CO2固定的合成生物学-生物通

摘要 将 CO2 转化为燃料或化学品, 实现 CO2 的资源化利用, 是缓解化石能源枯竭和温 室效应这两大问题的有效途径之一. 自养生物能够以光能/氢气/硫等为能量来源, 在常温常 压下将 CO2 转化为有机物, 提供了一种 CO2 资源化利用的途径. 利用经过代谢工程改造的 自养生物(如蓝藻), 已经可以实现从 CO2 生物合成十余种化学品, 但整体固碳和转化效率尚 低, 不能满足工业应用的需求. 本文首先介绍了目前已发现的 6 条天然生物固碳途径, 重点 从固碳途径及能量供给两方面总结了近年来生物固碳合成生物学研究取得的进展, 并对生 物固碳的前景和未来方向进行了展望.
巩伏雨等: ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱO2 固定的合成生物学
物学的从头设计或重新设计理念[12,13], 在生物固碳 领域取得的一些突出进展.
1 天然固碳途径的生物化学
自然界中已发现的天然固碳途径共有 6 种(图 1), 分 别 是 卡 尔 文 循 环 、 3- 羟 基 丙 酸 双 循 环 、 WoodLjungdahl 途径、还原性(逆向)TCA 循环、二羧酸/4羟基丁酸循环和 3-羟基丙酸/4-羟基丁酸循环. 在这 6 条途经中, 卡尔文循环和 3-羟基丙酸双循环及 3-羟 基丙酸/4-羟基丁酸循环是好氧的, 其他 3 条途径是厌 氧的, 这是由于这些途径中的某个酶或某些酶是严 格厌氧的[14].
引用格式: 巩伏雨, 蔡真, 李寅. CO2 固定的合成生物学. 中国科学: 生命科学, 2015, 45: 993–1002 英文版见: Gong F Y, Cai Z, Li Y. Synthetic biology for CO2 fixation. Sci China Life Sci, 2016, 59, in press
CO2 固定的合成生物学
巩伏雨①②, 蔡真①*, 李寅①*
① 中国科学院微生物研究所, 中国科学院微生物生理与代谢工程重点实验室, 北京 ② 中国科学院大学, 北京 100049 * 联系人, E-mail: caiz@im.ac.cn; yli@im.ac.cn
100101;
收稿日期: 2015-03-12; 接受日期: 2015-05-21 国家重点基础研究发展计划(批准号: 31470231)和国家自然科学基金(批准号: 21106175)资助
中国科学: 生命科学 SCIENTIA SINICA Vitae
2015 年 第 45 卷 第 10 期: 993 ~ 1002 www.scichina.com life.scichina.com
评述
中国科学院学部 科学与技术前沿论坛 合成生物学专辑
《中国科学》杂志社
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1.1 好氧的天然固碳途径
卡尔文循环(图 1A)是自然界中最主要的固碳途 径, 广泛存在于高等植物、藻类、蓝细菌等生物体中, 由光能驱动. 该循环于 1942 年 Melvin Ellis Calvin 发 现, 故以其名字命名, 其实质是 3 分子的 CO2 消耗 9 分子 ATP 和 6 分子 NADPH 合成 1 分子的甘油醛-3磷酸. 该循环在自然固碳的 6 个途径中, 是固碳能耗 最高的途径. 由于农作物的生物质全部来源于其卡 尔文循环所固定的 CO2, 因此卡尔文循环的固碳效率 与粮食产量息息相关, 于是这一循环也是最受科学 家们关注的一个固碳途径, Calvin 也因此获得 1961 年 诺贝尔化学奖[15]. 该途径中直接参与固定 CO2 的酶 为核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco), 同时 也是整个循环的限速酶. 该酶对 CO2 的催化能力非 常弱, 平均酶活仅为 3.5 µmol/min/mg[14]. 同时, 空气 中广泛存在的 O2 还会和 CO2 竞争该酶的活性中心发 生氧化反应, 所生成的磷酸乙醇酸在后续代谢中反 而会放出 CO2(即光呼吸), 造成固碳效率下降.
及化学品可以通过改造后的光合自养生物利用 CO2 来合成[4~11]. 其中, 产量相对较高的乙醇、乳酸等已 经达到 g/L 的量级, 展现出生物固碳的潜力.
近年来, 随着人们对天然固碳途径的挖掘和认 识日臻完善, 加上以合成生物学为代表的技术手段 迅猛发展, 生物固碳研究也不断取得新的进展. 本文 首先介绍天然的固碳途径, 然后分别从固碳途径和 能量供给方式这两个方面, 综述近年来应用合成生
将 CO2 转化为燃料或化学品, 是 CO2 资源化利 用的途径之一. CO2 中的碳为+4 价, 处于其最高的氧 化态. 而包括烃、醇、酸等在内的燃料及化学品中的 碳的化学价都低于+4 价. 因此, 将 CO2转化为燃料或
化学品, 必须输入能量和还原力. 生物体能通过光合 作用, 在常温常压下利用光能将 CO2 转化为有机物, 为 CO2 的资源化利用提供了一种可能的途径. 近年 来, 科学家对本身具备 CO2 固定能力的光合自养微 生物(蓝细菌或者微藻)进行改造, 通过代谢工程等手 段导入目标化学品的生产途径, 最终实现由 CO2 合 成燃料及化学品. 目前已有包括乙醇、丁醇、乳酸、 丙酮、异丁醛、异戊二烯、油脂等在内的数十种燃料
关键词 碳固定 合成生物学 天然固碳途径 能量供给
能源与环境是与人类生活密切相关的两大主题. 2011 年, 全球能源消耗量已经达到 1.541011 kW·h, 较 2000 年的 1.181011 kW·h 已增长超过 30%[1], 其 中超过 3/4 来源于化石能源(如煤炭、原油、天然气)[2]. 巨量化石能源的消耗也给环境带来了巨大压力. 例 如, 由消耗化石能源排放 CO2 所带来的温室效应, 已 引起国际社会的广泛关注. 据统计, 2012 年全球 CO2 的总排放量已达 3.451010 t, 且呈逐年上升趋势[3]. 因此, 如何在化石能源日益枯竭的形势下满足人类 日益增长的能源需求, 以及如何减少 CO2 排放从而 减轻温室效应的负面影响, 是人类社会可持续发展 必须解决的问题.