昆虫和植物协同进化共49页文档
植物与昆虫的共生关系
植物与昆虫的共生关系植物与昆虫是生态系统中重要的组成部分，它们之间存在着一种特殊的关系，称为共生关系。
共生关系是指生物种群之间相互依存、互利共生的关系。
在植物与昆虫的共生关系中，它们相互影响、相互合作，共同促进彼此的生存和繁衍。
一、花与昆虫的共生关系花与昆虫之间的共生关系是最为明显和常见的。
对于植物而言，花是吸引昆虫传播花粉的重要器官。
而对于昆虫而言，花提供了丰富的花蜜作为食物。
花的结构和颜色吸引昆虫靠近，昆虫在采食的同时会将植物的花粉粘在身上，然后在另一朵花上传播花粉，从而使植物繁殖。
二、植物的防御与昆虫的适应植物与昆虫之间的共生关系并不仅限于传粉。
有些植物可以通过改变自身的生理和化学性质来防御害虫，而有些昆虫则通过相应的适应机制来克服植物的防御。
例如，一些植物会产生具有剧毒或刺激性的化学物质，以防止昆虫的攻击。
而某些昆虫则进化出了相应的酶系统，能够分解植物毒素，从而适应并利用这些植物为食。
三、昆虫的营地保护与植物的提供昆虫在植物上寻找食物、繁殖和栖息。
某些昆虫通过在植物的叶片上产卵，使得孵化的幼虫能够以叶片为食物，同时对幼虫来说，植物提供了一个相对安全的栖息地。
植物还提供了昆虫所需的养分，使其能够顺利地生长和发育。
而昆虫在取食植物的过程中，也会对植物进行一定程度的保护，预防其他植食性昆虫的侵害。
四、昆虫病原与植物的抗病能力有些昆虫可以充当植物病原的媒介，而植物则通过一定的机制来抵御昆虫的病原传播。
植物通过产生抗病物质、启动免疫系统等方式来抵御昆虫的病原侵袭。
而昆虫在植物上繁殖过程中，也会受到植物的免疫系统的抵抗，从而减少昆虫种群的蔓延。
总结：植物与昆虫之间的共生关系是一种相互依存、互利共生的关系。
植物通过花朵吸引昆虫传粉，昆虫则为植物繁殖提供帮助。
同时，植物的防御机制也促使昆虫适应和克服，实现共生。
昆虫在植物上寻找食物、繁殖和栖息，而植物则提供给昆虫营养和栖息条件。
昆虫还可以充当植物病原的媒介，而植物则通过抗病机制来抵御昆虫的病原侵袭。
动植物协同进化
榕树与其传粉榕小蜂互惠共生关系是昆虫与植物相互作用中关系最为密切、最具典型的传粉共生系统之一。
对这个互惠系统的研究既是植物学、生态学和生物学等研究中的热点，也是揭示植物与昆虫进化的关键课题。
在榕果内除了传粉榕小蜂外，还寄生着许多非传粉榕小蜂。
绝大多数的非传粉榕小蜂在榕果外产卵，只有极少数隶属于Sycoecinae、Sycophaginae和Otitesellinae亚科内的榕小蜂能够通过榕果的顶生苞片进入到果腔内产卵。
本文以进入果腔的非传粉榕小蜂及其寄主榕树作为研究对象，比较研究Diaziella和Lipothymus属榕小蜂在由Eupristina属榕小蜂传粉的榕树里的发生情况，不仅比较了自然种群间的关系，还增加了控制性放蜂试验来研究Eupristina、Diaziella和Lipothymus三个属榕小蜂各自的繁殖特性及其与寄主之间的作用模式，并且进一步研究了Diaziello和Lipothymus属榕小蜂由寄生演化为互惠的机制。
研究的结果为探寻榕—蜂互惠关系的起源，了解其协同进化的机制提供了科学依据。
主要的研究结果如下：1.通过对由Eupristina属榕小蜂传粉的10种榕树的调查，发现钝叶榕Ficus curtipes和大叶水榕Ficus glaberrima寄生有进入果腔产卵的金小蜂。
钝叶榕是被动传粉类型，大叶水榕、高榕、垂叶榕、劲直榕、细榕、疣枝榕、毛枕果榕和Ficus sp.的是主动传粉类型。
在大青树Ficus hookeriana的榕果中，花药与胚珠比高(0.56)，但是它的传粉榕小蜂有健全的花粉筐和花粉刷结构，大青树的传粉模式不确定。
进入果腔产卵的金小蜂在主动和被动传粉类型的榕树中都有发生。
2.进入果腔产卵的金小蜂和传粉榕小蜂在同一时间进入榕果产卵，而且主动寻找进过传粉榕小蜂的榕果进入果腔产卵。
进入果腔产卵的金小蜂在被动传粉的钝叶榕中，能够为其寄主传粉。
杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi、Lipothymus sp.和钝叶榕传粉榕小蜂的传粉效率均随着放入雌蜂数量的增加而增加，两种金小蜂的传粉效率有时比钝叶榕传粉榕小蜂的传粉效率还高。
昆虫和植物协同进化专题培训课件
• 如番茄和马铃薯, 在其不受损伤时 蛋白酶抑制素含量很低， 当昆虫取食后, 植物体内迅速诱导合成这种物质。
（2）诱导性防御
• 植物是如何感知昆虫的危害并主动地启动诱导防御系统？ • 当昆虫取食时——植物组织细胞被破坏——细胞壁果胶碎片
被水解酶分解为寡聚的半乳糖醛酸片段——激活伤口周围组 织的蛋白酶抑制素基因。与此同时, 内源产生一种“systemin ”的多肽运输于整个植株——激活远离伤口组织的蛋白酶抑制 素基因。从而导致新的大量抑制素mRNA被转录, 并以mRNA 为模板合成抑制素原体。原体经修饰成为蛋白酶抑制素, 贮存 在叶细胞的中央液泡内, 与胞质隔离, 用来阻止昆虫的进一步 侵害。
• 油菜的蜜腺位于花托上,花萼和花瓣把蜜腺围合在花较深的部 位。因此, 只适宜于较长口器的蜜蜂和蝶类取食花蜜。
2.4 化学信息
虫媒植物吸引传粉昆虫，除花的颜色外，花的气味也发挥了 非常重要的作用。
举例：花挥发性化合物对蝴蝶觅食的引诱 • （1）选择合适的挥发性物质： • （2）实验方法：
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非一对一关系产生原因——宿主转移
• 宿主转移是指一种榕属植物的传粉小蜂在另一榕 属植物上定居, 与原来小蜂种群之间逐渐隔离、分 化, 形成新的物种, 这样在后一榕属植物内即有两 种亲缘关系较远的传粉小蜂共存。
小蜂的转移还可能伴随： • 原有宿主的暂时消失,导致多个传粉小蜂共存于同一种榕树； • 定居小蜂对原有传粉小蜂的排挤,导致两种榕共享传粉小蜂。
协同进化昆虫与植物PPT课件
膜翅目昆虫的伪交配现象
兰花有60 %是由蜜蜂授粉的，最特殊的是, 约有1/3 的兰花种类并不产蜜, 而是产生 一种类似针尾蜂属的雌性信息素挥发性成 分,以吸引雄蜂, 花的形状很像雌蜂, 并有 毛茸, 漫游的雄蜂便停在花上产生交配的 动作，这种行为称为伪交配。
这时花粉块附着于蜂体, 蜂带着花粉块飞 到另一花时, 便与此花的柱头相遇而传授 花粉。
为同一种榕树传粉的几种小蜂是否具有较近的亲 缘关系？
一种传粉小蜂能够为几种榕树传粉，这些榕树是 否具有虫丝兰蛾， 就和丝兰之间有着一种特殊而又有趣的互利 关系。
丝兰
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丝兰蛾是一种夜行性昆虫，丝兰开放后，丝兰蛾 先在一朵丝兰花上收集花粉，再把花粉卷成一个 球，藏在颚下。然后飞到另一朵花的雌蕊上，将 细细的管状产卵器插入雌蕊的子房产几粒卵，然 后再给丝兰授粉。丝兰蛾用嘴把花粉推入柱头的 开口， 让花粉接触子房使其受精。幼虫在子房内 孵化时，丝兰种子也成熟了， 幼虫便以种子为食， 但只吃掉种子的一部分。 幼虫长大后，从种子壳 中钻出，钻入地下作茧越冬。那些没被吃完的丝 兰种子也掉到地上， 不久就会长出一株新丝兰。
所以，没有丝兰，丝兰蛾便不能生存；同样，没 有丝兰蛾，丝兰也不能繁殖。
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金合欢属植物的叶端部瘤突的甜蜜分泌物可以 引诱小群体的蚂蚁在其大而中空的刺中做巢， 蚂 蚁也为了获得甜蜜的分泌物而赶跑食植昆虫， 给 植物提供了保护。 如果从植物上 将蚂蚁移走， 这些植物便会 遭受食植昆虫 的损害。
金合欢属
相互性：两个物种的特征都是进化的。 同时性：两个物种的特征必须同时进化。
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然而自然界中极少存在一对一协同进化的 物种关系, 只有寡食性甚至单食性的种类 才有可能通过共生、寄生、共栖、竞争等 形式与其寄主产生成对的协同进化, 所以 各国学者对协同进化的研究普遍倾向于扩 散的协同进化(diffuse coevolution).
协同进化——昆虫与植物的关系
参考文献：
李典谟，周立阳 协同进化—昆虫与植物 的关系 昆虫知识 1997 34-1 生物与环境的协同进化/ 徐桂荣, 王永标, 龚淑云, 袁伟编著.—武汉: 中国地质大学 出版社,2005 .4
谢谢！
1.指导抗虫性育种 通过对昆虫与植物的长期协同进化研究，分析植物 或天敌等产生的对昆虫的有毒物质，可以用于植物 的抗虫基因转导研究。
2. 开发新型农药
3. 指导生物防治 由于昆虫与植物的协同进化大多产生于共生、共栖、 寄生、竞争等物种的关系之间，因此通过对昆虫、 植物、天敌等关系的研究，可以很好地指导生物防 治，实施生态调控，包括合理引进天敌、适时应用 生物农药等具体措施，以减少害虫的为害，并减轻 因化学农药而带来的污染。
二、昆虫与植物的协同进化
（1）昆虫的行为与进化 （2）植物的防御系统
三、研究协同进化对害虫治理的意义
扩散的协同进化：
某一或多个物种的特征受到多 个其它物种特征的影响而产生的相 互进化现象。
一、协同进化的定义
（1）一对一协同进化 （2）扩散的协同进化
二、昆虫与植物的协同进化
（1）昆虫的行为与进化 （2）植物的防御系统
三、研究协同进化对害虫治理的意义
新大陆热带雨林中很多兰花完全依赖 某一类蜜蜂传播花粉。兰花不分泌花 蜜，但可以从花瓣分泌细胞中释放香 气。科学家经过研究揭示这种香气被 用作雄蜂触角腺分泌的复杂激素的生 化先遣物，而雄蜂分泌的激素本身则 用于吸引雌性，而每次进入和离开兰 花时，雄蜂就可以为兰花传粉。
它包括三个特性： 特殊性：一个物种个方面
特征的进化是由另一个物种引 起的
相互性：两个物种的特征 必须同时进化。
由于这种定义极为严格、自然界存在一对一协同进化的 物种间的关系比较少见，因此许多学者更倾向于研究范 围比较宽广的被称为扩散的协同进化。
昆虫与植物协同进化 副本
（2）诱导性防御
• 是植物最为经济的防御机制, 因为防御物质仅当昆虫取食时才 大量合成。
• 如蛋白酶抑制素，小分子多肽或蛋白质。昆虫消化道内存在 多种蛋白酶，起消化作用。它能与蛋白酶的活性部位或变构 部位结合, 抑制酶的催化活性，消化功能被破坏，生长发育显 著减慢。
主要参考文献
• Herre E A, Machado C A, Bermingham E, et al. Molecular phylogenies of figs and their pollinator wasps[J]. Journal of Biogeography, 1996, 23(4): 521-530.
酶可催化打开毒素内的呋喃环。
P450三级结构
P450催化机制：
（1）解毒
（2）避毒
• 蛾类幼虫应对呋喃香豆素机制： • 织叶蛾在取食前先将叶片卷起, 而后入内取食, 这样就可避免
紫外线对该毒素毒性的诱导；
• 冬尺蛾的幼虫在春季很早就孵化，并在栎树叶聚积大量单宁 以前就取食栎树的嫩叶，快速完成发育， 从而避开了单宁对其生长发育的不利影响。
（3）贮毒
➢ 主要用于防御 • 茴香凤蝶的幼虫在前胸背板的一个袋中积聚茴香油，当幼虫
受到侵犯时，就把这个袋子里的茴香油翻了出来。 • 乳草蝽取食含强心内脂苷的乳草液汁时，通过后胸背侧腺体
和脂肪体等贮存强心内脂苷，转化为不饱和醛， 分泌体外，驱避捕食者。
乳草蝽， 达斯摩尔虫
4 协同进化理论的发展
➢4.1 协同进化
3.2 昆虫对植物化学防御的适应
• 没有一种植物能被所有的昆虫取食危害，也没有任何一种植 物能避免昆虫的取食，说明任何植物总有某种防御机制，使 某些昆虫对其无法侵害；一种昆虫总能突破某种或某些植物 的化学防御。
昆虫与植物的共生关系及其进化机制
昆虫与植物的共生关系及其进化机制昆虫和植物之间的共生关系是自然界中最普遍和重要的生态关系之一。
在数百万年的进化过程中，这种关系已经发展成为一种互惠互利的共生关系，即昆虫为植物传播花粉和带来营养，而植物则为昆虫提供食物和栖息地。
在本文中，我们将深入探讨昆虫和植物之间的共生关系，并重点介绍其进化机制。
一、昆虫和植物的共生关系昆虫和植物之间的共生关系表现为各种各样的形式。
其中最显著的就是传粉和授粉。
对于传粉昆虫来说，植物提供了宝贵的花蜜和花粉，这些资源是昆虫生存和繁殖所必需的。
同时，当这些昆虫在植物之间传递花粉时，它们为植物带来了新的基因，从而增强了植物的遗传多样性和生命力。
除了传粉和授粉之外，昆虫和植物之间的共生关系还表现为其他种种形式。
例如，一些蚜虫为植物提供蜜露，而植物则为这些蚜虫提供栖息地，并提供其所需的营养。
其他的一些昆虫则以植物为食，但在这种关系中，它们不会过度侵害植物，从而保持了一个相对平衡的状态。
总之，昆虫和植物之间的共生关系是一种相互依存、互惠互利的关系，它们对彼此的生存和繁衍都有着重要的影响。
二、昆虫和植物共生关系的进化机制以上我们已经了解到了昆虫和植物之间的共生关系是一种互惠互利的关系，但这种关系到底是如何形成并得到维持的呢？其实，这与进化的规律密不可分。
1. 适应性较强的共生组合更容易定植和扩散对于昆虫和植物的共生关系，最基本的一个问题就是彼此如何找到对方。
植物通过产生花、花粉和花蜜等特殊特征来“吸引”昆虫，进而实现传粉和授粉；而昆虫则通过觅食，或依据芳香、颜色等多种因素找到合适的植物。
通过这种方式，适应性较强的共生组合更容易定植和扩散。
2. 昆虫和植物共同进化昆虫和植物之间的共生关系并非一成不变，它们能够形成和得以维持的原因之一，就是共同进化的结果。
研究表明，昆虫和植物之间的相互依赖性越强，它们之间的共同进化就越明显。
例如，一些蜜蜂在进化过程中发展出了能够攀爬花蕊的特殊“刷子”，这样它们就能更好地收集花粉，从而更有效地完成传粉。
植物和昆虫的相互关系
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推广生态农业，减少农药使用
加强科学研究，了解植物和昆 虫的生态关系
开展宣传教育，提高公众环保 意识
植物和昆虫关系的 研究价值
植物和昆虫在生态系统中 扮演着重要的角色，它们 的相互关系对于维护生态 平衡具有重要意义。
研究植物和昆虫的关系可 以帮助我们更好地了解生 态系统的运作机制，从而 采取有效的措施来保护生 态系统。
植物和昆虫的关系研究有助于了解害虫的生态习性，为农业防治提供科学依据。 通过研究植物和昆虫的关系，可以开发新型生物农药，减少化学农药的使用，降低环境污染。
植物和昆虫的关系研究有助于保护生物多样性，维护生态平衡，提高农业生产效率。
植物和昆虫的关系研究有助于发现有益昆虫，利用它们的天敌特性，为农业生产提供生态控制方法。
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昆虫侵害植物的种类和方式
昆虫传播植物病毒
昆虫对植物繁殖的影响
昆虫对植物生长和分布的影响
昆虫取食：促使植物产生防 御机制和适应性进化
昆虫传播花粉：促进植物繁 殖和基因交流
昆虫对植物多样性的影响：促 进植物种类的多样性和生态系
统的稳定性
昆虫与植物协同进化：相互 适应和共同演化的关系
人类活动对植物和 昆虫关系的干扰
通过研究植物和昆虫的关系 ，我们可以发现一些新的生 物防治方法，有效控制害虫 的繁殖，减少对农作物的危 害，从而保障农业生产的顺 利进行。
植物和昆虫的关系还涉及 到生物多样性的保护问题 ，研究它们的相互关系有 助于我们更好地保护生物 多样性，维护生态平衡。
植物和昆虫的相互关系是生物 多样性的重要组成部分，对生 态系统稳定性和生态平衡具有
重要作用。
虫媒植物与传粉昆虫协同进化的研究综述
虫媒植物与传粉昆虫协同进化的研究综述第2期(总第75期)重庆林业科技JOUR~4LOFCHONGQINGFORESTRYSCIENCE4NDTECHNOLOGY虫媒植物与传粉昆虫协同进化的研究综述何平桂腾琴(1重庆市林业局2西南大学生命科学学院)摘要:通常协同进化是指一个物种(或种群)的遗传结构由于回应于另一个物种(或种群)遗传结构的变化而发生的相应改变.广义的理解,协同进化是相互作用的物种之间的互惠进化.生物之问,特别是昆虫与植物间存在广泛的协同进化关系,两者之间不断互相适应,是其演化的动力之一.本文具体阐述了:(1)生物之间协同进化的研究意义,包括对生物学与生态学的价值;(2)在被子植物的形成过程中传粉昆虫起的促进作用;(3)花的进化与昆虫的进化的平行发展;(4)虫媒花与传粉昆虫的专性共生;(5)在传粉昆虫和植物协同进化研究方面,取得的一些有重要基础研究意义的进展.关键词:协同进化;传粉昆虫;虫媒植物.1协同进化的概念与研究意义自然界中,作为生态系统中主要生物成分的动物与植物之间的关系,体现于它们之问相互制约与相互依存的协同进化(co—evolution)[.协同进化这一概念最早是Ehrlich和Raven在研究蝶类与植物之间的作用关系时提出的[3].Janzen曾给协同进化以定义:一个物种的某一特性反应于另一个物种的某一特性而进化,后者的特征同样回应于前者的特征而进化[4].进一步理解,协同进化是指一个物种(或种群)的遗传结构由于回应于另一个物种(或种群)遗传结构的变化而发生的相应改变.近年来人们对协同进化概念的外延又有扩展理解,即不仅存在物种之间的协同,也有生物与环境之间的协同,那么协同进化又是在生态上密切相关联的进化[5].作为自然界生物进化的一个重要方面,物种问协同进化的研究已经成为生物学家们聚焦的新领域.协同进化的研究内容主要是在生物与生物之间的相互关系上开展,而这种相互关系始终是生态学研究的核心问题之一;同时,说明物种间相互适应,以及共同进化的机制也需要从物种(或种群)的遗传基础上分析解释,因为生物进化的本质是物种遗传结构或生物世代间基因频率随时间而改变的结果[;此外,迄今对自然界协同进化现象与过程的观察与实验都表明,物种间协同进化存在于多个生物水平(个体,种群,基因等水平).因此,协同进化的研究能将生态学,遗传学和进化生物学有机而密切地联系在一起.协同进化的研究可能成为生物学中各学科研究的交汇点或结点(endpoint).物种间协同进化的研究,从生态学角度看具有突出的意义.首先,自然界中的生物种通过协同进化可以导致新的协同物种形成,或者说,物种与基因多样性的形成与保持可以通过协同进化实现,由此能够深入理解和发展生物多样性理论[剐;其次,由于物种间协同进化的形式直接表现为生态系统中物种间生态关系(寄生,竞争,捕食等),那么通过协同进化的研究,可以在明晰物问作用关系的基础上,分析群落与生态系统的稳定性以及生态功能过程;最后,通过对自然界协同进化过程中物种的适应特征与行为变化分析,可以解释物种在不同环境中(生物与非生物的,具有梯度选择压力的)的生态适应对策[,驯.2在被子植物的形成过程中传粉昆虫起的促进作用昆虫与植物相互作用的研究,是当今学科交叉领域中一个活跃的部分[1o].昆虫与植物是陆地生物作者简介:何平(1963一)男,汉族,重庆市林业局副局长,西南大学生命科学学院教授,博士生导师,从事植物保护生物学和植物系统进化研究.Email:**************.cn2重庆林业科技JOURN4LOFCHONGQINGFORESTRYSCIENCEANDTECHNOLOGY第2期(总第75期)群落中最为重要的组成部分.从化石的证据来推断,它们至少在3亿多年前已生活在一起,在不同地域建立起密切的生物群落.二者在种类和生活的多样化方面有并行演化的现象,它们的相互作用是多方面的,并按各自的种系发育史和地理分布而不同…,其中最为要的是昆虫选择植物作为食物和生长场所,昆虫为植物传授花粉两方面12],反映出漫长的协同进化过程中许多重要的生物学问题.尽管两者在形态构造和生活方式上大相径庭,但产生变异和适应环境的能力都强,常以对方作为进化中的自然选择的条件,经历长期有步骤的调节和制约,形成了协调适应或协调进化1.这种协同作用是不对称的.传粉昆虫对被子植物有决定性的影响,如很多种系有辐射性的适应,但植物对昆虫进化的影响,如种下分化则不是很明显¨.被子植物是植物界中最大的类群,其最主要的特征是胚珠为心皮所包被,种子为果实所包被.100多年前达尔文对于被子植物化石突然出现在白垩纪地层迷惑不解,人们从此开始探索被子植物起源的历程.被子植物是单元多系起源的,起源后经过了适应,扩大分布区阶段,最后达到全盛时期成为地球植被的最主要类群,在演化过程中环境和气候的压力,各种传粉媒介对被子植物的演化发展和种类的分化繁衍具有最大的作用l3].被子植物某些性状的演化是由专性传粉者引起,反过来,动物传粉者某些性状的演化也由于传粉植物引起.植物与传粉者之间不断互相适应,是动植物演化中的一个动力.大约2/3的种子植物是由昆虫传授花粉的.植物为昆虫提供花蜜,花粉,以及其它有用的物质.传粉昆虫和被子植物互惠共生的关系,早在19世纪达尔文时代已被认识到了.达尔文认识到被子植物为什么能够在中生代白垩纪晚期发展起来的原因,认为与昆虫传授花粉的活动是分不开的.在有翅昆虫已相当繁盛的石炭纪后期,有花植物还尚未出现.到了距今1I35～O,7亿年的中生代白垩纪及以后的一段时间里,随着现代昆虫区系的出现,有花植物也逐渐演变和发展起来,二者之间存在着相互依存,相互制约,关联进化的关系.中生代白垩纪晚期以后显花植物迅速发展是与采集花粉和花蜜的昆虫的演化密切相关连的,其中起源较早的鞘翅目传粉甲虫起着重要的作用1.昆虫传粉为植物生殖提供新的隔离方式,从而能使物种的成种速率提高E昆虫传粉比风力传粉更有效地在居群密度低和大区域内帮助植物远缘杂交,有利于种系的延续. 也有人认为被子植物封闭心皮的形成,正是被子植物在昆虫传粉过程中对胚珠保护的一种适应.由原始的裸子植物进化为被子植物,这一转变过程最重要的是大孢子叶把胚珠包被起来形成雌蕊,其中昆虫的传花授粉起到了促进作用.取食孢子曾经是陆生昆虫最早的生活习性之一,而且早期为被子植物提供传粉作用的昆虫取食花粉,果肉以及花的其它部分.无疑,这种范围广泛的相互作用对植物是有害的.因此,被子植物的心皮极有可能是为了防御花的光顾者而产生的.例如,在原始异花受粉的本内苏铁中,胚珠未被鳞片包被起来,昆虫在传粉的同时也经常吞食大量的胚珠,使种子不能形成.被子植物在自身的进化过程中,产生大孢子叶形成心皮(即形成雌蕊),包围胚珠不被吞食.被子植物花中雌蕊的形成,正是在这种环境所迫的情况下产生的适应.被子植物的胚珠得到保护,免受昆虫的侵袭'保证种子的形成,这是植物进化史上的一次重要变革,使被子植物同昆虫建立了密切的联系.本内苏铁类的生殖结构提供了它为昆虫传粉的间接证据.买麻藤花粉在大小形态上的多样化并结合来自现存类群的证据,表明昆虫传粉也是存在的].尽管一些裸子植物类群中也出现了昆虫传粉,但水平非常有限l6].昆虫给植物传粉对自身也是有利的(即获得了花粉和花蜜),尽管它们是附带地促进了传粉.昆虫与植物相互作用所产生的最为特化的结果是植物演化出现虫媒花,昆虫演化出现传粉昆虫.但并非所有的花都是虫媒的.有人认为非生物传粉是衍生的,特别是风媒传粉1.据统计被子植物80%为虫媒植物,另有19%原为虫媒植物,后因环境的改变(高山,荒漠的形成)才转变为风媒.由于绝大多数花是虫媒花,被子植物的起源和辐射发展是与昆虫传粉密不可分的1.植物为昆虫提供花粉和花蜜作为食物,昆虫传粉则使植物得到充分选择授精的机会,提高杂交优势,提高果实和种子的产量和质量,并能增进植物的生活力.绝大多数被子植物及少数裸子植物需要昆虫或动物传粉才能完成受精[11].3花的进化与昆虫的进化平行发展植物给传粉昆虫提供的最早的酬物是花粉,接着被子植物出现了蜜腺和更特化的花部,这使花和第2期重庆林业科技(总第75期)JOURNALOFCHONGQINGFORESTRYSCIENCE.4NDTECHNOLOGY3传粉者之间形成了许多不同的协同演化途径[1.自白垩纪开始一直到新第三纪,花的进化与昆虫的进化始终是平行发展的.一方面传粉昆虫的活动促成花的特化,如花瓣形成筒状,唇状等等;另一方面,漫长岁月的自然选择造成传粉昆虫类群在形态构造,生理机能和行为习性上更适合于取食和传授花粉的特征.在地质历史上,虽然鞘翅目和双翅目中长角亚目的许多类群出现时间均早于三叠纪,但具有取食花粉(蜜1的构造,功能上适于传粉的喜花昆虫首先出现于早侏罗世,晚侏罗世是其发展演化的"大爆发"时期.除鳞翅目外,几乎所有喜花昆虫的大类群已出现,在当时昆虫动物群中占显着的地位.任东等[18]对喜花植物的虻类作了研究,发现晚侏罗世也是喜花虻类的"大爆发"时期,在义县组的底部(其时代被认为是晚侏罗世,但有争议)已正式报道有12属29种虻类.他们发现美翅古距虻(Palaepangoniuseupteus)具有粗短的喙,可以肯定是以花粉(蜜)为食的,并适于访问开放性的花朵.另外报道的舞虻科昆虫Emouslivida)具有细长的喙,可以访问长花筒的花朵.根据这些昆虫资料的分析说明显花植物在晚侏罗世已开始显着地分化, 至少会有几种不同类型的花存在.对于化石的观察表明:早期原始的花,如木兰类的花,雌蕊和花瓣的数量很多,花瓣多分离,雄蕊多数,花粉也多,表明对传粉昆虫选择并不苛刻.白垩纪中晚期的花无疑是靠昆虫传粉的.它们具有小的花药,花药的产量不高,花药瓣裂,花粉粒通常由花粉鞘状物覆盖,柱头表面不特化,花粉粒大多数比借风传播的要小.与现代的近缘类群比较说明这种类型的花是由采食花粉的昆虫传粉的;而那些靠采食花蜜的膜翅目和鳞翅目昆虫传粉的花发生在较进化的被子植物类群之中.白垩纪后期,蜂,蝶,蝇繁盛且分一白垩纪后期,蜂,蝶,蝇繁盛且分化更为明显,此时进化的花的特征包括:花瓣由分离而愈合,甚至形成管状的花冠,花蜜隐藏在管底,这样就必须具有长喙的昆虫才能适应.白垩纪末之前的气候变化和板块构造运动形成了自早二叠世以来最广阔的热带雨林.许多花在这一时期变得更加特化,有些发育了蜜腺,用以吸引膜翅目昆虫和无蜇的蜜蜂[】.植物产生了花蜜之后,传授花粉主要由有喙的昆虫类群完成,并因昆虫对花的形态和气味能够区别和发生条件化的行为反应, 使它们为之传授花粉的植物种类保持稳定.这种特点不仅利于被子植物异花传粉,而且形成了阻止种间杂交的隔离机制.这是对植物产生新种的一个重要因素.传粉昆虫在形态上和行为上的特化也使授粉的形式更为特化,因而使被子植物进化的速度大为增加.4虫媒花与传粉昆虫的专性共生协同进化使传粉昆虫与花都获益而形成的专性共生,可见于榕树与榕小蜂的关系.全世界榕属植物共712种.其中新几内亚分布有135种,约占全世界榕树的20%(Basset,eta1.,1997).榕树的传粉者是与其专一性互惠共生的一种小蜂(以下通称榕小蜂).每一种榕树有特有的小蜂给它传粉并在宿主树内生长繁殖.榕属植物和它们的传粉昆虫榕小蜂构成了一个互惠的共生体(Anstett,eta1.,1996;Rasplus,1996;陈勇等,1997;马炜梁等,1997).榕小蜂属于膜翅目(Hymenoptera),小蜂总科(Chalcidoidae),榕小蜂科(A—gaonidae)昆虫.榕小蜂是榕树唯一的传粉者类型.虽然榕果内也能采到多种小蜂,如刻腹小蜂科,小蜂科,金小蜂科等类群(陈勇等,1997),但这些类群是在榕小蜂传粉前或传粉后进入,多为了取食,或产卵在榕果内寄生,因此都属于非传粉小蜂.没有榕小蜂的专一性传粉,榕树只能靠无性繁殖产生新个体,这不利于物种的进化与保存.因此,榕树的繁衍离不开传粉小蜂.同时,传粉小蜂也必须依靠榕树果实作为唯一的栖息场所和幼虫取食的食物,才能生长发育和繁殖后代,种群才得以发展.两者已经发展到缺一不可的协同进化的阶段.在榕树的隐头花序(俗称榕果)内,花分布于由花序托发育而成的榕果内壁,它分为3种类型:能产生花粉的雄花,能产生种子的具长柱头的雌花和为传粉小蜂提供栖息场所与营养的短柱头雌花,也称瘿花anzen,1979;陈勇等,1997;马炜梁等,1997).在雌雄同株种类(Monoecy)中,这三种花并存于一个花序内.雌雄异株种类(Dioecy)~,雌株花序中只有雌花,而功能上为雄株的花序内有雄花和瘿花.榕树的雌花成熟早于雄花.传粉小蜂的雌蜂在雌花成熟时从花序El(Ostiole1钻入其中,进行传粉,产卵(雌雄同株榕树长短柱头雌花存在于同一花序内,传粉产卵同时进行;而雌雄异株中,榕小蜂通常只在雌株中传粉,在雄株中产卵).其后代在花序内发育成熟后,雌雄小蜂进行交配,雌4重庆林业科技JOURI~4LOFCHONGQINGFORESTRYSCIENCEANDTECHNOLOGY 第2期(总第75期)蜂携带后熟的雄花的花粉飞出花序,寻找新的传粉和产卵场所(Berg&Wiebes,1992;马炜梁等,1997).此过程交替进行,稳定地维持着榕树与传粉小蜂之间的利益互惠关系.一712种榕树意味着有712种基本相似又显着不同的传粉系统的变体,这为解决进化生物学上的一些基本问题提供了优良的试验模型,为研究协同进化和物种形成过程提供了素材,为检测关于性比的进化所提出的各种假设提供了充足的材料.5中国近年在传粉昆虫和植物协同进化研究方面取得的代表性成果传粉生物学的研究不仅对理解物种的繁育系统,居群的遗传结构,物种分化,种群的生态特征均具有重要意义;同时也为研究协同进化和生物地理提供着直接和必不可少的证据,是目前进化生物学和生物地理学研究的热点之一.昆明植物所创新基地研究员王红带领科研人员,在国家,中科院,云南省各类基金项目的资助下,经多年研究,在传粉生物学和动植物协同进化研究方面,取得了以下有重要基础研究意义的进展:马先蒿属植物是有花植物中花冠形态多样化最为集中的属,这一关键类群是研究植物迁移和多样化的范例,也是研究动植物之间协同进化的经典材料,对于研究植物的进化,物种形成及生物地理学具有重要意义.在马先蒿属传粉生物学和协同进化研究中,首次对云南西北部马先蒿属中最进化的长管类群进行了研究,发现熊蜂对短管无喙,无蜜腺类群与长管,具喙,无蜜腺类群有完全不同的传粉机制,确定了云南马先蒿植物传粉昆虫具体种类均为熊蜂属昆虫,研究证明马先蒿和传粉者相互依赖协同进化,与花冠类型,功能和物候互相适应,明确了传粉者的选择压力是决定花冠多样化的重要因素之一,首次提出花粉形态与花冠类型之间存在明显的网状进化关系.在旌节花科的传粉生物学研究中,探讨了在昆虫的选择压力下,它们在个体发育过程中的发育式样及雌雄花的分化,发现其主要传粉媒介为膜翅目和鳞翅目昆虫.参考文献[1]WilliamsGC.NaturalSelection:Domains,LevelsandChal—lenges.Oxford:OxfordUniversityPress,1992.[2]JaremoJ,TuomiJ,NilssonP,e1.a1.Plantadap~tionL0 herbivory:Mutualisticversusantagonisticcoevolution.Oikos, 1999,84(2):313-321.[3]EhrlichPR,RavenPH.Butterfliesandplants:astudyin coevolution.Evolution,1964,18:586-608.[4]JazenDH.Whenisitcoevolution.Evolution,1980,34:6l1～6l2.[5]ZhangJun.BiologyEvolution.Bering:BeringUniversity Press,1998.[6]AtchleyWR,WoodruffDS.Evolutionandspeciation. Cambridge:CambridgeUniversityPress,1981.[7]StrickbergerMW.Evolution.Boston:JonesandBartlett Publishers,2000.[8]ThompsonJN.Theevolutionofspeciesinteractions.Sci—ence,1999,284:2116～2118.[9]ZhangDayong.ResaerchesonTheoreticalEcology.Beijing: CHEP&Springer.2000.[1015-琛柱,钦俊德.昆虫与相互作用的研究进展钦俊德.昆虫与植物的关系:论昆虫与植物的相互作用及其演化[11]钦俊德.昆虫与植物的关系:论昆虫与植物的相互作用及其演化[M].北京:科学出社,1～227.[12]钦俊德,王琛柱.论昆虫与植物的相互作用和进化的关系[J].昆虫,2001,44(3):365.[13]胡玉佳主编.现代生物学[M].高等教育出版社,2002,256～257.[14]张有才,陈宪斌,安娜.昆虫知识[J].1993,30(5):306～308.[15]郝守刚等.生命的起源与演化:地球历史中的生命[M].高等教育出版社,2003,205～207.[16][英]克里什托夫?科利尔,巴端?托马斯着.(王祺,高天刚译).植物化石:陆生植被的历史[M].广西师范大学出版社. 2003.99-105.[17]钦俊德.生物学通报,1996,31(5):1-3.[18]任东,洪友崇.被子植物的起源——以喜花的虻类化石为据[J].动物分类,1998.23:212～221.[19]马炜梁,陈勇,李宏庆.榕树及其传粉者研究综述[J].生态,1997,17(21:209～215.。
昆虫与植物互利共生
昆虫与植物互利共生互利共生是自然界中一种普遍存在的现象，尤其在昆虫与植物之间的关系中尤为突出和重要。
昆虫与植物之间的互利共生关系可以追溯到数亿年前，这种关系不仅对于昆虫和植物本身的生存和繁衍至关重要，也对整个生态系统的平衡和稳定起到着重要作用。
一、花粉传粉与授粉昆虫想象一下，当你看到绚丽的花朵时，你是否曾思考过花朵是如何繁殖的呢？事实上，昆虫在花朵的传粉和授粉过程中起到了至关重要的作用。
花朵通过花粉的传播来实现受精和产生种子，而授粉昆虫则成为了花粉传播的重要媒介。
蜜蜂是最典型的授粉昆虫之一。
当蜜蜂在寻找花蜜时，会不经意地触碰到花朵的花粉，并将其带到其他花朵上，从而实现了花粉的传播和受精。
而作为回报，蜜蜂可以获得花蜜和花粉的营养，实现了蜜蜂与植物的互利共生。
除了蜜蜂，蝴蝶、飞蛾等昆虫也是重要的花粉传粉昆虫。
它们在寻找花蜜的过程中，同样会触碰到花朵的花粉并传播到其他花朵上，促进了植物的繁殖和生长。
二、昆虫与植物的营养关系除了花粉传粉的互利共生关系，昆虫与植物之间还存在着其他形式的互利共生。
一些植物通过吸引昆虫来捕食其他害虫，以保护自身免受害虫的危害。
例如，一些植物会释放出气味来吸引寄生虫的寄主昆虫，当寄主昆虫到来后，植物会通过特殊的结构将其捕获并消化掉，从而保护自身不受害虫的威胁。
这种关系既使植物能够获取到营养，同样也减轻了植物受到害虫侵害的风险。
三、昆虫与植物的防御机制昆虫和植物之间的互利共生关系不仅在营养上存在，同时还在防御机制上发挥着重要作用。
植物会通过释放化学物质来快速应对昆虫的袭击，从而保护自己不受昆虫的侵害。
而一些昆虫则能够利用这些化学物质来进行自身的防御。
例如，当植物受到昆虫的捕食时，会释放出一种特殊的气味，这种气味会吸引一种名为寄生蜂的昆虫。
寄生蜂会把卵产在捕食昆虫体内，从而产生幼虫。
幼虫从昆虫体内孵化后，会继续以捕食昆虫为食，并在昆虫身上繁殖。
这种方式不仅保护了植物，也为寄生蜂提供了食物和繁殖的环境。
昆虫与植物协同演化关系的研究概况
昆虫与植物协同演化关系的研究概况
植物和昆虫的协同演化是生物学家和生态学家长期以来关注的一个研究课题，它可以用来解释为什么植物和昆虫之间总是能够产生出复杂而有影响力的关系。
这种协同演化关系可以在生物系统、植物—昆虫关系、孢子—袋虫多样性之间产生反馈循环，从而维持生物系统持久稳定。
研究显示，植物和昆虫之间存在复杂的协同演化关系。
植物拥有各种特殊的生态机制，以帮助它们在植物—昆虫之间的相互作用中占据优势，并发挥促进植物营养和光合增效的效果。
其中一种常见的机制是光照延拓，意味着被昆虫攻击的植物会有更多的光，从而促进其发育。
另一种常见的机制是嗅觉延拓，指的是被昆虫攻击植物会引发植物间的通讯，从而改变植物在物种特异性、定位和营养方面的特征，从而影响昆虫对植物的攻击。
另外，植物和昆虫之间还存在着丰富的同类性条件下的协同演化关系，即互相影响另一个物种时，能够产生出适宜的结果。
植物通过利用昆虫传递的营养和光照，可以获得同类适宜的条件。
昆虫也可以根据物种特异性、定位和营养进行攻击，从而达到发育和繁殖的目的，相互影响，从而改变植物—昆虫关系。
总的来说，植物和昆虫之间的协同演化关系既促进了植物群落的多样性，也有助于保护植物免受昆虫的破坏。
因此，研究昆虫—植物协同演化关系有助于科学家更好地理解物种的分布状况、恢复植物群落的多样性和保护植物，为建立可持续的生态系统奠定基础。
植物与昆虫共生关系的进化与功能研究
植物与昆虫共生关系的进化与功能研究植物与昆虫之间的共生关系是自然界中一种十分特殊而又复杂的现象。
这种关系不仅在进化过程中起到了重要的作用，同时也对生态系统的平衡和物种多样性的维持起到了关键的作用。
本文将探讨植物与昆虫共生关系的进化与功能研究，并深入探讨这种关系对生态系统的影响。
在自然界中，植物与昆虫之间的共生关系多种多样，包括互利共生、寄生和捕食等。
互利共生是指植物与昆虫之间相互依赖的关系，双方都能从中获益。
例如，蜜蜂和花朵之间的关系就是一种典型的互利共生关系。
蜜蜂通过采集花蜜为自己提供食物，而在采集花蜜的过程中，它们会不小心将花粉粘在身上，从而帮助花朵进行传粉，促进植物的繁殖。
这种共生关系对于蜜蜂和花朵来说都是至关重要的，它们相互依赖，共同生存。
除了互利共生关系，植物与昆虫之间还存在着寄生关系。
寄生是指一种生物寄生在另一种生物体上，从中获取养分而使宿主受到损害的现象。
在植物与昆虫之间的寄生关系中，昆虫通常是寄生者，它们利用植物的养分为自己提供食物和栖息地。
例如，蚜虫是一种常见的寄生昆虫，它们通过吸食植物的汁液为自己提供养分，但同时也会对植物造成伤害，甚至导致植物死亡。
这种寄生关系对于植物来说是一种负面影响，但对于蚜虫来说却是一种生存策略。
除了互利共生和寄生关系，植物与昆虫之间还存在着捕食关系。
捕食是指一种生物以另一种生物为食物的现象。
在植物与昆虫之间的捕食关系中，通常是昆虫以植物为食。
例如，蝴蝶的幼虫以植物的叶子为食，从中获取养分和能量。
这种捕食关系对于植物来说也是一种负面影响，因为昆虫的捕食行为会对植物的生长和繁殖产生不利影响。
植物与昆虫之间的共生关系不仅在进化过程中起到了重要的作用，同时也对生态系统的平衡和物种多样性的维持起到了关键的作用。
共生关系可以促进物种的适应性进化，使得双方能够更好地适应环境的变化。
例如，植物通过与昆虫的共生关系，可以吸引昆虫进行传粉，从而促进自身的繁殖。
而昆虫则可以通过与植物的共生关系，获得食物和栖息地，提高自己的生存能力。
昆虫与植物的互惠共生
• 共同特点：生境：很贫瘠的土壤 形态：具有特别的气味、色彩及花蜜 具有变形的叶片 能分泌有消化酶
• 被动的陷井诱捕 主动诱捕
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venus flytrap
sundews
butterworts
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四、昆虫与植物的协同进化
• 协同进化（coevolution）的定义 • 昆虫与植物的协同进化的方式 • 协同进化的研究实例
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绢蝶科 Parnassiidae
中等大小，白色或蜡黄色，翅近圆 形，翅面鳞片稀少，半透明，有 黑色、红色或黄色斑点。前翅R 脉4条，A脉2条
生物学：本科种类均产于高山上， 耐寒性强，一年一代。
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• 斑蝶科Danaidae
中型或大型美丽种类，一般为黄、 红、黑、灰或白色，有的有闪光。 头大，触角细，前足退化，翅外 缘圆形或波纹状，中室长而封闭。 前翅R脉5条，R3与R5共柄，后 翅肩脉发达，A脉2条，无尾突。
二、昆虫与植物的互惠共生 （mutualisms）
• 传粉昆虫与开花植物 • 蚂蚁与喜蚁植物
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• A 传粉昆虫与开花植物
主要的喜花类群有：鞘翅目、双翅目、膜翅目、缨翅目、鳞翅目。
蜜蜂传媒的花：色彩明亮（黄或蓝），有甜香味，并具有蜜引。
蛾、蝶传粉的花：常是规则的，筒状，并有甜香味。
以蛾传媒的花常浅色、下垂，在夜间或晨昏时分开放。
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• 灰蝶科 Lycaenidae
小型美丽蝴蝶，翅正面常呈红、橙、 蓝、绿、紫等颜色，颜色单纯而 有光泽，翅反面的图案与正面不 同。复眼相互接近，其周围有一 圈白毛。触角短，每节有白色环。