 群落结构和外貌中起着特别重要的作用。
全非单 复叶•缘全叶叶叶子：缘：：的的叶：质特一 一缘叶地征个 个平 缘：表叶 叶反整 有现柄 柄映的 锯生为上 上，齿境五只 着无、中个生生锯有光方12齿波、张～面温形叶多：、或片数水分的分等裂因，离子如的的棉叶综、 片合油 ，作菜 如用的 蚕。划叶 豆分为：
02
可能是偶然的机会由人带 入、或伴随着某种条件改 变而侵入，也可能是衰退 中的残遗种。
群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对 盖度。
3 某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比称为盖度比。 ○ 各个种的分盖度相加是不是等于整个群落的总盖度？ ○ 为什么不写成总盖度？？
分盖度或层盖度之和大于总盖度。
• 基盖度：植物基部的覆盖面积
– 草原群落，以离地面2.54cm断面面积计算 – 森林群落，以离地面1.3m断面面积计算
• 重量s（腰高断面积）；h（树干高）；
– f（是用形来衡数量种）群形生物数量或是现树存量干多少体的指积标与。在等草原高
同植研底究的中，圆这一柱指体标特积别重之要。比.
•
体积
–
是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究
以获得木材生产量(称为材积)。
2、综合数量指标
02
不同学者主张用不同的方 法来计算优势度：多度、 体积、盖度、密度or重量？
01
优势度：表示一个种在群 落中的地位和作用。
对于草原群落，相对优势度等于相对盖度。
重要值 表示一个种在群落中的地位和作用。其特点是简单、明
确。 计算公式： I.V.=相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）
2、叶片大小、性质及叶面积指数
叶片是进行光合作用的重要器官，它在 植物体的结构中不仅数量大，而且对环 境的适应也表现得最为突出和多样，在 群落结构和外貌中起着特别重要的作用。
全非单 复叶•缘全叶叶叶子：缘：：的的叶：质特一 一缘叶地征个 个平 缘：表叶 叶反整 有现柄 柄映的 锯生为上 上，齿境五只 着无、中个生生锯有光方12齿波、张～面温形叶多：、或片数水分的分等裂因，离子如的的棉叶综、 片合油 ，作菜 如用的 蚕。划叶 豆分为：
02
可能是偶然的机会由人带 入、或伴随着某种条件改 变而侵入，也可能是衰退 中的残遗种。
群落生态学群落的组成与结构
苇莺
丘鹬
榛鸡
水生植物群落的成层性
主要与光照、 温度、食物和 溶氧量有关
– 挺水草本层、 飘浮草本层、 水面高草层、 沉水漂草层、 沉水矮草层、 水底层
漂浮动物 浮游动物、 游泳动物、 底栖动物、 附底动物、 底内动物
60
三、 群落的水平结构
• 概念：群落中植物种类在水平方向上不均匀 配置，使群落表现出斑块相间的外形。
D=1-ΣPi2
– Shannon-Weiner指数
H =-ΣPilnPi
– Pielou均匀度指数：E=H/Hmax Hmax为群落可能的最大多样性指数：Hmax=LnS
39
0(0.00) 50(0.50) 1(0.01)
100(1.00) 50(0.50) 99(0.99)
多样性指数计算 ln2=0.69 ln0.01=－4.605
由于种群本身数量稀少的缘故
– 指示种、特征种
26
阔叶红松林混交林群落的物种（乔木层）： 优势种：红松、紫椴 亚优势种：水曲柳、胡桃楸、黄波罗、榆 伴生种：槭、云冷杉 偶见种：落叶松、山杨
群落成员型的确定－－种类组成的数量特征
• 多度 (abundance)：物种个体数目的多少 • 密度 (density)：物种在单位面积或空间上
D(61-80%)
E(81-100%)
• 重要值 (important value)
– IV=相对密度+相对频度+相对优势度/ 相对盖度
三、群落的物种多样性
生物多样性：生物中的多样化和变异性以及物种 生境的生态复杂性，包括植物、动物和微生物的 所有种及其组成的群和系统，包括遗传多样性、 物种多样性和生态系统多样性3个层次。
第八章 群落的组成与结构(共37张PPT)
Pi：种i的个体在群落中的比例， Pi2：随机取两个体为同种概 率。Ni为种i的个体数，N为群落中全部种的个体数。
〔2〕Shannon-Weaver多样性指数：
S
H' Pi*log2Pi
i1
H'为多样性指数； Pi是第i中的个体数与该样方总个数 之比值； S为样方种数。
香农—威纳指数包含两个因素：其一是种类数目；其二是 种类中个体分配上的均匀性。种类数目越多，多样性越大 ；同样，种类之间个体分配的均匀性增加，也会使多样性 提高。
又称生态交错区或生态过渡带，是两个 或一个生态功能单位。
1902年，瑞士学者C．Schroter 首次提出了群落生态学(synecology)的概念，他认为，群落生态学是研究群落与环境相互关系的科学。
空间异质性(spa或tial h多ete个roge群nei落ty)：之群落间空(间或环境生中态各个地局部带性之质不间同的)的程度过。 渡区域。
香农—威纳指数包含两个因素：其一是种类数目；
P四i是、第群i落中组的•织个—体群—数影与落响该群样交落方错结总构个区的数因之是素比一值；个交叉地带或种群竞争的紧张地带。在这里，群 他认为任何一个落植物中群落种都的要经数历一目个从及先一锋阶些段到种相群对稳密定的度顶比级阶相段的邻演替群过落程。大。群落交错区种的数
基盖度是指植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面1英寸 (2.54cm)高度的断面积计算；而对森林群落，那么以树木胸高 (1.3m处)断面积计算。基盖度也称真盖度。乔木的基盖度持称为 显著度。
〔3〕频度 频度〔frequency〕：是指群落中某种植物出现的样方数占整
个样方数的百分比。 Raunkiaer频度定律：
度〕 所以在一个复杂的群落中，植物生长、发育的异时性会很明显地反映在群落结构的变化上。
〔2〕Shannon-Weaver多样性指数：
S
H' Pi*log2Pi
i1
H'为多样性指数； Pi是第i中的个体数与该样方总个数 之比值； S为样方种数。
香农—威纳指数包含两个因素：其一是种类数目；其二是 种类中个体分配上的均匀性。种类数目越多，多样性越大 ；同样，种类之间个体分配的均匀性增加，也会使多样性 提高。
又称生态交错区或生态过渡带，是两个 或一个生态功能单位。
1902年，瑞士学者C．Schroter 首次提出了群落生态学(synecology)的概念，他认为，群落生态学是研究群落与环境相互关系的科学。
空间异质性(spa或tial h多ete个roge群nei落ty)：之群落间空(间或环境生中态各个地局部带性之质不间同的)的程度过。 渡区域。
香农—威纳指数包含两个因素：其一是种类数目；
P四i是、第群i落中组的•织个—体群—数影与落响该群样交落方错结总构个区的数因之是素比一值；个交叉地带或种群竞争的紧张地带。在这里，群 他认为任何一个落植物中群落种都的要经数历一目个从及先一锋阶些段到种相群对稳密定的度顶比级阶相段的邻演替群过落程。大。群落交错区种的数
基盖度是指植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面1英寸 (2.54cm)高度的断面积计算；而对森林群落，那么以树木胸高 (1.3m处)断面积计算。基盖度也称真盖度。乔木的基盖度持称为 显著度。
〔3〕频度 频度〔frequency〕：是指群落中某种植物出现的样方数占整
个样方数的百分比。 Raunkiaer频度定律：
度〕 所以在一个复杂的群落中，植物生长、发育的异时性会很明显地反映在群落结构的变化上。
基础生态学第六章 群落的组成与结构
种的相对盖度。 基盖度是指植物基部的覆盖面积。乔木的基盖度特称为显著度。
森林群落常以树木胸高（1.3m处）断面积计算。
（3）频度（frequency）
频度即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个 体样方占全部样方数的百分比计算：。
频度＝某物种出现样方数 / 样方总数 × 100%
通常将频度划分为5个等级：A级——频度为1%～20%；B级——频度为21～40%； C级——频度为41%～60%；D级——频度为61%——80%；E级——频度为81%～ 100%。 Raunkiaer的标准频度图解：
• （3）只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物 种入侵和定居。
中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。
（2）. 群落交错区的特点
•生物多样性较高的区域
•生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低 •生态环境的变化速度快，空间迁移能力强
edge effect and ecotone
（3） 群落交错区
群落之间的过渡地带，相邻生物群落的生态张 力地区。森林与非森林群落的交错地带为森林线； 还有乔木线，单株树木都不能生存的地带。
中度干扰假说 4.3 空间异质性与群落结构
4.4 岛屿与群落结构
4.1 生物因素
1 竞争对生物群落结构的影响 由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构
的形成中扮演着重要的作用。 群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。
同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。 同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。 如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。
第六章 群落的组成与结构
森林群落常以树木胸高（1.3m处）断面积计算。
（3）频度（frequency）
频度即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个 体样方占全部样方数的百分比计算：。
频度＝某物种出现样方数 / 样方总数 × 100%
通常将频度划分为5个等级：A级——频度为1%～20%；B级——频度为21～40%； C级——频度为41%～60%；D级——频度为61%——80%；E级——频度为81%～ 100%。 Raunkiaer的标准频度图解：
• （3）只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物 种入侵和定居。
中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。
（2）. 群落交错区的特点
•生物多样性较高的区域
•生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低 •生态环境的变化速度快，空间迁移能力强
edge effect and ecotone
（3） 群落交错区
群落之间的过渡地带，相邻生物群落的生态张 力地区。森林与非森林群落的交错地带为森林线； 还有乔木线，单株树木都不能生存的地带。
中度干扰假说 4.3 空间异质性与群落结构
4.4 岛屿与群落结构
4.1 生物因素
1 竞争对生物群落结构的影响 由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构
的形成中扮演着重要的作用。 群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。
同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。 同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。 如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。
第六章 群落的组成与结构
第6章：生物群落的组成与结构
指标。包括两因素、三因素、四因素和五因素等四类。
常用的为两因素的综合优势比(SDR2)，即在密度比、盖度比、 频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均 值再乘以100％， 如：SDR2=(密度比+盖度比)／2×100％。
三、种间关联
❖ 在一特定的群落中，如果两个种出现在一起的次数比期望的 更频繁，它们就具正关联；如果它们共同出现的次数少于期 望值，则它们具负关联。
标，常用单位面积干重表示（g/m2）。 7. 体积（volume）——生物所占空间大小的度量。
（二）种的综合数量指标
1. 优势度（dominance）—— 表示一个种在 群落中的地位与作用。
具体定义和测度指标目前尚不统一： 一些学者认为盖度和密度为优势度的度量指标。 也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度
公式表示: d=N/S
式中：d——密度； N——样地内某种植物的个体数目； S——样地面积。
• 相对密度（relative density）: 样地内某一种的个体数占全部种 个体数的百分比。
• 密度比（density ratio）：某一种的密度占群落中密度最高的 物种密度的百分比。
测定方法： 以m2或km2为单位随机选定若干样方（sample plot），通过 对样方物种的计数来统计和计算整体区域的种群密度
• 群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中， 乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势 种。
建群种（constructive species）—— 其中优势层的优势 种（此处为乔木层）常称为建群种。
亚优势种（subdominant species）—— 指个体数量与 作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方 面仍起着一定作用的植物种。
常用的为两因素的综合优势比(SDR2)，即在密度比、盖度比、 频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均 值再乘以100％， 如：SDR2=(密度比+盖度比)／2×100％。
三、种间关联
❖ 在一特定的群落中，如果两个种出现在一起的次数比期望的 更频繁，它们就具正关联；如果它们共同出现的次数少于期 望值，则它们具负关联。
标，常用单位面积干重表示（g/m2）。 7. 体积（volume）——生物所占空间大小的度量。
（二）种的综合数量指标
1. 优势度（dominance）—— 表示一个种在 群落中的地位与作用。
具体定义和测度指标目前尚不统一： 一些学者认为盖度和密度为优势度的度量指标。 也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度
公式表示: d=N/S
式中：d——密度； N——样地内某种植物的个体数目； S——样地面积。
• 相对密度（relative density）: 样地内某一种的个体数占全部种 个体数的百分比。
• 密度比（density ratio）：某一种的密度占群落中密度最高的 物种密度的百分比。
测定方法： 以m2或km2为单位随机选定若干样方（sample plot），通过 对样方物种的计数来统计和计算整体区域的种群密度
• 群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中， 乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势 种。
建群种（constructive species）—— 其中优势层的优势 种（此处为乔木层）常称为建群种。
亚优势种（subdominant species）—— 指个体数量与 作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方 面仍起着一定作用的植物种。
群落的结构、类型及演替
群落的结构、类型及演替一、群落的结构和主要类型1．群落（1）群落是占有一定空间和时间的多种生物种群的集合体。
（2）群落的性质是由组成群落的各种生物的适应性以及这些生物彼此之间的相互关系所决定的。
2．群落的垂直结构（1）群落的垂直结构定义群落的垂直结构即群落的层次性，主要是由植物的生长型决定的。
生长型是指植物的外貌特征，主要生长型有苔藓、草木、灌木和乔木，它们自下而上配置在群落的不同高度上，形成群落的垂直结构。
（2）三大群落垂直结构①森林群落从上到下可分为林冠层、下木层、灌木层、草本层和地表层。
②草原群落从上到下可分为草本层、地表层和根系层。
③水生群落从上而下可以分为表水层、斜温层、静水层和底泥层。
水生群落的层次性主要是由光的穿透性、温度和氧气的垂直分布决定的。
（3）在群落垂直结构的每一个层次上都有各自所特有的动物种类。
3．陆地生物群落（1）热带森林①热带雨林②热带季相林③热带干旱林（2）温带森林①温带针叶林温带针叶林的垂直分层不明显。
②温带阔叶林温带阔叶林通常可分为4层，即林冠层、下木层、灌木层和由草本植物、蕨类和苔藓组成的地面层。
（3）寒带针叶林寒带针叶林又称泰加林，树种主要是各种云杉和松树，也有少量阔叶树。
（4）草原和热带稀树草原①草原最明显的特征是几乎完全由绿色的禾草组成，草长得高大但生长期很短，从春季到秋季便会完成一个生命世代。
②热带稀树草原的垂直结构不发达，但水平结构很明显。
（5）荒漠荒漠共同特征是雨量少，水分蒸发量大。
（6）苔原苔原又称冻原和冻土带，特点是严寒、生长季短、雨量少和没有树木生长。
二、物种在群落中的生态位1．生态位的几个概念（1）生态位是指物种利用群落中各种资源的总和，以及该物种与群落中其他物种相互关系的总和，它表示物种在群落中的地位、作用和重要性。
（2）基本生态位是指一个物种按其生理上的要求及所需的资源可能占领的全部生态位。
（3）实际生态位是指由于物种的相互作用，主要是种间竞争，一个物种实际上所占领的生态位。
群落的组成与结构
群落的组成与结构群落是指生态系统中按照一定空间范围内的生物种群组合而形成的一个相对稳定的生态单位。
群落包括各种物种，它们之间存在相互作用和相互依赖关系，共同构成了一个平衡的生态系统。
群落的组成与结构主要由物种组成、物种的数量和分布、物种的相互关系等因素决定。
群落的组成：群落由多种不同的物种组成，包括植物、动物、微生物等。
植物是群落中最重要的组成部分，它们通过光合作用从阳光中获取能量，并吸收土壤中的水分和营养物质。
不同植物的存在产生了不同的植物群落，比如森林、草原、沙漠等。
动物是群落中的消费者，它们通过摄取植物或其他动物来获取能量。
动物的存在可以反映群落的结构和稳定性，包括食物链、食物网、生态位等。
微生物是群落中微小但不可忽视的组成部分，它们包括细菌、真菌、病毒等，参与物质循环、分解有机物，对群落的生态功能具有重要影响。
群落的结构：群落的结构反映了物种在空间上的分布和数量的分布。
群落的结构包括不同生物种类的数量、比例、密度和分布等特征。
物种数量的分布通常遵循物种多样性的原则，即物种丰富度和物种均匀度。
物种丰富度指的是群落中存在的物种的种类数量，物种均匀度指的是物种在空间上的分布的均匀程度。
群落结构还与物种之间的空间竞争、资源利用、共生关系等因素相关。
群落的相互关系：群落中的生物种类之间存在多种相互作用和相互依赖关系。
其中包括竞争、共生、捕食、掠食等。
竞争是物种之间争夺有限资源的过程，包括光、水、营养物质、空间等。
共生是指两个物种之间相互依存、互惠互利的关系，如植物的根部与土壤中的微生物形成的共生关系。
捕食是指一个物种捕食另一个物种以获取能量和养分，如食草动物和肉食动物之间的关系。
掠食是指强者捕食弱者的关系，如食物链中的捕食者和被捕食者。
群落的稳定性：群落的稳定性是指群落在外界环境变化时保持相对稳定的能力。
群落的稳定性主要由物种多样性、物种丰富度和物种相互关系等因素决定。
物种多样性可以提高群落的稳定性，因为物种多样性可以减少一些物种灭绝对整个群落的影响。
生态学课件第6章群落学
盖度——群落、层冠、个体对地表的覆盖面积。
群落学——总盖度 ——层盖度 ——种盖度
个体分析——投影盖度 --基盖度（草2.5cm；乔木1.3m；灌木无）
基盖度称为显著度
Frequency & Law of Frequency
频度F = 某种所出现的样方数占群落样方总数的%。 频度定律： A>B > C >= <D < E Raunkiaer(丹) 做50个样方，调查出80种植物。经过统计：F值 1-20%=A; 21-
四、影响群落结构的因素
1 同资源种团——等价种，生态位近似，利用资源方式相同。 2 干扰的作用，林窗“林隙”的作用； 3 空间异质性； 4 竞争的影响； 5 捕食关系的影响； 6 自然保护区的建立应该注意什么？
巴西亚马逊河流 2005.10
巴西亚马逊河流 2005.10
巴西亚马逊河流 2005.10
水温C
O2
深
C
水温
度
m
夏
含氧量
季
O2
C
冬 季
天堂寨黄山松群落垂直结构 （杨方平绘制）
（二）群落的水平结构
空间异质性——环境质量的不均匀性导致的。
群落的镶嵌性，复合性。
（三）群落的时间结构 群落的外貌——由群落的建群种所表现出来的物理特征。 群落的季相——由于季节的变化，出来不同的外貌。
群落的季节相貌（季相）
香农-威纳指数：Shannon-Wiener’s diversity
index
s
H=-
pilog2pi
i=1
描述某种出现的不确定性，不确定性越高，则多样性程度高。
对数的底可以为2，e, 10, 其单位分别是bit，nit，dit / individual。
群落学——总盖度 ——层盖度 ——种盖度
个体分析——投影盖度 --基盖度（草2.5cm；乔木1.3m；灌木无）
基盖度称为显著度
Frequency & Law of Frequency
频度F = 某种所出现的样方数占群落样方总数的%。 频度定律： A>B > C >= <D < E Raunkiaer(丹) 做50个样方，调查出80种植物。经过统计：F值 1-20%=A; 21-
四、影响群落结构的因素
1 同资源种团——等价种，生态位近似，利用资源方式相同。 2 干扰的作用，林窗“林隙”的作用； 3 空间异质性； 4 竞争的影响； 5 捕食关系的影响； 6 自然保护区的建立应该注意什么？
巴西亚马逊河流 2005.10
巴西亚马逊河流 2005.10
巴西亚马逊河流 2005.10
水温C
O2
深
C
水温
度
m
夏
含氧量
季
O2
C
冬 季
天堂寨黄山松群落垂直结构 （杨方平绘制）
（二）群落的水平结构
空间异质性——环境质量的不均匀性导致的。
群落的镶嵌性，复合性。
（三）群落的时间结构 群落的外貌——由群落的建群种所表现出来的物理特征。 群落的季相——由于季节的变化，出来不同的外貌。
群落的季节相貌（季相）
香农-威纳指数：Shannon-Wiener’s diversity
index
s
H=-
pilog2pi
i=1
描述某种出现的不确定性，不确定性越高，则多样性程度高。
对数的底可以为2，e, 10, 其单位分别是bit，nit，dit / individual。
第六章 生物群落的组成、结构和生态演
（二）、种类组成相似性分析
相似性系数（index of similarity)：是测量群落间或样方(plot) 间种类组成上的相似程度的指标。
2c S 100 ab
其中： a:样方1中的种类数 b:样方2中的种类数
c:两个样方共有的种类数
三、平行群落与生态等值
1、平行群落(parallel communities): 即生态上和分类上 很相似的种常在不同海区的同一类型的底质中出现。这 些平行的生物群落常由同一属的种类占据优势地位，它 们具有相似的生态位。
视研究范围指明各种不同大小及自然特征的生物集合。
生物群落的界限：界限明确；界限不明确。
生物群落的属性：只有在群落水平上才表现出来的属性，包括：
1、群落中的物种多样性（species diversity)； 2、控制群落特性的优势种(dominant species)； 3、群落中不同物种的相对丰盛度(relative abundance)； 4、群落的营养结构(trophic structure)、空间结构(space structure)和群落的演替(community succession)。 生物群落的稳定性： 自然选择、长期进化、相互适应－－ 相对稳定
外界因素变化或者内部矛盾爆发－－生态演替
生物群落的基本特征：群落具有一些比种群更高层次的群体特征 1、一个群落中的所有生物在生态上是相互联系的；
2、群落与其环境是相互依存、不可分割的；
3、群落中的各个成员对于群落的结构和功能的重要性是不等的； 4、群落具有空间结构和时间结构； 5、群落结构松散性和边界具有模糊性； 6、群落的演替特征。
H ' Pi * log 2 Pi
i 1
S
第六章生物群落的组成和结构
第六章生物群落的组成和结构第六章生物群落的组成和结构生物群落的概念群落的种类组成群落的结构影响群落组成和结构的因素第一节生物群落的概念生物群落的定义群落的基本特征群落的性质一、生物群落的定义——生物群落的定义生物群落可定义为在相同时间及特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具有特定的功能的生物集合体，也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。
一、生物群落的定义——群落生态学的定义1902年，瑞士学者 C.schroter首次提出了群落生态学（synecology）的概念，他认为，群落生态学是研究群落与环境相互关系的科学，1910年，在比利时布鲁塞尔召开的第三届国际植物学会议上正式决定采用群落生态学这个科学名称。
一、生物群落的定义——群落生态学的发展植物群落学（phytocoenology）也叫地植物学（geobotany）或植被生态学（ecology of vegetation）动物群落学研究晚于植物群落学动物、植物以及微生物群落整合研究是群落生态学发展趋势之一。
一、生物群落的定义——群落生态学的研究意义由于群落的发展而导致生物的发展，因此，对特定生物进行控制的最好办法就是改变群落，而不是“攻击”其生物本身。
二、群落的基本特征具有一定的外貌；具有一定的种类组成；具有一定的群落结构；形成群落环境；不同物种之间的相互影响；一定的动态特征；一定的分布范围；群落的边界特征；群落中各物种不具有同等的生态学重要性。
群落生态学的中心问题是回答群落的整体结构是如何形成的。
在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很早的。
但是对于生物群落的两种对立观点——个体论学派和机体论学派的争论至今未休。
群落中为什么有那么多的动、植物种类？它们为什么像现在这样分布着？它们之间是怎样发生着相互作用的？这是群落生态学最令人感兴趣的问题。
三、群落的性质关于群落的性质问题，生态学界存在两派绝然对立的观点，一派认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，象有机体与种群那样，被称为机体论观点；另一派认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的集合，被称为个体论学派。
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6.3.3 群落的垂直结构
概念
群落在空间上的分层现象 植物的分层主要决定于植物的生活型； 植物的成层结构是自然选择的结果，可以显著提高植物利用环境资 源的能力； 植物成层结构的复杂程度与光的利用率有关
温带夏绿阔叶林的地上成层现象明显 寒温带针叶林的成层结构简单
植物的分层现象
热带森林的成层结构最为复杂（图6-7）
（2）种的综合数量指标
优势度：表示一个种在群落中的地位与作用
表示方法，尚不统一
以盖度，所占空间或重量表示 以多度，体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性等表示； 以盖度和密度表示
重要值：表示某个种在群落中的地位与作用
重要值=相对密度+相对频度+相对优势度（相对盖度）
综合优势比(SDR: summed dominance ratio)
图中虚线分隔的斜带代表雨林的林冠到地被的光照和水分条件
右上：光照强，水分充足 中间：光照和水分中等 左下：光照弱，水分不足
热带雨林中叶子的大小由林冠向下有先增大，后变小的趋势； 古代以叶子的大小进行气候预测（表6-1，书中表6-5）
叶面积指数
单面总叶面积与单位土地面积的比值，以LAI表示； 叶面积指数与光能利用率成正比关系（表6-2，书表6-6）
优势种(dominant species)和建群种(edificator 或 constructive species)
对群落结构和环境的形成有明显控制作用的植物为优势种； 群落不同层次中均有优势种，其中优势层中的优势种叫建群种
亚优势种(subdominant species)
个体数量与作用次于优势种，但仍能起一定控制作用的植物种；
（3）层片(synusia)
概念：由具有一定的生态生物学一致性的种类组成并 具有一定小环境的群落结构单元。 特征
属于同一层片的植物是同一个生活型类别且相互间存在一定 的联系； 层片中的群落都具有一定的小环境，且群落环境是由层片小 环境相互作用形成的； 每个层片在群落中都占有一定的空间和时间，其时空变化形 成了植物群落不同的结构特征。
一定的外貌与结构
与环境彼此影响，相互作用
有相同的生活方式，有对环境大致相同的要求。
包括动物，植物，微生物的共生
共生现象
（2）群落的基本特征
具有一定的外貌
外形首先决定群落的类型
•
•
具有一定的种类组成
群落均由动物植物和微生物组成，种类成分及数量是生物多样性的基础
•
具有一定的群落结构
包括形态结构，生态结构，和营养结构
a和d分别是两个种均出现或均不出现的样方数，b和c是 仅出现一个种的样方数； 种
+ 种 B + a b a+b
2×2列关联表
A
-
c
a+c
d
b+d
c+d
n
两个种如果是正关联，则样方应为a和d型，若为负关 联，则为b和c型；若无关联，则各型出现几率相等。
计算
计算公式
V值在-1和+1之间。计算结果还要进行方差检验，以
（4）同资源种团
概念
群落中以同一方式利用共同资源的物种集团称为同资源种 团。 同资源种团中的物种在群落中均为等价种，可以对其进行 物种竞争和群落结构的研究； 同资源种团是群落的亚结构单位，对同资源种团的研究比 进行形态和营养级划分的研究可以更加深入。
意义
（5）生态位
生态位有多种表述：
个体论观点
认为群落的存在依赖于特定生境与物种的选择性，但环境条 件是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，自然界 也没有相同或相互密切关联的任何两个群落。（图6-2）
现实的自然群落可能处于个体论到机体论的连续谱中 的任何一点。
C、D、E为三个群丛；A、B为比群丛更高一级的群丛属； 其余为C、D、E内的群丛变型
外貌（physiognomy）
群落主要是根据外貌进行区别的；
如森林群落，草原群落，荒漠群落等； 又如针叶林群落，阔叶林群落等。
群落的外貌是由群落优势的生活型和层片结构所决定的；
如针叶林是指针叶林为主的森林。
群落的外貌一般随时间发生周期性变化。
季相（又称为群落的时间格局）
群落的外貌随着季节性的变化称为群落的季相； 植物的季相主要体现在枝叶和花果的周期性改变； 动物的季相主要体现在迁涉、休眠（冬眠、夏眠）、食物储 藏等。
6 生物群落的组成与结构
生物群落的概念 生物群落的种类组成 群落的结构 影响群落组成与结构的因素
6.1 生物群落的概念
定义
基本特征 群落的性质
（1）定义
生物群落(biocoenosis)
在特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼 此影响、相互作用，具有一定的外貌与结构，包括形态结构 与营养结构，并具有特定功能的生物集合体。 也可简述为：一个生态系统中具有生命的部分即为生物群落。 是对环境因素的综合反应所形成的
记名计算法：在一定面积内直接点数个体数目，适用于大个体； 目测估计法：按预先确定的多度等级估计单位面积个体的多少。 等级的划分与表示方法见书P119表6-1。
密度：单位面积上的植物株数。样地内某物种的个体数占全 部个体数的百分比称为相对密度（relative density）。某一物 种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比 （density ratio）。 盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。可 分为分盖度（种盖度）、层盖度（种组盖度）和总盖度。群 落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比称为相对 盖度（relative coverage）。某一物种的盖度与盖度最大物种 的盖度比称为盖度比。
种在群落中的机能作用和地位（C.Elton, 1927）； 生态位与资源利用谱等同（May, 1934）; 生态位相同的种不能共存（G.F.Gause, 1934）。
生态位与群落结构的关系
生态位不同于生境，但受生境的影响； 种间竞争影响生态位； 群落结构越复杂，生态位的多样性越高
6.3.2 群落的外貌与季相
划分标准：根据休眠芽或复苏芽所处位置的高低（图6-4）
高位芽植物：休眠芽距地面25cm以上 地上芽植物：更新芽位于地面之上，25cm以下； 地面芽植物：更新芽位于近地面土层内； 地下芽植物（或隐芽植物）：更新芽位于较深土层或水中； 一年生植物：无休眠芽或更新芽，而是以种子过冬，
中国几种群落类型的生活型谱（教材表6-4，自学） 中国植被一书按生活型的分类（教材P127-128，自学）
水平结构
群落交错区与边缘效应
6.3.1 结构要素 生活型 叶片大小，性质及叶面积指数 层片 同资源种团 生态位
（1）生活型
具有相同形态反应和适应形式的种群类型
按照生活型对植物类型的划分标准，主要是丹麦生态学家饶 基耶尔（C.Raunkiaer）建立的生活型系统的生物类型分类法：
•
形成群落环境
群落对环境必然有改造作用
•
不同物种之间的相互影响
相互适应，相互竞争
•
一定的动态特征
生命本身是不断运动，演化和进化的
•
一定的分布范围
不同群落总是分布在特定的生境中
•
边界特征
明显的边界少见，大多情况下存在过渡带
（3）群落的性质 机体论观点
认为群落像有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同 发育阶段，该演替过程类似于有机体的不同发育时期。 缺陷：有机体是具有有机联系，不可分割的，而群落有的是 独立的，有的又有很强的依附性（图6-1）
伴生种(companion species)
能与优势种共存，但不起主要作用；
偶见种或稀见种(rare species)
本身数量稀少或处于衰退中，因而出现频率很低的植物种
6.2.2 种类组成的数量特征
种的个体数量指标 种的综合数量指标 种间关联
（1）种的个体数量指标
丰富度(abundance)，又译为多度：表示一个种在群落中的个 体数目。
关联系数(association coefficients)
表示关联性的数值：-1到+1 关联系数的计算
列表：计算前先列出2×2列关联表； 计算
不同关联性出现的频率（图6-3）
必然的正关联：主要出现在寄生物种和单一宿主之间； 必然的负关联：仅出现在少数竞争排斥的物种之间； 无关联：即物种间无相互作用，出现频率最高。
图6-5 最佳叶子大小模型
图6-6 最佳叶子大小模型预测的叶子大小与光照和水分的关系
表6-1 不同条件下森林叶子的平均长度
叶面积指数（leaf area index，简称LAI）是群落的一个 重要指标，与群落的功能有直接关系，一般定义为：
总叶面积（单位计算） LAI 单位土地面积
表6-2 主要植被类型的叶面积指数与光能利用效率
图6-4 Raunkiaer生活型图解
（2）叶片大小、性质及叶面积指数
叶片大小及性质
叶片大小与水分平衡密切相关（图6-5）
大叶片在光照时叶温高，蒸腾量大；阴蔽时叶温降低速度快； 光合收益与叶片大小的关系则呈现峰值，叶片太大，光合收益反 而降低（呼吸作用的限制）。
最佳叶片大小与光照条件和土壤水分条件有关（图6-6）
频度：某个物种在调查范围内出现的频率。