8、节肢动物

已知的超过100万种，大约占动物界总种数的84％。 从深海到高山均有分布，很多有适合陆地上生活的结构， 几乎占据了陆地上的所有生境，出现了翅，是无脊椎动物中 唯一真正适应陆生的动物。 常见的有各类虾、蟹等水生的节肢动物，也有蜘蛛、蜈 蚣、昆虫等在陆地上生活的种类。
一、身体结构
1．异律分节和附肢 相邻的体节愈合，形 成了不同的体区。 头部：取食和感觉中心 胸部：运动中心 腹部：生殖及代谢中心
二、节肢动物门的分类
关于节肢动物门的系统发生有不同看法，目前分类系 统主要依据①比较功能形态学②胚胎学③其他方面。 1 三叶虫亚门（Trilobita） 已绝灭 2 甲壳亚门（Crustacea） 双肢型足 3 有螯亚门（Chelicerata） 前肢具螯的 4 单枝亚门（Uniramia）单肢型足
– 发育过程中都要通过蜕皮，蜕皮时上皮 细胞分泌新的表皮层，同时分泌的几丁 质酶和蛋白酶分解、吸收旧的表皮。
3．混合体腔和循环 （1）裂腔法形成中胚层、出现按节排 列的体腔囊。 （2）真体腔断裂，部分中胚层分化成 肌肉及部分内部器官，部分成为背部的循 环系统和血管的腔壁，残存的真体腔仅存 在于生殖腺腔和某些种类的排泄器官中。
• 蔓足纲（Cirripedia） 潮间带至深海生活，多数固着生活， 少数寄生；头胸甲形成的外套完全包 被体躯和附肢，触角退化，胸部有6对 发达的多节曲卷状蔓肢；围胸目常以 柄（或无柄）固着生活，外套被钙质 板覆盖，常固着于礁石、漂浮物、船 舶或贝壳等其他动物表面。常见的有 藤壶、茗荷儿等。 • 软甲纲（Malacostraca） 多生活早海洋或淡水中，少数在潮湿 陆地，包括各种虾和蟹类。身体21个 体节，头部6节，胸部8节、腹部6节、 尾部1节。除头尾2节外，每个体节有1 对附肢，头部有2对触角、3对颚。
• 发育过程中有变态（metamorphosis）现 象，变态有三种基本类型： • （1）无变态（ametabola） 表现在原始的无翅类群，幼虫和成虫 相比除身体较小和性器官未成熟外，没 有更多的差别，且发育为成虫后仍蜕皮 生长，如衣鱼等。
• （2）不完全变态（heterometabola） 渐变态（gradual metamorphosis）
身体分节有附肢的原口动物 --节肢动物门（Arthropoda）
• 进化地位
身体分头、胸、腹 3 部分，附肢有关节，有的具翅； 体表有几丁质的外骨骼，生长过程中有蜕皮现象；具混合 体腔，身体结构和形态、呼吸器官、排泄器官多样化；循 环系统开管式、一些类群对陆生生活高度适应。 身体异律分节；有带关节的附肢；是原口动物中最进 化的类群。
体壁与消化道之间的空腔实际上是由 真体腔的一部分和囊胚腔形成的
混合体腔中血液和体腔液混合在一起，称 血淋巴。混合体腔称为血腔。背隔膜、腹隔膜 将血腔分为背血窦、围脏窦和腹血窦。 心脏位于消化管背面，与环节动物的背血 管同源，属于开管式的循环系统。心脏成管状 或块状，心脏具搏动能力，两侧具成对的心 孔。
• 蛛形纲（Arachnida）
大多陆生，分头胸和腹2部分；无触角，头胸部6对附 肢，第1对为螯肢，第2对是脚须，后4对为步足；呼吸 器官同时具有书肺和气管系统2种，排泄系统同时存在 基节腺和马氏管2种。蛛形纲在节肢动物门中种类仅次 于昆虫纲，大约有60000余种，如各种蜘蛛、蝎子、蜱 螨等。
• 海蜘蛛纲（Pantopoda）
2 螯肢亚门（Subphylum Chelicerata）
• 肢口纲（Merostomata）
生活海洋中，分头胸部、腹部和尾剑3部分；无触角， 头胸部有6对附肢，其中第1对为螯肢，后5对为步足； 腹部第1对附肢愈合成板状，其余附肢成书鳃。目前仅 存5个种，都称为鲎。我国福建、广东等沿海有中国鲎 的分布。
舐吸式（sponging type）： 头部和下唇为主 构成了吻，吻端是下 唇形成的由伪气管组 成的唇瓣，下唇包围 上唇和舌构成食物道 。舌中有唾液管分泌 唾液与食物混同或将 食物溶解，可由食物 道吸入唇瓣借毛细管 作用收集的液汁。如 家蝇的口器。
7 神经系统和感官
链状神经，神经节有愈合现象。 头部的3对神经节愈合成发达的脑，脑可以 分成前脑、中脑及后脑。前脑是视觉和行为的 神经中心；中脑是触觉的神经中心（没有触角 的蜘蛛等则没有中脑的分化）；后脑发出的神 经分布到下唇和消化道。
肌肉均为横纹肌，并已形 成独立的肌肉束，附着在外 骨骼的内表面或内突上。
表皮 体壁
上表皮（epicuticle） 外表皮（exocuticle） 内表皮（endocuticle）
上皮细胞 基膜
（1）表皮 – 上表皮（epicuticle） 0.1~1μm厚，由蛋白质及脂类物质组 成，陆生的种类还含有蜡质 。分子排 列紧密，拒水。常含色素。
4 单枝亚门（Uniramia）
• 倍足纲（Diplopoda） 分头和躯干2部分；头部有触角一对；体节成对 地愈合，体细长2～280mm，圆筒形或背腹扁 平；躯干部分第1节无足，第2-4节每节1对足， 其余每节2对足；气管系统和血管系统完善，气 孔位于每体节的两侧；雌雄异体，生殖孔于第3 体节。现存8000余种，多生活在土壤、石块下 等阴暗潮湿处，如各种马陆、山蛩。 • 烛虬纲（Pauropoda） 体圆柱状，与倍足类相似，体长0.5-2mm；体分 头和躯干2部分和一尾节，头部两侧各有1个圆 盘状感器；躯干部为11节，除第1和最后1节无 附肢外，其余9节各有1对足；每节有一大的背 板，两侧各有1根长的刚毛；无心脏和血管。多 生活在热带和亚热带丛林的富含腐殖质的土壤 中，主要取食真菌及腐殖质，已知380余种，典 型的有烛虬虫。
头部5(或6)节， 胸部3体节， 腹部11体节
每体节有1对有分节的附肢。附肢的 分节以及着生的体区不同，进化过程中 附肢的形态和机能发生了变化，形成了 口器、触角、各种运动的足以及辅助呼 吸和生殖等各种形态。
口器（附肢）
触角（附肢）
足（附肢）
翅（非附肢）
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2. 外骨骼和肌肉
体表有一层坚硬的外 骨骼（exoskeleton）， 体壁由三部分组成： 表皮、上皮、基膜。
昆虫纲（Insecta）
分布广（陆地、淡水、海洋（岸边））。体分 头、胸、腹3个部分，头部有1对触角，口器有多种 分化；胸部3个体节，每节有1对足，高等种类胸部 有2 对翅；成体腹部的附肢退化，只幼体有腹部附 肢；呼吸器官是气管，排泄器官是马氏管。 目前已经记录的种类超过80万种，自然界中存在 的种类预计120万种以上。
– 外表皮（exocuticle）
外表皮薄，由复杂的含氮多糖类物质几丁质与蛋 白质结合而成的糖蛋白组成。糖蛋白经鞣化，由于 碳酸钙、磷酸钙的沉积，使其坚硬。
– 内表皮（endocuticle）
内表皮较厚，由几丁质及少量蛋白质组 成，糖蛋白未经鞣化，很少有钙的沉积，柔 软而有弹性
（2）上皮 – 单层多角形体壁细胞层，向内分泌 基膜 （3）基膜 – 无定形颗粒层，薄。
具原始的咀嚼式口器
• 昆虫的口器类型复杂 由头部的3对附肢和部分头部的组成的，包括3 对附肢形成的大颚、小颚、下唇和上唇及舌。
咀嚼式（chewing type）： – 最原始的形式，以固体物为 食，典型的如蝗虫的口器。
刺吸式（piercing- sucking type）
下唇形成一槽管，槽内2大颚左右包围小 颚，小颚合抱形成食物道和唾液管，吸食植 物或动物体内的液汁，如蝉的口器。
4．多样的呼吸器官
鳃
气管
书腮 书肺
5．多样的排泄器官 – 与后肾同源的腺体 一般为囊状结构，一端是排泄孔，开 口在体表与外界相通。另一端是盲端，相 当于残留的体腔囊与体腔管。
甲壳类的绿腺、颚腺，以及蛛形纲的 绿腺 颚腺 基节腺等属于这类结构的排泄器官。一 基节腺 般水生节肢动物的排泄器官是这类与后 肾同源的腺体结构，代谢产物主要是 氨。
– 马氏管（ma1pighian tubules） 马氏管
由内胚层或外胚层形 成的单层细胞的盲管，游 离在动物的血腔中，位于 中肠和后肠的交界处。
蛛形纲、多足纲和昆虫纲的排泄器官都是 马氏管，收集血淋巴中的代谢产物。代谢产 物主要是尿酸。各种动物马氏管的数目不 等，少的只几条，多的可达几百条。
5．消化与取食 分前肠、中肠和后肠。前肠和后肠 是外胚层向内凹陷而成，基本结构与体 表相同，故前、后肠壁上也有几丁质， 形成齿和刚毛等构造。前肠的主要功能 是取食、食物的机械研磨、贮存和初步 消化。中肠常形成盲囊、腺体等分泌消 化酶，对食物进行消化和吸收，后肠可 以对一些离子及水分重新吸收。
（其他：三叶虫亚门和甲壳亚门合并为有鳃亚门（Branchiata），分 为3个亚门。还有将节肢动物分为原节肢动物亚门（仅包括有爪动 物1纲）和真节肢动物亚门2个亚门等。）
螯肢 内肢 外肢 单肢 双肢
1 三叶虫亚门（Trilobita）
• 原始节肢动物，已绝灭，生 活在浅海； • 体分头胸部、腹部、尾部三 部分； • 繁盛期：寒武纪—奥陶纪， 现存化石4000多种
虹吸式（siphoning type）
小颚的外叶合抱成长管 状的食物道，盘卷在头部前 下方，可以伸长吸食花蜜等 液汁。但不能刺入组织中， 如蛾类和蝶类的口器。
嚼吸式（chewing-lapping type）
大颚可以咀嚼或塑 蜡，中舌，小颚外叶 和下唇须合并构成复 杂的食物管，可以吸 取花蜜。如蜜蜂的口 器。
卵孵化后，幼虫形态与成虫差别不大，生活环境 和习性相同，只是翅和生殖腺未发育，称为若虫 （nymph）， 例如蝗虫。
半变态（hemimetabola） •
卵孵化后，幼虫的形态、习性、生活环境与成 虫均不同，称为稚虫（naiad），例如蜻蜓。
• （3）完全变态（holometabola）
卵孵化后，幼虫的形态与成虫很不同，生活史中有一 个不取食不活动的蛹期。 家蚕、金龟子、蜜蜂等 88% 的昆虫都属于完全变态。
• 唇足纲（Chilopoda）
体细长扁平，体分头和躯干，头部有触角1对，1对 单眼（或单眼丛）；每体节有1对步足。躯干部第1 体节的附肢形成盖在口器外的颚足（即：唇足）； 颚足前端两侧有弯向腹中线的毒爪，端部由毒腺； 气管系统发达，雌雄异体，生殖孔于生殖节的腹中 线。有记载约2800种，分布广，多生活在土壤、木 桩、石块等阴暗潮湿处，行动较迅速，肉食性，如 蜈蚣、蚰蜒。
3 甲壳亚门（Crustacea）
• 头虾纲（Cephalocarida） 原始，体长小于 4mm， 19个体节，栖息于海底泥砂表面； 头部有马蹄形甲，眼消失，触角2对，附肢 同形；雌雄同体，种类少。 • 鳃足纲（Branchiopda）多生活于淡水，体 长1mm-10cm，体节数不定；附肢基部扁 平，具鳃功能，附肢叶状，边缘有刚毛， 多在躯干部的前端，用于滤食和运动；多 具背甲和复眼，有记录800余种； • 桡足纲（Copepoda）多生活于海洋，少数 淡水生活或寄生；长几毫米，体圆柱形， 无背甲，大触角短小，小触角发达，体末 端有1对尾叉，7500多种。
• 综合纲（Symphyla）
体无色，2-10mm；头部有1对触角，无眼，口器与昆 虫相似，也是1对大颚和2对小颚构成；躯干部13 节，细长、柔软，其中前12个体节有附肢，尾节无 附肢，但是有1对纺绩突或尾须；多在腐殖质丰富的 土壤等潮湿处，已知约120种，如么蚰、么蚣。
• 昆虫纲（Insecta）
节肢动物有视觉、触觉、化学感受器三种感 觉器官。 视觉感受器除具有单眼外，还有复眼。单眼 仅有几个光感受细胞，只能感受光线强弱。复眼 则由成千上万个小眼组成，可以感觉物体的形 状、颜色、距离、运动以及光的强度等。还有平 衡、触觉、味觉、嗅觉、听器等。
8 生殖和发育
水生的种类很多是体外受精，陆生种类都是 体内受精，外生殖器是由一些附肢特化形成 的。由于节肢动物的卵是中黄卵，所以受精卵 的卵裂属于表面卵裂。节肢动物有直接发育 的，也有间接发育的，很多原始节肢动物的体 节和附肢都随蜕皮（ecdysis）而增加。