中国有蹄类栖息地选择研究进展

有蹄类动物栖息地选择的研究是一项基础生 态学研究 , 它可以为动物栖息地评价 、 容纳量估 计、 能量代谢以及种间关系等方面的研究提供有 价值的基础资料 , 同时也为有蹄类尤其是濒危有 蹄类动物的异地保护 、 人工饲养和资源管理提供 理论依据 . 本文综述了国内有蹄类栖息地选择研 究的概况 ,试图从研究内容和研究方法两方面来 探讨我国有蹄类栖息地选择研究的特色 , 借以促 进我国有蹄类动物栖息地选择的研究 .
个维度上表现得尤为突出 . 有蹄类栖息地的选择 也受时空变化的影响 , 这种影响不仅表现在空间 尺度上 , 也表现在时间动态上 . 伴随着四季更替 , 有蹄类动物对栖息地的选择亦相应变化 , 表现在 不同的生活季节里 , 有蹄类呈现出较强的栖息地 选择性 . 这使得时间动态上的有蹄类栖息地选择 研究显得同样必要和重要 . 基于上述原因 ,我国众 多学者从时间动态这一角度开展了有蹄类栖息地 选择的研究工作 . 在长青自然保护区 , 羚牛夏秋两季都利用低 海拔地区的阔叶林和灌木林 , 喜欢的林地类型依 次是 : 未伐地 、 择伐地 、 皆伐地 ,但秋季羚牛对皆伐 迹地的利用程度高于夏季 , 其原因可能与食物因 素有关 [ 26 ] . 因为随季节变化 , 各种栖息地所能提 供的食物数量和组成也会发生变化 . 华南梅花鹿 ( Cerv us ni ppon kopschi ) 冬春季对其栖息地有较 强的选择性 ,在冬季因栖息地内一年生草本植物 枯死而大量利用灌木层植被 ; 春季 ,草本层植物则 成为梅花鹿重要的食物来源 [ 27 ] . 唐家河自然保护 区内 鬣 羚 、 四 川 扭 角 羚 ( B u dorcas t ax icolor ti2 bet ana) 和斑羚这 3 种有蹄类动物春冬季栖息地 的分离主要是由于植被类型 、 郁闭度 、 坡度 、 水源 [ 28～30 ] 等生态因子引起的 . 水鹿 ( Cerv us u nicolor ) 在冬季对其他季节较少利用的伐迹地具有特殊喜 好 ,因此造成了对各种林型有较高的选择指数 ,这 种现象与冬季栖息地内的食物缺乏密切相关 [ 31 ] . 对带岭地区马鹿冬季对栖息地选择的研究表 明 [ 15 ] ,在严酷的冬季 ,可食嫩草 、 防风带和坡向对 马鹿栖息地的选择至关重要 . 刘丙万 [ 10 ] 、 李迪强 [ 14 ] 等 对普氏原羚栖息地选择的研究显示 ,普氏原 羚喜欢在沙地沙蒿群落中活动 , 利用起伏的沙丘 作为隐蔽物 ,在繁殖期 、 育幼期和交配期常集群活 动 ,而非繁殖期则雌雄分群活动 . 普氏原羚对不同 栖息地的选择有季节变化 , 人类活动是重要的影 响因素 . 夏秋季 , 普氏原羚所采食的芨芨草 、 针茅 等禾草植物群落受人为干扰少 ,其活动空间较大 ; 春冬季 ,由于食物缺乏 ,普氏原羚被迫进入放牧牧 场 ,与羊牛等家畜竞争食物 . 同时 , 捕食 、 沙丘 、 水 源也是影响普氏原羚栖息地选择的重要因素 . 从上述研究结果来看 ,自然季节的更替 ,致使 栖息地的小气候 、 植被类型产生变化 ,从而引起有 蹄类栖息地食物供给和隐蔽条件的显著改变 . 这
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浙江师范大学学报 ( 自然科学版) 2004 年
群的栖息地选择 ; 吴毅等 [ 4 ] 描述过矮岩羊 ( Pseu2 dois schoef eri ) 的栖息地特征 ; 黄华梨等 [ 5 ] 则对白 水江自然保护区羚牛 ( B u dorcas t ax icolor ) 的分布 与栖息地特征进行了描述 ,结果表明 ,羚牛主要活 动在海拔 1 600～3 100 m 的山地落叶阔叶林 、 针 阔混交林内 ,并认为羚牛的栖息地变化是气温变 化和食物丰度改变的结果 . 盛和林等 [ 6 ] 研究了黑 麂 ( M u ntiacus cri nif rons ) 的栖息地选择 , 研究表 明黑麂主要栖息于海拔 800 m 以上的常绿阔叶林 及落叶阔叶混交林或灌木丛中 , 早春多在茅草丛 中寻找嫩草 ,夏季生活在高山林间 ,冬季特别在积 雪期被迫下迁 ; 夏季常在阴坡或山坞水源附近 ,冬 季转向阳坡活动 . 但生态学家也逐渐认识到有蹄 类的分布不能仅以植被类型和资源条件来解释 . 随着大量数理统计方法开始涌现 [ 7～9 ] , 有蹄类栖 息地选择的研究内容逐步从对整体栖息地的定性 描述 ,发展为对栖息地结构的定量分析和选择机 制的探讨 . 人们不仅想知道某种有蹄类动物出现 或不出现在某一区域 , 更想通过对其栖息地生态 因子的调查 ,来预测有蹄类在某一区域能够出现 的概率和相对密度等信息 . 刘丙万等 [ 10 ] 采用多元 统计方法建立回归方程 , 预测在不同生境条件下 普氏原羚 ( Procap ra p rezew alskii ) 出现的概率 . 吴 华等 [ 11 ] 采用主成分分析和判别分析来解释羚牛
第 27 卷第 4 期 2004 年 11 月
浙江师范大学学报 ( 自然科学版) J OURNAL OF ZHEJ IAN G NORMAL UN IV ERSIT Y(Nat . Sci. )
Vol. 27 , No . 4 Nov. 2004
文章编号 :1001250512 (2004) 0420392206
Ξ 收文日期 :2003212211 ; 修订日期 :2004206214
基金项目 : 浙江省自然科学基金资助项目 (301029) 作者简介 : 郑 祥 (1981 - ) ,男 ,浙江温州人 ,硕士研究生 . 研究方向 : 动物生态学 .
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动区主要分布在针阔混交林内 , 而采食栖息地则 要求可食嫩草量大于 0. 93 g/ m2 的皆伐迹地 , 巢 区则选择在无动物干扰的 、 背风 、 阳坡杨桦林中 . [ 17 ] [ 18 ] 徐宏发 和张小龙等 对江苏獐种群栖息地利 用的研究表明 , 獐在不同的空间尺度上表现出不 同的栖息地利用模式 . 在地理分布区上 ,獐偏好沿 海的滩涂湿地 ; 在微栖息地尺度上 ,它们选择高草 和矮草混合区 , 尤喜在有斑块状高草丛的大片矮 草地里 . 在大尺度空间上 ,近年来随着地理信息系 统 ( GIS) 技术在生态学方面的逐渐兴起 , 众多学 者借助 GIS 与遥感成像等先进技术手段 , 并融合 景观生态学理论 , 开展有蹄类栖息地选择和栖息 地质量评价等研究工作 . 如张洪亮等 [ 19 ,20 ] 应用 GIS 技术对印度野牛 ( B os gau rus ) 栖息地选择进 行了定量分析 ,结果表明 ,硝塘 、 居民点 、 热带雨林 等因素的变化对印度野牛生境选择的影响是显著 的 ,这也暗示了热带雨林的破坏已威胁到印度野 牛的生存 . 蒋志刚 [ 21 ] 等应用 GIS 技术 , 以普氏原 羚和麋鹿 ( El aphu rus davi dian us ) 为例探讨了土 地覆盖变化对中国野生动物的影响和如何在土地 覆盖变化的大背景下保护濒危物种及其栖息地 . 国外学者在这方面已达到较高的研究水 平 [ 22～24 ] ,国内起步较晚 ,但已呈现良好的发展趋 势 ,并取得了较好的结果 [ 19～21 ,25 ] . 通过从不同空 间尺度上来研究有蹄类栖息地选择 , 能够较好地 反映有蹄类动物对自然环境的适应以及分布区内 栖息地的异质性程度 . 近年来围绕不同空间尺度 对有蹄类栖息地选择的研究工作愈来愈受到重 视 ,逐步拓宽了有蹄类栖息地选择的研究领域 . 总结分析不同空间尺度上有蹄类栖息地选择 研究的结果 , 不难发现 , 在大尺度空间上 , 影响有 蹄类栖息地选择的大多是景观水平上的环境因 子 ,如地形 、 地貌 、 人为干扰 、 植被类型等 ; 在小尺 度空间上 ,影响有蹄类栖息地选择的多与栖息地 的植物群落组成和动物生存关系密切的生态因子 有关 . 由此看来 ,有蹄类动物在不同空间尺度上对 栖息地的选择是一个非常复杂的过程 , 它是多层 次的各种生态环境因子综合作用的结果 . 1. 3 不同时间动态 ( 不同季节 ) 上有蹄类栖息地 选择的研究 生物体与其所处的环境 ( 栖息地) 之间存在着 多维相互作用 [ 12 ] ,这种相互作用在空间和时间 2
1 有蹄类栖息地选择研究的若干特点
1. 1 有蹄类栖息地选择的描述性研究 20 世纪 60 年代 , 对有蹄类栖息地的研究侧
重于对栖息地整体水平的描述 . 生态学家意识到 有蹄类对栖息地的选择与植被类型之间具有可预 测的关联性 ,他们经常借助植被结构和植物区系 组成来描述其栖息地 ,同时也认识到气候 、 食物和 繁殖等因素是影响有蹄类分布的重要原因 . 许多 研究结果证实 [ 1 ,2 ] , 某些有蹄类的栖息地与一定 的植被结构特征具有明显的相关性 , 与植被相关 的栖息地环境因子在有蹄类栖息地选择研究中有 其重要意义 . 如 Marint ka 对白尾鹿 ( O docoileus [1 ] vi rgi nian us ) 的栖息地选择进行过描述 ; 王会志 等 [ 3 ]描述过舟山群岛獐 ( Hy d ropotes i nerm is ) 种
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第 4 期 郑 祥 ,等 : 中国有蹄类栖息地选择研究进展
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( B u dorcas t ax icolor ) 、 斑羚 ( N aemorhed us goral )
和鬣羚 ( Cap ricornis su m at raensis ) 春冬季对生境 的选择 ,并探讨了其春冬季生境分离的机理 . 这些 研究工作的深入开展显示了我国有蹄类栖息地选 择从静态到动态 、 从定性到定量的发展过程 ,也为 我国更深入系统地开展这方面的研究工作奠定了 良好的基础 . 1. 2 不同空间尺度上有蹄类栖息地选择的研究 动物的耐受性定律告诉我们 , 动物种只能生 活在一定的生态因子范围之内 , 超过或不足都会 影响动物的生存 . 动物的栖息地可以看成是一处 众多生态因子的地理单元 , 包括生物 、 非生物 、 种 内和种间关系等等 . 而动物栖息地的选择则是一 个非常复杂的过程 , 包括多层次的判别和一系列 相关因子之间的交互作用 [ 12 ] . Johnson [ 13 ] 认为 ,动 物对栖息地的选择包括 4 个自然等级 . 第一等级 的选择是自然选择或称作一个种的地理分布区 ; 第二等级的选择是地理分布区内某一个体或社群 的家域 ; 第三级选择是在家域范围内动物所选择 使用的不同栖息地类型 ; 第四级选择是第三级选 择确定的取食点中所能提供的实际环境条件 . 实 际上 ,在这 4 个栖息地选择尺度中 ,通常前 2 个选 择尺度被称作宏栖息地 , 后 2 个选择尺度被称作 微栖息地 . 以这 4 个栖息地选择的空间尺度为依 据 ,我国学者在不同空间尺度上对有蹄类栖息地 选择开展了大量的研究工作 . 从不同空间尺度研究有蹄类栖息地选择的必 要性已被众多学者所认可 . 因为栖息地选择的描 述取决于空间尺度 , 不同空间尺度上对动物栖息 地选择的研究重点和描述方式亦不同 . 李迪强 等 [ 14 ] 从分布区 、 活动场所 、 采食场所这 3 个空间 尺度上研究了青海湖地区普氏原羚的栖息地选 择 ,结果表明 ,普氏原羚主要分布在青海湖的沙漠 与干旱草原生态交错区 ; 在分布区内 ,普氏原羚喜 欢在有沙地沙蒿的群落中活动 ; 它们在活动区内 的 采 食 场 所 则 都 选 在 芨 芨 草 ( A chnat heru m [ 15 ] s plen dens ) 群落发育比较完善的地方 . 常弘 、 张 [ 16 ] 明海等 对带岭地区冬季马鹿 ( Cerv us el aphus ) 的活动区 、 采食区 、 巢区栖息地选择进行了研究 . 他们发现马鹿在这 3 个空间尺度上对栖息地的选 择有明显的差异 . 由于带岭地区冬季气候恶劣 ,因 此食物是影响马鹿栖息地选择的关键因素 , 其活
中国有蹄类栖息地选择研究进展
郑 祥, 鲍毅新 , 葛宝明
( 浙江师范大学 生态研究所 ,浙江 金华 321004)
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摘 要 : 综述了中国有蹄类栖息地选择研究的特点和方法 . 简要介绍了在定性描述水平 、 不同空间和不同时间 尺度上有蹄类栖息地选择的研究概况 ,以及有蹄类栖息地选择研究的几种常用方法和基本模型 ,探讨了这些 方法的优缺点 、 误差来源和适用范围等 . 并探讨了栖息地片断化与隔离对野生动物种群的影响及其相关领域 的研究现状 . 关键词 : 有蹄类 ; 栖息地选择 ; 栖息地片断化 ; 特点 ; 方法 中图分类号 :Q959 文献标识码 :A