植物干旱诱导蛋白研究进展

植物干旱诱导蛋白研究进展

张宏一,朱志华

(中国农业科学院作物品种资源研究所/农业部作物品种资源监督检验测试中心,北京　100081)

摘要:植物在干旱环境下会产生干旱诱导蛋白。干旱诱导蛋白与干旱诱导基因是当前植物逆境生理学研究的热点之一。

根据近年的研究进展,本文就干旱诱导蛋白的类型、特性、功能作了简要综述。

关键词:植物;干旱诱导蛋白

收稿日期:2004204220　修回日期:2004206201

作者简介:张宏一(19782),男,山东青州市人,在读硕士,主要从事作物抗逆性研究

通信作者:朱志华(19522),研究员,Tel :010*********

R esearch Progress in Drought 2induced Proteins in Plants

ZHAN G Hong 2yi ,ZHU Zhi 2hua

(The S upervision and Testing Center f or Crop Germ plasm Resources ,Minist ry of A griculture/Institute of

Crop Germ plasm Resources ,Chinese Academy of A gricultural Sciences ,Beijing 100081)

Abstract :Drought 2induced proteins are produced in plants on response to drought stress.Drought 2induced

proteins and drought 2induced genes were one of the hot fields in plant stress physiology.The present paper de 2scribed characteristics 、classification and function of drought 2induced protein in plants.

K ey w ords :Plant ;Drought 2induced protein 植物在生长发育过程中,会受到干旱、低温、盐渍等多种逆境环境的影响。为了抵御或适应各种逆境胁迫,植物体内会发生一系列的生理生化变化。植物在受到逆境胁迫时,原来一些蛋白的合成受到抑制,体内总蛋白的合成速率下降,与此同时,又合成一些新的蛋白质,这就是干旱诱导蛋白。干旱诱导蛋白在植物对逆境的适应过程中起重要的保护作用,可以提高植物对干旱的耐胁迫能力。随着分子生物学理论与技术的进一步发展,干旱诱导蛋白的研究已有了很大进展,一些编码干旱蛋白的基因以及与逆境抗性相关的蛋白激酶基因已被分离测序。研究表明,在水分亏缺造成植物的各种损伤出现之前,植物就对水分胁迫做出包括基因表达在内的适应性调节反应,这是植物自身的保护性选择。因此对干旱诱导蛋白的研究也成为解释植物适应干旱逆境基因表达机制的热点。本文即对干旱诱导蛋白的研究进展进行简要的综述。

1　植物干旱诱导蛋白的类型

干旱诱导蛋白是指植物在受到干旱胁迫时新合

成或合成量增加的一类蛋白质。根据干旱诱导蛋白基因表达的信号途径与脱落酸(ABA )的关系,可将其分为3类:第一类是只能被干旱诱导;第二类是既能被干旱诱导,又能被ABA 诱导;第三类是只能被ABA 诱导[1]。按其功能可分为两大类:第一大类是功能蛋白,其在细胞内直接发挥保护作用,主要包括离子通道蛋白、L EA (Late 2embryenesis abundant )蛋白、渗调蛋白、代谢酶类等;另一大类是调节蛋白,其参与水分胁迫的信号转导或基因的表达调控,间接起保护作用,主要包括蛋白激酶、磷脂酶C 、磷脂酶D 、G 蛋白、钙调素、转录因子和一些信号因子等[2]。111　L EA 蛋白

L EA (胚胎发育晚期丰富)蛋白是种子发育后期产生的一类小分子特异多肽,它是伴随着种子成熟过程而产生的。后来研究认为这类蛋白与植物耐脱水性密切相关,受植物的发育阶段、ABA 和脱水信号等调节,在植物的许多组织器官中都有表达[3]。L EA 蛋白相对分子质量较小,约10000～30000。L EA 蛋白富含甘氨酸、赖氨酸等亲水氨基酸,而疏水氨基酸含量很少,具有很高的亲水性和热稳定性,

植物遗传资源学报2004,5(3):268～270Journal of Plant G enetic Resources

即使在煮沸条件下也能保持水溶状态[4]。研究表明,植物在水分胁迫时面临的最主要的问题是细胞组成成分的晶体化,这将破坏细胞的有序结构,而L EA蛋白具有高度的亲水性,能把足够的水分捕获到细胞内,从而保护细胞免受水分胁迫的伤害。根据L EA蛋白序列结构(一级结构)将L EA蛋白分成3类[5]:第一类是Em基因的产物,如小麦EM;第二类是RAB(ResponsivetoABA)和脱水素(Dehydrin)基因的产物(脱水素等);第三类是其他L EA基因产物,如胡萝卜的DC3、DC8,大麦的HVA1,桑葚的WAP27[6],玉米的ML G3基因的表达产物等。

112　渗调蛋白

渗透调节是植物适应干旱胁迫的一种普遍采用的反应方式,渗调蛋白伴随着植物对外界各种胁迫的适应而产生,并在植物的各个组织器官中大量积累,ABA诱导的渗调蛋白大量存在于植株根部[7]。渗调蛋白是一种阳离子蛋白,多数以颗粒状存在。可能在渗透胁迫下,本身吸附水分或改变膜对水的透性,减少细胞失水,维持细胞膨压;螯合细胞脱水过程中浓缩的离子,减少离子毒害作用。还可能通过与液泡膜上离子通道的静电相互作用,减少或增加液泡膜对某些离子的吸入,改变该离子在细胞质和液泡的浓度,来传递胁迫信号,诱导胁迫相关基因的表达,从而增加植物对胁迫的适应性。

113　代谢酶类

在植物受到干旱胁迫时,各种代谢酶类有很大的变化。一些酶的诱导,使得渗调物质的合成大大增加。例如:脯氨酸合成中的关键酶P5C合成酶(P5CS)以及与ABA合成相关的酶。另外一些酶的代谢产物成为植物传递胁迫信号的重要分子,对调整植物的代谢状态起重要作用。

114　转录因子

植物在环境胁迫刺激下,体内胁迫诱导蛋白质的合成增加,通过它们将信号不断传递并放大。已发现的转录因子不仅有M Y B、M YC、bZIP等,最近还在拟南芥中发现了与DRE序列特异结合的反式转录因子DREB2A和DREB2B也可以被脱水所诱导。研究者还从拟南芥中克隆了Cys(2)/His(2)型锌指蛋白基因家族中4个不同的成员,水分胁迫诱导其合成的增加,说明它们与下游基因的调控有关[2]。

2　植物干旱诱导蛋白的组成与特性由于干旱诱导蛋白纯化的难度较大,因此有关其性质方面的研究大多是通过分离编码它的基因来推测氨基酸的组成。通过结构预测和序列分析发现,虽然在不同的植物组织和细胞中干旱诱导蛋白的氨基酸组成各异,但都富含脯氨酸、甘氨酸和亲水性氨基酸,而不含半胱氨酸和色氨酸,这是多数干旱诱导蛋白的共同特点。李妮亚在4115kD干旱诱导蛋白中发现该蛋白质中脯氨酸占38%,而没有半胱氨酸和色氨酸[8]。

干旱诱导蛋白大都表现出高度的亲水性以及很好的热稳定性。研究表明,当植物受到水分胁迫时,干旱诱导蛋白具有高度的亲水性,能把足够的水分吸附到细胞内,从而保护细胞免受水分胁迫的伤害。

干旱诱导蛋白的另一个特点就是可以被诱导,并且没有组织专一性。例如,L EA蛋白出现在种子胚发育的晚期,随种子的脱水程度的增加而增加,在种子吸水萌动的几小时后消失。此外,离体胚和许多营养组织在外源ABA、渗透或低温的诱导下也能产生L EA蛋白。

3　植物干旱诱导蛋白的功能

干旱诱导蛋白是植物对干旱胁迫的一种适应性的保护反应。到目前为止,有关干旱诱导蛋白的生理功能几乎没有任何直接的研究证据可以提供,只是通过分析其与已知蛋白的同源性及一些生理现象来确定,现将其可能具有的功能简述如下。

311　增强植物耐脱水能力

在干旱脱水过程中,细胞液的离子浓度快速升高,而过高的离子浓度会造成细胞的不可逆伤害。许多L EA蛋白氨基酸序列的保守区域,可形成双亲性α-螺旋结构,提供一个疏水区的亲水表面,螺旋的疏水面可形成同聚二聚体,处于亲水表面的带电基团可鳌合细胞脱水过程中浓缩的离子;而组成L EA蛋白的氨基酸多为碱性、亲水性氨基酸,因此可以重新定向细胞内的水分子,束缚盐离子,以减轻脱水造成的不良影响。如Em、D11、D113和D29可能都是通过这种方式起作用[9,10]。

312　参与渗透调节和水分运输

植物的渗透调节机制多以小分子渗透调节物质的合成和运输进行,小分子的水平又受其合成酶控制,而这些酶又可被水分胁迫诱导[11]。贺志理等研究发现PEG处理的高粱根中出现的66kD新蛋白的合成与K+积累之间有密切关系,认为66kD新蛋白可能参与根对K+的主动运输[12]。

可被水分胁迫诱导的水孔蛋白(Aquaporins, AQP)是一类跨膜蛋白,分子量约为26～29kD,根据

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3期 张宏一等:植物干旱诱导蛋白研究进展