6群落的组成与结构

种在群落中的机能作用和地位（C.Elton, 1927）； 生态位与资源利用谱等同（May, 1934）; 生态位相同的种不能共存（G.F.Gause, 1934）。
生态位与群落结构的关系

生态位不同于生境，但受生境的影响； 种间竞争影响生态位； 群落结构越复杂，生态位的多样性越高
6.3.2 群落的外貌与季相
a和d分别是两个种均出现或均不出现的样方数，b和c是 仅出现一个种的样方数； 种
+ 种 B + a b a+b
2×2列关联表
A
-
c
a+c
d
b+d
c+d
n
两个种如果是正关联，则样方应为a和d型，若为负关 联，则为b和c型；若无关联，则各型出现几率相等。
计算
计算公式
V值在-1和+1之间。计算结果还要进行方差检验，以

划分标准：根据休眠芽或复苏芽所处位置的高低（图6-4）

高位芽植物：休眠芽距地面25cm以上 地上芽植物：更新芽位于地面之上，25cm以下； 地面芽植物：更新芽位于近地面土层内； 地下芽植物（或隐芽植物）：更新芽位于较深土层或水中； 一年生植物：无休眠芽或更新芽，而是以种子过冬，
中国几种群落类型的生活型谱（教材表6-4，自学） 中国植被一书按生活型的分类（教材P127-128，自学）
频度：某个物种在调查范围内出现的频率。

频度定律（law of frequency）：丹 麦人Raunkiaer提出。A＞B＞C≥D＜E。 A的频度范围是1％－20％，B的范围是 21％－40％，C的范围是41％－60％，D 的范围是61％－80％，E的范围是81％ －100％。该定律说明：在一个种类分 布比较均一的群落中，属于A级频度的 植 种类占大多数，B、C和D级频度的种类 物 种 较少，E级频度的植物是群落中的优势 类 种和建群种，其数目也较多，所以占有 的比例也较高，符合一般群落中低频度 种的数目较高频度种的数目为多的事实。 群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。 E级比例越高，群落的均匀性越大；如 若B、C、D级的比例增高，说明群落中 物种的分布不均匀，一般情况下，预示 着植被分化和演替的趋势。
水中植物的成层结构比较复杂（图6-8）
动物的分层现象

陆地动物的分层主要与食物有关，并受微气候条件影响（书表6-7） 水生动物的分层与阳光、温度、食物和含氧量有关，并随季节变化。
Ab-包辛茜草；Ak-阿科庵比；Eb-逼迫叶嘉赐树；Ek-罗费拉木；Ep-里诺堇 菜木；Er-苦叶夹竹桃；Es-聚花柿；Ip-非洲铁青木；Od-土葛椅；Om-里诺 堇菜木；Op-昆氏辣番荔枝；Os-雕纹柿；Te-嘉赐树；Y-巴林蔷薇



高度：测量植物物体体长的指标。某种植物 高度与最高种的高度比为高度比。 重量：衡量种群生物量或现存量多少的指标。 单位面积或容积内某一物种的重量占全部物 种总重量的百分比为相对重量。 体积：生物所占空间的大小。在森林经营中， 木材生产量等于树高、胸高断面面积和形数 三者的乘积。形数是树干体积与等高同底的 圆柱体体积之比。
（3）层片(synusia)
概念：由具有一定的生态生物学一致性的种类组成并 具有一定小环境的群落结构单元。 特征



属于同一层片的植物是同一个生活型类别且相互间存在一定 的联系； 层片中的群落都具有一定的小环境，且群落环境是由层片小 环境相互作用形成的； 每个层片在群落中都占有一定的空间和时间，其时空变化形 成了植物群落不同的结构特征。
（2）种的综合数量指标
优势度：表示一个种在群落中的地位与作用

表示方法，尚不统一
以盖度，所占空间或重量表示 以多度，体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性等表示； 以盖度和密度表示
重要值：表示某个种在群落中的地位与作用

重要值=相对密度+相对频度+相对优势度（相对盖度）
综合优势比(SDR: summed dominance ratio)
一定的外貌与结构

与环境彼此影响，相互作用

有相同的生活方式，有对环境大致相同的要求。
包括动物，植物，微生物的共生
共生现象

（2）群落的基本特征
具有一定的外貌
外形首先决定群落的类型
•
•
具有一定的种类组成
群落均由动物植物和微生物组成，种类成分及数量是生物多样性的基础
•
具有一定的群落结构
包括形态结构，生态结构，和营养结构

伴生种(companion species)
能与优势种共存，但不起主要作用；

偶见种或稀见种(rare species)
本身数量稀少或处于衰退中，因而出现频率很低的植物种
6.2.2 种类组成的数量特征
种的个体数量指标 种的综合数量指标 种间关联
（1）种的个体数量指标

丰富度(abundance)，又译为多度：表示一个种在群落中的个 体数目。
图6-1 群落沿环境梯度的分布
图6-2 植物种沿环境梯度的分布
A、B、C为优势种
6.2 群落的种类组成
种类组成的性质分析 种类组成的数量特征 种间关联
6.2.1 种类组成的性质分析
对于群落的研究要涉及所有的生物成分几乎是不可能的，一般只 涉及某一类生物种群的集合，即当研究对象是植物时，称为植物 群落，是动物时称为动物群落。 以植物为例，根据各个种在群落中的作用可以划分为以下群落成 员型：
确定关联系数的显著性。 群落的关联性可用星系图表示。
本氏针茅、百里香群落主要物种间关系星系图
圆圈内的数字表示物种的编号；线上的数字表示相关系数（距离系 数或信息系数）；单、双、三线表示相关程度的不同显著等级。
图6-3 群落中各种相互关系类型的可能出现频率
6.3 群落的结构
结构要素
外貌与季相 垂直结构
图中虚线分隔的斜带代表雨林的林冠到地被的光照和水分条件

右上：光照强，水分充足 中间：光照和水分中等 左下：光照弱，水分不足
热带雨林中叶子的大小由林冠向下有先增大，后变小的趋势； 古代以叶子的大小进行气候预测（表6-1，书中表6-5）
叶面积指数

单面总叶面积与单位土地面积的比值，以LAI表示； 叶面积指数与光能利用率成正比关系（表6-2，书表6-6）
•
形成群落环境
群落对环境必然有改造作用
•
不同物种之间的相互影响
相互适应，相互竞争
•
一定的动态特征
生命本身是不断运动，演化和进化的
•
一定的分布范围
不同群落总是分布在特定的生境中
•
边界特征
明显的边界少见，大多情况下存在过渡带
（3）群落的性质 机体论观点


认为群落像有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同 发育阶段，该演替过程类似于有机体的不同发育时期。 缺陷：有机体是具有有机联系，不可分割的，而群落有的是 独立的，有的又有很强的依附性（图6-1）
记名计算法：在一定面积内直接点数个体数目，适用于大个体； 目测估计法：按预先确定的多度等级估计单位面积个体的多少。 等级的划分与表示方法见书P119表6-1。


密度：单位面积上的植物株数。样地内某物种的个体数占全 部个体数的百分比称为相对密度（relative density）。某一物 种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比 （density ratio）。 盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。可 分为分盖度（种盖度）、层盖度（种组盖度）和总盖度。群 落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比称为相对 盖度（relative coverage）。某一物种的盖度与盖度最大物种 的盖度比称为盖度比。
水平结构
群落交错区与边缘效应
6.3.1 结构要素 生活型 叶片大小，性质及叶面积指数 层片 同资源种团 生态位

（1）生活型
具有相同形态反应和适应形式的种群类型

按照生活型对植物类型的划分标准，主要是丹麦生态学家饶 基耶尔（C.Raunkiaer）建立的生活型系统的生物类型分类法：
6 生物群落的组成与结构



Hale Waihona Puke Baidu
生物群落的概念 生物群落的种类组成 群落的结构 影响群落组成与结构的因素
6.1 生物群落的概念
定义
基本特征 群落的性质
（1）定义
生物群落(biocoenosis)


在特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼 此影响、相互作用，具有一定的外貌与结构，包括形态结构 与营养结构，并具有特定功能的生物集合体。 也可简述为：一个生态系统中具有生命的部分即为生物群落。 是对环境因素的综合反应所形成的
（4）同资源种团
概念

群落中以同一方式利用共同资源的物种集团称为同资源种 团。 同资源种团中的物种在群落中均为等价种，可以对其进行 物种竞争和群落结构的研究； 同资源种团是群落的亚结构单位，对同资源种团的研究比 进行形态和营养级划分的研究可以更加深入。
意义


（5）生态位
生态位有多种表述：


综合两种以上因素的数量指标 虽有二、三、四、五因素等四类，但常用二因素，即SDR2；
即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比五项指标中任意 取两项指标求平均值再乘以100%： 如[（密度比+盖度比）/2 ] × 100%
（3）种间关联
种间关联：种之间的相互作用

正关联：两个种能经常生活在一起，出现的次数比期望值高； 负关联：两个种互相排斥，出现的次数少于期望值。
个体论观点

认为群落的存在依赖于特定生境与物种的选择性，但环境条 件是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，自然界 也没有相同或相互密切关联的任何两个群落。（图6-2）
现实的自然群落可能处于个体论到机体论的连续谱中 的任何一点。
C、D、E为三个群丛；A、B为比群丛更高一级的群丛属； 其余为C、D、E内的群丛变型
关联系数(association coefficients)

表示关联性的数值：-1到+1 关联系数的计算
列表：计算前先列出2×2列关联表； 计算
不同关联性出现的频率（图6-3）

必然的正关联：主要出现在寄生物种和单一宿主之间； 必然的负关联：仅出现在少数竞争排斥的物种之间； 无关联：即物种间无相互作用，出现频率最高。
6.3.3 群落的垂直结构
概念

群落在空间上的分层现象 植物的分层主要决定于植物的生活型； 植物的成层结构是自然选择的结果，可以显著提高植物利用环境资 源的能力； 植物成层结构的复杂程度与光的利用率有关
温带夏绿阔叶林的地上成层现象明显 寒温带针叶林的成层结构简单
植物的分层现象


热带森林的成层结构最为复杂（图6-7）

优势种(dominant species)和建群种(edificator 或 constructive species)
对群落结构和环境的形成有明显控制作用的植物为优势种； 群落不同层次中均有优势种，其中优势层中的优势种叫建群种

亚优势种(subdominant species)
个体数量与作用次于优势种，但仍能起一定控制作用的植物种；
图6-5 最佳叶子大小模型
图6-6 最佳叶子大小模型预测的叶子大小与光照和水分的关系
表6-1 不同条件下森林叶子的平均长度
叶面积指数（leaf area index，简称LAI）是群落的一个 重要指标，与群落的功能有直接关系，一般定义为：
总叶面积（单位计算） LAI 单位土地面积
表6-2 主要植被类型的叶面积指数与光能利用效率
外貌（physiognomy）

群落主要是根据外貌进行区别的；
如森林群落，草原群落，荒漠群落等； 又如针叶林群落，阔叶林群落等。

群落的外貌是由群落优势的生活型和层片结构所决定的；
如针叶林是指针叶林为主的森林。

群落的外貌一般随时间发生周期性变化。
季相（又称为群落的时间格局）

群落的外貌随着季节性的变化称为群落的季相； 植物的季相主要体现在枝叶和花果的周期性改变； 动物的季相主要体现在迁涉、休眠（冬眠、夏眠）、食物储 藏等。
图6-4 Raunkiaer生活型图解
（2）叶片大小、性质及叶面积指数
叶片大小及性质

叶片大小与水分平衡密切相关（图6-5）
大叶片在光照时叶温高，蒸腾量大；阴蔽时叶温降低速度快； 光合收益与叶片大小的关系则呈现峰值，叶片太大，光合收益反 而降低（呼吸作用的限制）。

最佳叶片大小与光照条件和土壤水分条件有关（图6-6）