种群动态生态学

λ λ>1 λ=1 0<λ<1 λ=0
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种群变化 种群上升 种群稳定 种群下降 雌体无生殖，种群灭亡
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（二）种群在有限环境中的逻辑斯蒂增长 种群在一个有限的空间中增长时，随着种 群密度的上升，种内竞争加剧，必然影响种群 的出生率和存活率，从而降低种群的实际增长 率，可以设想有一个环境条件允许的最大值， 当种群数量达到最大时，数量将不再增长。另 外，种群增长率降低的影响，是随着种群密度 上升而逐渐地、按比例增加。故种群的增长曲 线将是“S”型的。 dN/dT=rN[（K-N)/K] r为种群的瞬时增长率，K为环境最大容纳 量。
型的季节消长，也会受到气候异常和人为的污染而有 所改变。
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(2)年变动
种群的年间变动，有的是规则的（周期性波动），
有的是不规则的（非周期性波动）。种群的不规律波
动，通常是由于非生物因子，特别是气候因子在不同 年份中的区别而引起的。周期性波动的经典例子为旅 鼠、北极狐的3～4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的 9～10年周期。北极狐和猞猁的数量高峰通常是在旅
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二、种群的增长 （一）种群在无限环境中的指数式增长 1、在种群世代不重叠的情况下的模式 假定初始种群大小为N0，并恰好在一年或 一个世代以后，所有的亲代个体都平均倍增为 原来的λ倍，那么在一个季节以后，种群的大小 （N1）将为：N1=λN0 N2=λN1=λ（λN0）=λ2N0 N3=λ3N0 Nt=λtN0 这种增长模式适用于季节性繁殖的植物和 昆虫。
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瞬时增长率与周限增长率的关系,可以用银行中 存款的复利来说明。假定100元存款，年利10%。一、 二、三年后的本利是： 一年后 100（1+10%）=110 二年后 110（1+10%）=121 三年后 121（1+10%）=133.1 1.10就是周限增长率。如果我们把周限从一年缩 短到半年，则5%的利率的本利和为： 半年后 100（1+5%）=105 一年后 105（1+5%）=110.25 二年后为121.55，三年后为134.01，与10%的 年利比较是有一些区别的。
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米象的内禀增长能力rm随着小麦的含水 量和温度而改变。rm值最高是在温度为30℃ 左右，含湿量临近14%。离开这些条件，rm 值都明显降低。因此，为防止米象的危害， 应将谷物贮存在干燥而温度较低的条件下。 一般说来，rm的大小与物种是稀有种的 还是优势种之间没有什么联系。rm值高的物 种，并不始终是普通常见的，而rm值低的， 也不一定是稀有种。例如，蝉、非洲象等的 rm值都是很低的，但它们是很普通的种，而 许多寄生生物和无脊椎动物，虽然rm值很高， 但数量不高。
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r-对策者和K-对策者是两个进化方向不同的类型， 其间还有各种过渡的类型，有的更接近于r-对策者，有 的更接近于K-对策者。 脊椎动物在进化史中主要盛发期是侏罗纪、白垩 纪、始新世，正是气候温热而稳定的地质时期，相反， 昆虫进化迅速的是二叠纪和三叠纪。当时的气候条件 被认为是很容易变的。 K-对策者种群在遭受过度死亡或激烈动乱以后, 种群返回平衡水平的能力是比较低的（因为r值较小）， 容易灭绝。因此对于K-对策者的资源保护工作，比对r对策者更需要关心和重视。个体巨大的恐龙是极端的 K-对策者，它们的灭绝，可能是由于无能力回答白垩 纪气候的改变。
有两次密度高峰，称为“开花”（bloom）。其原因
是：冬季的低温和光照减少，降低了水体的光合强度，
氮、磷等营养物质随之逐渐积累；到春季水温升高、 光照适宜，加之有充分营养物，使具巨大增殖能力的
硅藻迅速增长，形成春季数量高峰。但是不久后营养
物质耗尽，水温也可能过高，硅藻数量下降；以后营
养物质又有积累，形成秋季较低的数量高峰。这种典
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科尔（Cole，1954）曾作过计算：假如 妇女全部在20岁开始首次生产，那么每个家 庭有3个子女，就要达到rm=0.02。如果首次 生产年龄推迟到30岁，则每个家庭要有3.5个 子女才能达到。如果要达到rm=0.04，那么13 岁开始首次生产，每家要有3.5个子女；而推 迟到25岁开始首次生产，每家有6个子女才能 达到rm=0.04。因此，在决定人口增长率上， 妇女首次生产的年龄是很重要的。
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从包含出生率的综合生命表中，我们得 出r=lnR0/T,其中R0为世代的净增殖率， R0=Σlxmx ；T为世代时间，它是指种群中从 母体出生到子代再产子代的平均时间，T= （Σlxmxx）/(Σlxmx)。从r=lnR0/T式来看，r值 的大小，随R0增大而变大，随T增大而变小。 故增加繁殖次数（或窝数）、增加每窝仔数 和提高第一次繁殖年龄都能使rm值上升。但 在大多情况下，改变第一次繁殖的年龄，在 这些因素中影响更大。
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如果把周限再缩小为一周、一日、一时、一秒，直到最 小值一瞬间。那么本利将连续不间断地增长，这就是瞬时增 长率。周限增长率是有开始和结束期限的，而瞬时增长率是 连续的，瞬时的。周限增长率的数值总是大于相应的瞬时增 长率。 表3-2 周限增长率λ和瞬时增长率r与种群增长关系
R r为正值 r=0 r为负值 r=-∞
鼠和兔数量高峰的后一年出现，因为北极狐的主要食
物是旅鼠，而猞猁的主要食物是兔。
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2、种群数量的相对稳定性
在环境条件稳定的情况下，种群数量能较长期地
维持在几乎同一水平上，种群数量在暂时下降和大发
生之后都能迅速地回到原有的水平，保持一种相对稳 定性。如德国森林中松毛虫在1880～1940年中的数 量波动（1885～1890，1935～1940），我们看到的 是比较长期的小范围的波动，但突然出现大量繁殖，
最高数量达到最低数量的万倍以上。然而，在大量繁
殖之后，也是迅速地回到原有水平。
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3、种群的衰落和灭亡 当种群长久处于不利条件下，或在人类 过度捕措、或栖息地被破坏的情况下，其种 群数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚 至灭亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟 晚的生物，最易出现这种情形。 物种种群的持续生存，不仅需要有保护 良好的栖息环境，而且要有足够数量的最低 种群密度。过低的数量因近亲繁殖而使种群 的生殖力和生活力衰退。例如美洲的草原鸡 在种群数量降低到50对以后，即使采取有力 措施也未能使久恢复而灭绝。
普通生态学
第一章 第二章 第三章 第四章 第五章 第六章 绪 论 生物与环境 种群生态学 群落生态学 生态系统 应用生态学
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制作人：佘新松 2009年2月2日
第三章 种群生态学
第二节 种群动态
一、种群的内禀增长能力
在实验室的条件下，我们能够排除不利的天 气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾 病。在这种人为的“不受限制”的条件下，我们 能够观察到种群的最大的内禀增长能力rm。由实 验室测定的rm值不是毫无用处的，相反，它可以 成为一个模型，与在自然中观察到的实际增长能 力进行比较。
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四、种群调节
所有能影响出生率、死亡率和迁移的 因素，都对种群数量变动有影响。在这些因 素中，一般说来，天气条件、氢离子浓度 （PH）、污染物等非生物因素对种群的作 用与种群本身的密度无关，是非密度制约因 素。而种间和种内竞争、捕食、寄生、疾病 等因素的作用则是随着种群本身密度而变化 的，是密度制约因素 。
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紫茎泽兰的种子随风传播
紫茎泽兰的花
凤眼莲/水葫芦
1901年，凤眼莲被作为观赏植物引入中国， 上个世纪五六十年代被作为猪饲料推广，之后， 凤眼莲在中国一发不可收拾。 凤眼莲主要在中国南方分布，由于北方河流有冻 结期，凤眼莲无法在自然状态下生存。 凤眼莲对其生活的水面采取了野蛮的封锁策略， 挡住阳光，导致水下植物得不到足够光照而死亡， 破坏水下动物的食物链，导致水生动物死亡。同 时，任何大小船只也别想在水葫芦的领地里来去 自由。不仅如此，凤眼莲还有富集重金属的能力， 凤眼莲死后腐烂体沉入水底形成重金属高含量层， 直接杀伤底栖生物。正可谓三位一体式的灭绝战 术！ 在南方凤眼莲已经泛滥成灾，比如现在的珠江水 系已经遍布凤眼莲（据统计，珠江水系凤眼莲每 十年数目增长十倍！）。
2、生物学派
种间因素包括捕食、寄生和种间竞争共同资源 等影响，这些因素的作用通常是密度制约性的主张这 些生物因子对种群调节起决定作用的就是生物学派。 代表人物有澳大利亚经济昆虫学家尼科森。
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环境A （有利的）
环境B
非 密 作度 用制 约
密 度 制 约 作 用
环境C （不利的）
图 不同环境类型中，决定种群动态的密度 制约因素与非密度制约因素的相对作用 在气候学派和生物学派的论战中，也有学者想协调这两 派的见解，提出折衷的观点，米尔恩（Milne,1957）是这方 面的代表。他们认为在对于物种最有利的环境中，密度制约 因素决定种群的数量，在环境不利，变动激烈的条件下，非 密度制约因素左右种群数量变动。
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2、在种群世代数有重叠的情况下的模式 对于在无限环境中瞬时增长率保持恒定的 种群，种群增长仍表现指数式增长，即J型增 长 。其积分式：Nt= N0ert 推导：dN/dT=rN dN/N=rdT lnN=rt+C Nt= N0ert+C=ec· ert ∵ t=0时，N0=ec ∴ Nt=ert 瞬时增长率r与周限增长率λ之间的关系是： λ=er 或r=logeλ
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4、生态入侵
由于人类有意识或无意识地把某 种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区， 种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展， 这种过程称生态入侵(ecologcal invasion)。 紫老泽兰（Eupatorium adenophorum）原产墨西哥，1865年 作为观赏植物引入夏威夷，1875年引 入澳大利亚。后来发展为到处繁衍、泛 滥成人。解放前由缅甸、越南进入我国 。 境内，现已蔓延到25 33’N地区，并向 东扩展到广西、贵州境内。它常连接成 片，发展为单优势群落，侵入农田、危 害牲畜，影响林木生长成为当地“害 草”。
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密度 死亡数
10 5
50 25
100 50
500 1000 5000 10000 250 500 2500 50% 4900 5000 50% 9950 1.非密 度制 约
死亡率 50% 死亡数 0
50% 50% 50% 50% 1 10 400 900
死亡率 死亡数
0% 10
2% 10
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5、进化对策
各种动物种群的稳定性是不同的，在生物的进化中，按 种群动态类型划分，形成了两类互不相同的适应。一类称为K选择的（K-selected），它们的种群密度比较稳定，经常处于K 值（环境容纳量）周围。这类动物通常是出生率低、寿命长、 个体大，具有较完善的保护后代机制，子代死亡率低，通常不 具较强的扩散能力，它们适应于稳定的栖息生境，存活曲线多 为A型。另一类称为r-选择的（r-selected），它们的种群密度很 不稳定，很少达到K值，大部分时间保持在逻辑斯谛曲线的上升 段。这类动物通常是出生率高、寿命短、个体小，常常缺乏保 护后代的机制，子代死亡率高，通常具有较大的扩散能力，它 们适应于多变的栖息生境，存活曲线多为C型。属于K-选择的生 物，称为K-对策者，如脊椎动物和种子植物；属于r-选择的生物， 称为r-对策者，如昆虫和细菌。
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种群增长型
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三、自然种群数量变动
1、自然种群数量的周期性变动
(1) 季节消长
各种动物所特有的种群季节消长特点，主 要是受环境的季节性变化和动物生活史的适应 性变化所调节。一般具有生殖季节性的种类， 种群的最高数量通常为一年中最后一次繁殖之 末。
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温带湖泊的浮游植物（主要是硅藻），往往每年
10% 80% 90% 10 10
2%Βιβλιοθήκη Baidu
2.密度 98% 99.3% 制约 10 10
0.1% 3.逆密 度制 约
10
1%
死亡率 100% 20% 10%
0.2%
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1、气候学派
最早提出气候是调节昆虫种群密度的是以色列
的博登海默（Bodenheimer,1928）。他认为天气条
件通过影响昆虫的发育与存活来决定种群密度。